Table Of ContentHENRI LOUIS LE ROY
STATISTISCHE METHODEN DER POPULATIONSGENETIK
REIHE DER EXPERIMENTELLEN BIOLOGIE
BAND 15
LEHRBüCHER UND MONOGRAPHIEN
AUS DEM GEBIETE DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN
STATISTISCHE METHODEN
DER POPULATIONSGENETIK
Ein Grundriss für Genetiker, Agronomen und Biomathematiker
von
HENRI LOUIS LE ROY
a. o. Professor für Biometrik und Populationsgenetik
an der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich
1960
Springer Basel AG
ISBN 978-3-0348-6983-6 ISBN 978-3-0348-6982-9 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-0348-6982-9
Nachdruck verboten
Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung in fremde Sprachen und der
Reproduktion auf photostatischem Wege oder durch Mikrofilm, vorbehalten
© Springer Basel AG 1960
Ursprünglich erschienen bei Birkhäuser Verlag, Basel 1960.
Softcover reprint of the hardcover I st edition 1960
VERENA MARIA GEWIDMET
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ZUM GELEIT
Die Wiederentdeckung der von Mendel postulierten Grundregeln der Ver
erbung hat zu Beginn des Jahrhunderts nicht nur die Einsicht in diese Natur
vorgänge erneuert, sondern damit auch einen Widerstreit zwischen der von
GALTON begründeten biometrisehen Schule und der neuen experimentellen
Forschungsrichtung entfacht. Der Kontroverse lag, zum Teil wenigstens, jene
Unterscheidung zugrunde, wie sie heute zwischen qualitativer und quanti
tativer Vererbung gemacht wird. Die Brücke zwischen den getrennten Lagern
hat R. A. FISHER mit seiner 1918 veröffentlichten Arbeit über die Korrelation
zwischen Verwandten unter Berücksichtigung Mendelscher Vererbung ge
schlagen. Als neue Sparte der Vererbungswissenschaft hat sich seither die
mathematische oder statistische Genetik unter Führung Fisher's in England
und SEWALL WRIGHT'S in den USA entwickelt, die, weil wesensverbunden, in
enger Beziehung zur Populationsgenetik steht. An dieser Entwicklung ist die
Vererbungsforschung und die angewandte Züchtungsbiologie im deutschen
Sprachbereich längere Zeit achtlos vorübergegangen oder hat sie in Verkennung
ihrer Ziele als sog. «Massenstatistib abgelehnt, da sie zur Bestimmung des
Genotypus einzelner Individuen nicht taugte.
Erstmals in deutscher Sprache vermittelt Professor LE Roy in diesem
Lehrbuch eine abgerundete Darstellung der statistischen Methoden in Anwen
dung auf Probleme der Populationsgenetik. Seine Tätigkeit als Dozent auf dem
Gebiete der mathematischen Statistik, wie der Populationsgenetik vermittelt
und erhält ihm die lebendige Verbindung mathematischer mit biologischer
Denkart. Sein Anliegen geht denn auch dahin zu zeigen, wie aus der gene
tischen Hypothese das ihr entsprechende biometrisehe Modell folgt und, wie
bei der Auslegung der Ergebnisse den in der Hypothese enthaltenen Voraus
setzungen Rechnung zu tragen ist. Das Bemühen des Autors, die statistischen
Methoden nicht einfach rezeptartig an numerischen Beispielen darzustellen,
sondern stets auch die theoretischen Grundlagen zu vermitteln, verlangt zwar
vom Leser ein ernsthaftes Studium, bewahrt ihn aber vor schematischen An
wendungen und kritikloser Interpretation.
Das Buch ist für die Hochschulstufe geschrieben und setzt die Kenntnis der
einschlägigen statistischen Analysenmethoden voraus. Nachdem es auch in
deutscher Sprache an vorzüglichen Lehrbüchern über mathematische Statistik
nicht mehr fehlt, ist diese Anforderung durchaus berechtigt. Sie erhält dem
Werk das Schwergewicht im Biologischen und die ihm eigene Konzentration
und Einheit. Die Neuartigkeit des Wissensgebietes zwingt wohl den Leser dazu,
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sich Schritt für Schritt mit den Gedankengängen und der algebraischen Formu
lierung biometrischer Modelle auseinander zu setzen. Diese Mühe wird aber
reichlich belohnt, vermittelt sie doch Einblicke in züchtungsbiologische Zu
sammenhänge, die anders nicht zu gewinnen sind. Die statistische Genetik
erfüllt damit die Aufgabe der Verfahrensforschung in der Tier- und Pflanzen
zucht. Sie ist in voller Entwicklung begriffen und das vorliegende Werk ver
mittelt dem Interessierten nicht allein den derzeitigen Stand, sondern setzt
ihn in die Lage, aktiv daran mitzuwirken.
H. LÖRTscHER
Institut für Tierzucht
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VORWORT
Objektive Analysenmethoden sind vielleicht in keinem andern Wissens
gebiet so wichtig und so dringend benötigt wie gerade in der Genetik. Eine
Beobachtungsreihe mit wenigen Kennzahlen zu charakterisieren und aus diesen
Parametern informationsreiche Schlußfolgerungen zu ziehen, bietet allerdings
nicht zu unterschätzende Schwierigkeiten. Neben unbedingter Unvoreingenom
menheit muß vom Untersuchenden deshalb ein gutes Einfühlungsvermögen in
die jeweilige Problemstellung verlangt werden.
In der Populationsgenetik stützen sich die numerischen Auswertungen von
Versuchen und Erhebungen meist auf bestimmte, vorgängig festgelegte Hypo
thesen (zum Beispiel rein additive Genwirkung, keine Genotyp-Umwelt-Kor
relation usw.). Das bedeutet eine gewisse Gefahr, einmal deswegen, weil das
Ergebnis nur dann stimmt, wenn die richtige Hypothese zugrunde gelegt wurde
(was in der betreffenden Untersuchung selber gar nicht verifiziert werden kann).
Dann aber auch deswegen, weil über den zumeist langwierigen Rechenopera
tionen die gemachten Voraussetzungen leicht vergessen werden, so daß dann
die Ergebnisse unzulässig verallgemeinert werden.
Über die rein technische Anleitung hinaus, wie die statistischen Methoden
auf genetische Untersuchungen anzuwenden seien, soll deshalb hier vor allem
auch gezeigt werden, welche genetischen Hypothesen von Fall zu Fall in die
verschiedenen statistischen Methoden einzubauen sind. Die klare Formulierung
der Hypothese in Form eines Modells ist die Voraussetzung für die Wahl der
richtigen statistischen Methode. Umgekehrt gilt das Ergebnis einer statistischen
Untersuchung nur für die Hypothese, von der ausgegangen wurde. Viele Wider
sprüche bei der Auswertung von Versuchsergebnissen rühren davon her, daß
für die Analyse von verschiedenen Hypothesen ausgegangen wurde. Die Metho
dik mag in allen Fällen einwandfrei sein, die Ergebnisse also alle «richtig»; recht
aber hat nur jener, der die zutreffende Hypothese gewählt hat. Die zutreffende
Hypothese wird aber nicht durch statistische, sondern durch genetische Über
legungen gefunden. Dieser Teil der Aufgabe liegt außerhalb des Rahmens dieses
Buches. Meist wird man sie aus allgemeinen Überlegungen heraus wählen oder
anhand von Vor- und Tastversuchen zu gewissen Anhaltspunkten gelangen,
wobei jedoch zu prüfen ist, ob die in der Voranalyse erfaßte Stichprobe repräsen
tativ ist für die Grundgesamtheit, auf die sich die eigentliche Analyse beziehen
soll.
Die theoretischen Grundlagen zu den Analysenmethoden aufzuzeigen, nicht
vor allem deswegen, weil sie für den Theoretiker interessant sind, sondern weil
sie für jede praktische Auswertungsarbeit bekannt sein sollten, das ist der
10 Vorwort
eigentliche Sinn der vorliegenden Ausführungen. Das Buch ist so aufgebaut,
daß sich spätere Ausführungen auf bereits gemachte beziehen und es somit an
gezeigt ist, die Darstellung von Anfang an zu verfolgen, auch wenn zu Beginn
bestimmte Hinweise etwas trivial anmuten. Für das Verständnis wird die
Kenntnis der grundlegenden statistischen Analysenmethoden vorausgesetzt,
wie sie zum Beispiel von LINDER (1951 und 1953) in seinen beiden Lehrbüchern
sehr instruktiv dargestellt sind. In bezug auf die Genetik genügt die Kenntnis
des Mendelismus.
Die Unterteilung des zu behandelnden Stoffes in vier Hauptabschnitte
erlaubt eine getrennte Behandlung ganz bestimmter Problemkreise. Vorerst
werden die Ursachen der Merkmalsbildung und ihre jeweiligen Wirkungen dis
kutiert (Abschnitt 0). Die Beziehungen zwischen den Merkmalen bei mehreren
Individuen (Abschnitt 1) bilden die Grundlage für die Beurteilung der verschie
denen Variationsursachen bei der Merkmalsprägung (Abschnitt 2). Züchtungs
technische Schlußfolgerungen und Hinweise auf die Beurteilung der genetischen
Veranlagung einzelner Individuen für quantitative Merkmale bilden den Ab
schluß.
Das Buch ist für jene geschrieben, die sich für den gegenwärtigen Stand der
Analyse quantitativer Merkmale interessieren. Obschon die Ausführungen nicht
vollständig sein können, glaube ich doch, damit die Grundlage zu weiteren
Studien zu vermitteln. Das umfangreiche Literaturverzeichnis soll die bewußt
knapp gehaltenen praktischen Hinweise ergänzen. Zudem findet der Leser auch
Arbeiten eher theoretischen Charakters aufgeführt, die auch dem mehr theo
retisch interessierten Leser wertvolle Auskünfte und Winke geben können.
Ich möchte an dieser Stelle meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. H.
LÖRTSCHER, Vorsteher des Institutes für Tierzucht an der Eidgenössischen
Technischen Hochschule in Zürich, für die selbstlose Förderung meiner Bestre
bungen meinen herzlichsten Dank aussprechen. Der Dank gilt auch den Herren
Prof. Dr. A. LINDER, Universität Genf und ETH Zürich, Prof. Dr. J. L. LUSH
und Prof. Dr. O. KEMPTHoRNE, beide Iowa State College in Ames, die mich
weiter in das Gebiet der Biometrik und Populationsgenetik einführten.
Besonders verpflichtet fühle ich mich gegenüber meinem Kollegen Dr. F.
WEBER, Landwirtschaftliche Schule Rütti in Zollikofen, für die Durchsicht und
Korrektur des Manuskriptes, des Korrekturabzuges und des Umbruches sowie
für die zahlreichen wertvollen Hinweise und Anregungen. Herrn Prof. Dr.
A. Linder danke ich für die sorgfältige Durchsicht des Umbruches.
Nicht zuletzt gebührt mein Dank auch dem Verlag Birkhäuser, Basel, für
die große Zuvorkommenheit in meiner Sache und die saubere Drucklegung.
Zürich, den 23. Mai 1958 HENRI L. LE Roy
