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Julio de 1951.
ProQuest Number: 10291460
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ProQuest 10291460
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Capitulo I.- INTRODUCCION 1
Amplitud y desarrollo histórico del tema,- Labor pro
pia*- Ayuda recibida.
Capítulo II*- RSSlTtER LE LAS OBSERVACIONES HJKLICADA3 EN LA
LITERATURA BIOLOGICA.
1*- Introducción .....*«•••.,.«•••• 6
2*- Variaciones del tamaño de los individuos en depen
dencia con el clima* 7
La regla de BI3RGMANN*- Razas geográficas o locales
do animales poiquilotermos*- Caracteres moríéticos
en los pece's,- Conclusiones.
3*- La ciclomorfosis o variación estacional....... 14
Latos reunidos*- Coexistencia de fornas de tamaño
desigual*- Temperatura y ciclomorfoais«-Conclusiones*
4*- El sexo y la temperatura *•.••••.•.••*••••»••••••* 21
5,- Latos experimentales sobre dimensiones de organismos
desarrollados a temperaturas diferentes***••**••** 23
Latos reunidos,- Tamaño y raimero de células en or
ganismos pluricelulares.- Lisarmonías en el o reoi
miento,- Conclusiones.
6*- Regulación de las dimensiones celulares ..... 36
Generalidades,- Relación cariocitonlasmática.- Velo
cidad de multiplicación*- Imbibición*- Equilibrio
metabólloo.- Tamaño de los cromosomas*- Polivalen
cia somática*- Conclusiones*
7*- Cambios hereditarios en relación oon la temperatura 43 >
"Dauermodifikationen" en protozoos*- Poliploidía,-
Conclusiones*
8*- 31 tamaño de los animales en relación oon el metabo
lismo ........ 47
La regulación de las dimensiones,- La temperatura
y el metabolismo,- Las dimensiones del ouorpo y el
metabolismo,- La procedencia de los ejemplares y
el metabolismo*- Desarrollo de los organismos
C onclusiones,
9*- Acción de factores externos, distintos de la tempera
tura, sobre las dimensiones de los organismos •*•*.*• * 50
Salinidad,- Reacción,- Inanición*- Radiaciones*- Di
versas substancias químicas*- Conclusiones*
Capítulo III.- OBSERVACIONES PROPIAS EN ORGANISMOS LÜLCIA-
obieoLAS .... 54
1,- Introducción 54
2*- Ciclomorfoaie 55
3*- Diferencias de tamaño entre individuos de una
misma especie procedentes de biotopos do tempe-
ratera diferente • •...........•.•••*••»*«••*.«•• 62
Generalidades»- Algas, excepto diatorneas»— Dl*>-
tomeas»- Animales»-
4.«-Proporciones corporales ligadas a las dimensio
nes absolutas •*••<••••••*•••.... 65
Generalidades*- Desmidiáceas*- Diatorneas*- Clo-
rofíceas*- Rotíferos*- Copépodos*
5.- Relaciones entre raime ro de huevos y tamaño del
cuerpo en crustáceos ........ • •.«.....*. 71
Copépodos*- Anff pedos*- Conclusiones*
m
capítulo m»- íamrDios experimentales clouoítceas*
1»- Introducción «••»»•••••••.,»•»....* * 75
2*- Material y métodos »..•••••••«••«•••• 76
Organismos*- Medios de cultivo»- Instalación de
los cultivos*- Recuento, medición y separación
de las células*- Análisis químicos*- Intercambio
gaseoso*
3»- Experiencias realizadas oon Chloroooocum infüp-
sionua *»••••••........... *...........».»«.»«• 88
los cultivos*- Relación entre la temperatura y
las dimensiones.-Otraa características de las
células dependientes de la temperatura.
o
4-»- Experiencias con Scendesmus obliQUus* Marcha
general de los cultivos y posibilidades ds si
lección 90
Caracterlstioae de los cultivos»- Ritmo de divi
sión celular»- Discusión de las posibilidades ds
que se presente una selección»
e
5*- Caracteres métricos primarios de Scende signas lon
gitud y diámetro de las células •••»•••»••*«•••• 95
Datos fundamentales y variabilidad de las dimen
siones»- Las dimensiones en relación con la tem
peratura*- Influencia del nitrato cálcioo*- Influen
cia del ácido indolacético»- Influencia de la
reacción del medio»- Influencia de la densidad de
población*- Las dimensiones del nticleo«-Conclusiones*
6«- La morfología de las células de Scenédeeaaua» ex
presada por la relación longitud: diámetro «••••**• I06
Variación de las proporciones de las células •-
La relación longitud/diámetro y la forma de las cé
lulas*— Deformación de las células en el curso del
desarrollo individual*- Diferencias de la relaja
ción longitud/diámetro entre los distintos culti
vos*— Conclusiones*
Métodos de cálculo aproximados y exposición de
loa resultados»- Relación entre superficie abso
luta y factores externos»- La relación superfi
cie: volumen y la deformación de las células»—
La relación superficie! volumen dentro de una
misma población»- La relación superficie: volu
men en diferentes cultivos»- Conclusiones*
8»- Composición de las células de Scenedeanais obliquus 125
Cenizas»- Peso seco sin cenizas»- Hldr&taoién de
las células •— Relación entre la superficie y el
peso seco*- Contenido de nitrógeno»- Contenido
relativo de clorofila»— Conclusiones*
9»- Variabilidad en características de Soeaedesaus obli
quus consideradas como adaptaciones a la vida
planctónica ....•.»•••»*•»..*»••.*•.•*•13i
Generalidades*- Agregación en cenobios*- La suspe&~
sión de las células»- Conclusiones*
1o«— Metabolismo de las células de Scenedesaus obliquus 139
Planteo del problema y cultivos utilizados*— Inter
cambio gaseoso*- La respiración y la asimilación
en relación con la temperatura y oon el tamaño
de las células*- El aumento de materia seca»- Com
paración de la intensidad metabó3.1ca con magnitu
des celulares»- La temperatura y el rendimiento ds
las células.- Conclusiones*
11.- Conclusiones y examan de algunas hipótesis gene-
X'ales 150
Dependencia de las características de las células de
SoenÓdesmug con respecto a la temperatura»- Expli
cación de la deijendencia entre forma y dimensiones y
temperatura.-*— Adaptación a la vida planotónica.-
AceleraciÓn de la división ce3.ular*— Existencia
de un equilibrio metabÓlico*- Acumulación de oaleio
y efectos deshidratantes del mismo*- Acción de
fuerzas de difusión y otras dentro de las células•-
Conclusiones*
Capítulo V*- fflMfCLÜSlONES GlttíSRALES 156
Ensayo de síntesis*- Morfología y evolución»- Taxo
nomía*- Ecología y aplicaciones.
B i b l i o g r a f í a 163
Publicaciones citadas*
Amplitud y desarrollo histórico del tema.- les intentos do ocapea-
dí«r on unas pooas preposiciones Xa lnflnonola do Xa t«aparatara axtama i
en la morfogénesis do Xoo organismos han sido muy limitados* A pasar do
lo interesante doX tama, los resdmanos publicados (of* OHAPMAH, 1931 f
HBSSB A al*, 1937} BXUfflRAD®, 1935) rosal tan incompletos y no 11 Tgffw
a generalizaciones adecuadas para sor utilizadas oorriantomonta an taxo
nomía y ecología* Xa más moderna visión sintátioa da la eoología aal-
mal (ALLEE A al*, 1949) dedica al tema unas pooas páginas que, an varios
aspectos9 no utilizan toda la doouaontaoién disponible* En el ourso ds
la presento memoria se enfocará tambián principalmente desde el panto
de vista de la eoología* Se estudiarán las relaciones entre temperatura
y morfología, dejando totalmente o en lugar secundario el análisis de
la diñábalos de los distintos procesos flaioldgieos bajo distintas tem
peraturas.
Bs instructivo seguir a grandes rasgos los asares de la investigaoián
de las relaciones entre temperatura y morfología, tema que ha oareoido de
suficiente relieve propio y se ha presentado unido sucesivamente a diver
sas cuestiones que, unas tras otras, han ido ocupando la atenolán prefe
rente de los biólogos#
Yernos formularse la regla de BEHGMAHH a mediados del siglo pasado,
lasada a los intentos de encontrar una relaoldn sencilla entre él meta
bolismo y las características de superficie y peso en los animales heneo-
termos* A principios del siglo XX las contribuciones experimentales
más positivas al estudio de nuestro tema, proceden de la escuela de los
HERfWXft y aparecen directamente ligadas a las investigaciones sobre la
constancia aproximada de la relaoldn oariocltoplaamátloa, entonces en
boga* A partir de 1925 encontramos otras aportaciones experimentales muy
interesantes en conexldn oon la teoría de la duplloaoldn de las partes
elementales, de HEXDQIHAIH, teoría que puede considerarse como una suoe-
en la reíacida
sera de la de la censtanela/cariooitoplamátlea*
•1 desarrollo de la investigación de una serie de cuestiones ecológicas
y taxenómicass la adaptación de los organismos al plancton, su cicla
mor fosis, las variaciones de las dimensiones individuales en las lineas
filáticas , estudiadas por la paleobiología, la variabllJLdad de caracteres
aerístleos en peces, la ampliación y mejor conocimiento de la regla de
BERGMAJ&, eto», permitieran reunir multitud de datos empíricos que deman
daban una explicación, o por lo menos un sistema, común»
En el segando cuarto del presente si^lo, la generalización de la
noción de crecimiento disarmónico determinó un aumento del interés por
los procesos que intervienen en la regulación de las dimensiones absolutas
de los organismos, y, al conocerse la distribución geográfica y ecológica
de los poliploldes, se insistió frecuentemente en el carácter adaptativo
de las dimensiones celulares»
Tan complejo sistema de direcciones de investigación tiene un denomi
nador común en el estudio del significado de las dimensiones absolutas,
de
como carácter de adaptación a determinada temperatura exterior, y/sus rep
percusiones sobre otras características de los organismos» La consecución
de una relación equivalente, tanto por acomodación directa o orno a través
de una selección gónica en el tiempo, es un indiolo del profundo
sentido que aquella relación tiene en la vida y evolución de los organis
mos»
La presente memoria constituye una contribución a varios aspectos de
este sudo de problemas, contribución forzosamente muy limitada en lo que
se refiere a la aportación de nuevos datos, ya que las cuestiones pendí
tes son múltiples» Se ha intentado complementarla oon un esboso a grandes
rasgos del estado actual de sé, investigación, especialmente desde los
puntos de mira de la ecología y de las necesidades prácticas de naturalis
ta en su labor cotidiana»
Los diversos capítulos que emprende son bastante heterogéneos» En el
segundo se presenta una revisión compendiada de la literatura, que halla
un complemento en las observaciones empíricas própias expuestas en el cap
pítalo tercero» El capítulo cuarto expone la labor experimental propia en
olorofíoeas, ene «ainada a comprobar ciertas conclusiones a que conducen
En ©1 último capítulo se amasan unas cuantas proposiciones, cono gene
ralizaciones de mayor interés# La ligaste entre los diversos hechos
que se comprenden en el enunciado del tema solo puede establecerse, na
turalmente, dentro del marco de la biología general*
ootnseauenola de la complejidad del tema surgggi oenstanteaente
problemas eeoundarlos que no pueden dejarse de mencionar, a trueque de
dejar poco olera la secuencia de la exposicite, mas que tampoco es oportu
no o posible desarrollar por extenso, para no perder do vista el tema fija
do concretamentet la influencia de la temperatura sobre la morfología de
los organismos*
Labor propia*** SI estudio taxonómico y ecológico de los organismos
de agua dulce condujo, prontamente, a anotar ligeras diferencias morfoló
gicas que los individuos presentaban segdn las condiciones del medio
donde fueron obtenidos* Ho conociendo más literatura idónea que algunos
trabajo a sobre oiolomorfosis en seres duloacuíoolas donde son papantes
alteraciones morfológicas oon el transcurso del año, las modificaciones
observadas se compararon oon la oiolomorfosis* En unas páginas publicadas
en 1944 (MARGALE?, 1944, pÓgs* 112-118) aunque redactadas unos años antes
(1940) se exponía una primera sistematización del tema, de cuyo texto se
extractan libremente, a continuación, tinas cuantas líneas# ” Un cierto
minero de especies muestran en el curso del año variaciones del tamaño*
La regla general es que sean más pequeñas cuando la temperatura es elevad
Sin duda, la variación anotada es el resultado de una influencia general
del ambiente sobre los organismos y no solo una adaptación a la vida
planotónioa seleccionada por ser ventajosa* Los ejemplares son tanto meno
res, tanblón, cuanto m&a eutrÓflcas son las aguas de donde proceden* La
eonstatación de la variabilidad anotada que prlnilpalmente afecta a las
dimensiones ha dado origen a la creación de variedades y aun de especies
sistemáticas, que en la práctica resulta imposible delimitar, por hallar
se en medios adecuados, los tipos intermedios que las enlaman* En una rogfc
gión cálida de aguas eutrófioas, la mayoría de los representantes de la
que la aceite modificadora del tamaño producida por la eutrofia y la
temperatura, tamto puede afectar a loe individuos de una espeolejf como
tener una manifestación en las diferentes especies de un grupo* No es
casean ejemplos do formas o especies próximas que se substituyen, sien
do mós pequeñas las propias de aguas más eutrófloas. Es innecesario
multiplicar los ejemplos para demostrar la existencia de series ecoló
gicas presumiblemente temblón filogen^ótioas. Estos hechos no están
aislados en el campo de la biología, recuérdese la ley de BER0MA1IN.
En el agua dulce puede hablarse de una "eoogÓnesls" con el mismo derecho
que en la vegetación emergida de una eorogáneais”.
Las lineas transcritas encerraban prácticamente el programa del
presente trabajo, si bien esta memoria se limita al estudio do las
relaciones entre temperatura y morfología, dejando en un plano secunda
rio la influencia de otros factores, algunos de los cuales se sumaban más
atrás en la denominación de "eutrofia1*. Entre otros temas que iban sur
giendo en el curso del estudio biótloo y ecológico de nuestras aguas
dulces, éste apareció siempre como uno de los más interesantes. Numerosos
puntos relacionados con él se mostraron de importancia, incluso en la
con timad te de otros trabajos prácticos. Las primeras conclusiones sir
vieron siempre de guia en dificultades sistemáticas. Por ejemplo: em pre
sencia de dos formas semejantes) pero de dimensiones un poco desiguales,
si la menor correspondíala! medio de temperatura más elevada, no se
veía raste para no considerarlas como de una misma especie; caso de ser
de mayor tamaño la del ambiente más cálido, se solía insistir en la
investigación o se mencionaban aparte. El estudio de les crustáceos,
empleando índices, biso ver cuan general es en ellos la deformación de
las proporciones al variar el tamaño, dependiente, a su ves, de la tempe
ratura. La oiolomorfosis de Keratells fUÓ considerada como otro caso
de alometfía (MARGALE?, 1948). La colaboración y discusiones oon ictió
logos amigos, sobre las medias vertebrales de peces, aumentaron el
interés por la influencia de la temperatura en la fenogÓnesis.
El estudio experimental debía comprobar la existencia de una modlfl-
1948# se iniciaren cultives de un alga verde» &|lorooooou^. bajo dife
rentes temperaturas, comprobándose que les modificaciones de diámetro,
en relaoldn oon cambios en la temperatura» se produefen rápidamente» oon
lo oufí el tena era cómodamente asequible* Una estañóla en Italia duran
te el miaño eñe» en la "Stasiens Zoológica" de Ñápeles y en el "Xcrtltuto
Italiano di Xdrobiologia" de Fallanca» permitió reunir una napllVIdeen»
mentación bibliográfica* Desde otofto de 1948 se trabajó ininterrumpidamente
ten socnedamma. trapesandc al principio con diversos problemas bienio os
que fUeron vencidos tras múltiples tanteos y frecuentes fracasos» inoi-
denoias no reflejadas en la exposiolte del euarto oapftulo*
Ayuda rtoibld^- La asistencia del Osase jo Superior te Znvestigaoite
nes Clentffioss hiso posible dedicar el tiempo necesario a la Investiga»
olÓn de este tema y replicar el indicado viaje a Italia* Numerosas sen
las lersonae que han oentribuido aX desarrollo te los estudios» oca apor
tación te material o discusiones diversas* De Pionera especial deben nen
dosarse al Dr* D* Florencio Bus tinas» que apadrina esta memoria» al Dr*
Don Ironoítoo Pona» cuyas orientaciones han sido importantes en el desarro
llo do la sección experimental» que en ¿sran porte se ha elaborado en su
Laboratorio te Fisiología animal» al Dr* D« Francisco García del Cid»
por m afleas y continuada ayudn Instninonttil y bibliográfica» y al Dr*
D« A* Caballero» oon el que se disoutieron diversos temas de fisiología
vegetal* El que suscribe expresa un sincero y cordial reconocimiento a
todos por la nyuda recibida*
