Table Of ContentGayana Bot. 57(2): 161-168. 2000 ISSN 0016-5301
ASOCIACIÓN DE ESPECIES ALCOJÍN AZORELLA TRIFÜRCATA
(GAERTN.) HOOK. (APIACEAE) EN LAZONAANDINA DE CHILE
CENTRAL
(37°S)
SPECIESASSOCIATION WITH THE CUSHIONAZORELLATRIFÜRCATA
(GAERTN.) HOOK. (APIACEAE) INTHEHIGHANDES OF CENTRAL CHILE
(37°S)
MarcoA. Molina-Montenegro', CristianTorres1, MaríaJ. Parra* y Lohengrin Cavieres'
RESUMEN ABSTRACT
Sehapropuestoqueenclimastanestresantescomolaszo- Ithasbeenproposedthatintheharshalpineandarctic
nasárticasyalpinas,pequeñasvariacionesmicrotopográficas climate zones, small microtopographic variations that
quegenerencondicionesmicroclimáticasmenosrigurosas ameliorate the physical environment could act as safe
quesuentornoproporcionaríansitiosadecuadosparaelre- sitesforseedlingrecruitment.Cushionplantscanmodify
clutamientodeplántulas.Lasplantasencojínmodificanel windpattern,airtemperatureandwateravailability.Such
patróndevelocidaddel viento,temperaturaydisponibili- modifications imply that cushion plants could act as
daddeagua. Estas modificacionespodríansignificarque nurse-plants facilitating the recruitment ofother spe-
lasplantasencojínactúencomoplantasnodrizasyporlo ciesinthecommunity.Inthisstudywereporttheasso-
tantodebieranencontrarsemásespeciescreciendoasocia- ciation ofspecies with the cushionAzorella trifurcata
dasaplantasencojínquefueradeellas. Enestetrabajo at 1400maslinLagunadelLaja,AndesofcentralChile
documentamoselgradodeasociaciónacojinesdeAzprella (37°S).Atotalof22plantspecieswerefoundgrowing
trifurcataquepresentanlasespeciesquecrecena 1400m inside cushions. Despite the fact that numberofspe-
s.n.m.enelsectorLagunadelLajaAndesdeChilecentral ciesgrowing within cushions was higherthan species
(37°S).22especiesdeplantasseregistraroncreciendoso- growing outside, only few species (19%) were found
breA. trifurcata.Apesardequeenpromedioseencontra- more frequently within the cushions, suggesting that
ronmásespeciescreciendosobreelcojínquefueradeél, cushion's nurse effect is a specie-dependent phenom-
sóloalgunostaxa(19%)fueron másfrecuentessobrecoji- ena.
nesquefueradeellos,sugiriendoqueelefectonodrizade
loscojinesesunfenómenoespeciedependiente. Keywords:Cushionplants,facilitation.nurseeffect,posi-
tive interactions. alpine.
Palabras claves: Cojines, facilitación, efecto nodriza,
interaccionespositivasyAndes.
INTRODUCCIÓN Las bajas temperaturas del aire y del suelo, los
fuertes vientos, la inestabilidad del sustrato, la
Los ambientes de alta montaña son alta- escasez de nutrientes y la corta duración del
mente estresantes para las plantas (Billings & período favorable para el crecimiento de las
Mooney 1968; Billings 1974; Bliss 1971, 1985). plantas son las principales características de es-
toshábitats (Korner 1999, 2000). Sehapropues-
to que en estos ambientes, pequeñas variacio-
DepartamentodeBotánica.FacultaddeCienciasNaturales
yOceanógraficas,UniversidaddeConcepción.Casilla 160- nes microtopográficas que generen condiciones
C,Concepción,Chile.E-mail: [email protected] microclimáticas menos rigurosas que su entor-
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no, proporcionarían sitios adecuados para la efecto nodriza debiera afectar por igual a to-
germinación de semillas y el establecimiento de daslasespeciesdelacomunidad, yporlotanto
plántulas (Billings 1972; Callaghan &Emanuelsson no sería un fenómeno especie dependiente. En
1985; Callaghan 1987). el presente estudio someteremos a prueba es-
Las plantas en cojín constituyen una de tas hipótesis comparando el número de espe-
las formas de vida mejor adaptadas a las extre- cies que crecen sobre y fuera de cojines de
mas condiciones de las zonas de alta montaña Azorella trifurcata (Gaertn.) Hook. en los An-
(Armesto et al. 1980; Alliende & Hoffmann des de Chile central a los 37°S, determinando
1985; Pysek & Lyska 1991). La gran mayoría a su vez si el efecto nodriza esperado es un
de las plantas que crecen en forma de cojín son fenómeno generalizado o especie dependien-
caméfitas o hemicriptófitas, caracterizadas por te.
una alta densidad de ramas y hojas, y la forma-
ción de internodos muy cortos que modelan la
generación de organismos de baja estatura y Sitio de Estudio
muycompactos(Gibson&Kirkpatrick 1985).Esta
particular arquitectura afecta significativamente Este estudio se realizó a 1400 ms.n.m. en
las condiciones microclimáticas que se generan los Andes de Chile central-sur, en el sector de
sobreybajoelcojín (Korner&DeMoraes 1979; Los Barros, Laguna del Laja (37°27'51"S;
Korner & Cochrane 1982; Nobel 1988; Korner 71°18,59"W) a aproximadamente 22 km al este
1999). Por ejemplo, se han registrado disminu- deAntuco (Fig. 1). En general el climade Chile
cionesdehastaun98%delavelocidaddelvien- central es del tipo mediterráneo (di Castri &
to al interior de plantas en cojín (Hagger & Hajek 1976) con una marcada estacionalidad
Faggi 1990), lo que permite a los cojines dismi- tanto en las temperaturas como en las precipi-
nuir su pérdida de calor por convección, produ- taciones. Dentro de la zona de clima mediterrá-
ciendoque latemperaturadel aire en lasuperficie neo hacia las altas cumbres de losAndes se de-
del cojín sea mayor que en el ambiente que los sarrolla un clima de alta montaña. Las precipi-
rodea(Schulze 1982;Korner&Larcher 1988).Por taciones alcanzan los 2390 mm anuales, con-
otro lado, ladisminución del viento evita su efec- centrándose durante los meses de invierno en
to desecante, disminuyendo la evapotranspiración forma de nieve con casi el 50% del total anual
permitiendo la mantención de una mayor hume- (Almeyda & Sáez 1958). El régimen térmico se
dad al interior del cojín (Pysek & Lyska 1991; caracteriza por temperaturas que varían, en pro-
Cavieres et al. 1998). Elefectocombinadode los medio, entre una máxima de enero de 21,3°C y
procesos anteriormente descritos facilitan a su vez una mínima dejulio de 0,7° C. El período libre
otros procesos como la formación de humus de heladas es de 38 días con un promedio de 97
(Covarrubias&Contreras 1980)yelreciclajede al- heladas por año (Almeyda & Sáez 1958). Dada
gunos nutrientes (Ruthsatz 1978). su posición de valle cordillerano alto, el invier-
Considerando que las plantas en cojín no es muy frío, con régimen severo de heladas.
ofrecen condiciones microclimáticas más fa- Por ocupar una posición de valle encerrado, el
vorables para el establecimiento de plántulas sitio muestra una marcada sombra de lluvias,
de otras especies que el ambiente que las ro- quelohacemás secoquesuentorno(Santibáñez
dea, éstas podrían actuar como nodrizas, fa- & Uribe 1990).
voreciendo así la regeneración en las zonas de No existen estudios vegetacionales en la
alta montaña. De acuerdo con lo anterior, se- cuenca de laLaguna del Laja, sin embargo, se-
ría esperable que en áreas equivalentes debie- gún Gajardo (1993) en ella existe una comuni-
raexistirun mayornúmerodeespeciescrecien- dad de arbustos bajos, generalmente pulvinados,
do sobre cojines que fuera de ellos. Callaway cuyas especies representativas son: Berberís
(1998) ha sugerido que cuando el efecto no- empetrifolia y Caltha appendiculata, las que
driza está mediado por una facilitación en el son acompañadas generalmente por Cardamine
establecimiento de otras especies a través de glacialis, Ourisia racemosa, Ranunculus
una modificación microclimática, entonces el peduncularis y Seneciofistulosus.
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EspeciesasociadasaAzorellatrifurcata:Molina-Montenegro,M.A.btál.
71°20' 7H9 7H8" 7H7'
Figura 1.Mapadeláreadeestudio.
Figure 1.Mapofthestudyárea.
METODOLOGÍA dentroofuerade loscojines, se realizóunaprue-
ba de proporciones (Kanji 1993). Para esto se
Para registrar el número de especies pre- comparó estadísticamente la frecuencia con que
sentesdentroyfueradeAzorellatrifurcata seuti- una especie fue encontrada dentro de los cojines
lizaron aros metálicos de 5 tamaños diferentes y la frecuencia con que fue encontrada fuera. En
(10, 20, 30, 40y 50cm dediámetro). Sobrecada este caso la hipótesis nula es que si las especies
cojín seleccionado al azar se dispuso un aro de se distribuyen aleatoriamente en los dos ambien-
tamaño similar a éste y se registraron las espe- tes en cuestión, deberían encontrarse con la mis-
cies presentes dentro del área demarcada por di- ma frecuencia tanto dentro como fuera de los
cho aro. Posteriormente, el aro metálico se ubicó cojines.
al azar sobre el suelo fuera del cojín, registrán-
dose lasespeciesencontradasdentrodel aro. Este
procedimientosereplicó 10vecesparacadaclase RESULTADOS
de tamaño de aro. Estos datos fueron analizados
conunANCOVA,dondelaposicióndentroofue- Seregistraronuntotalde27especiesdeplan-
ra del cojín fue el factor, el número de especies, tas,de lascuales 22 seencontraron creciendo sobre
la variable respuesta y el tamaño del área de los cojines y 23 fuera. El número promedio dees-
muestreo como covariable. pecies (± D.E.) que crece sobre los cojines fue de
Con el propósito de determinar si alguna 3,75 +2,34, mientras que el promedio de especies
de las especies se distribuye preferentemente encontradas fuera fue de 1,38 ± 1.58 (Fig. 2).
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Dentro Fuera
Figura2.Númerodeespecies(±2E.E.)creciendosobreyfueradelcojindeAzorellatrifurcata,a1400ms.n.m.,en
elsectorLosBarros,LagunadelLaja,Chile(37°S).
Figure2.Numberofspecies(+2S.E.)growingwithinandoutsideAzorellatrifurcatacushionsat1400masl,inLos
Barros,Lagunadel Laja,Chile(37°S).
Estadiferenciafuealtamentesignificativa(Tabla númerodeespeciesregistradastantodentrocomofuera
1),conunacovarianzatambién significativaentreel deloscojinesenfuncióndeláreamuestreada(Fig.3).
Tabla 1.TablaANCOVAparaelefectodelaposicióndentroofueradelcojín,yeláreadeéstesobreelnúmerode
especies encontradas.
Table 1.ANCOVAtablefortheeffectofpositionwithinoroutsidecushionsandsampling áreaonthe numberof
species.
FUENTEDE SUMADE GRADOSDE CUADRADOS F-RATIO
VARIACIÓN CUADRADOS LIBERTAD MEDIOS
Posición
EspeciesasociadasaAzorellatrifurcata: Molina-Montenegro,M.A./1 w.
Tabla2.Frecuenciaconqueseencontrólasespeciesen 2diferentesambientes. DENTROsignificaque lasespecies
estándentrodelcojínyFUERAsignificaquelasespeciesestáncreciendolucradelcojín.Xesel valorde la prueba
deigualdaddeproporciones,el valorcríticoesZ= 1.96(a=0.05).
Table 2. Frequency at wich species were t'ound in 2 different habitáis. DENTRO means species growing within
cushions and FUERA means speciesgrowing outsidc cushions. V. in tlie valué oíproportion test; critical valué oí
Z=1.96(a=0.05).
ESPECIE
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l¿
Especiesasociadas¡íAzorellatrifwrcata:Molina-Montenegro,M.A.etal.
de algunas especies que requieren condiciones para por su valiosa ayuda en terreno. Estudio financia-
un rápido crecimiento, comoes el casode especies do porel proyecto Fondecyt 1000364 y P99-103
anuales (Chaetanthera lycopodiodes, Viola F ICM - Center forAdvances Studies in Ecology
subandina, Heliotropium geissei, etc.) y gramíneas and Research in Biodiversity.
(Poa sp. 2). Esto produciría que estas especies no
puedan crecerasociadas a los cojines.
BIBLIOGRAFÍA
Los ambientes de clima frío no se caracteri-
zan por una sucesión vegetacional clásica con re- Alliende,M.C.&A.J.Hoffmann.1985.Plantsintruding
emplazo de especies y cambio direccional. De Laretia acaulis (Umbelliferae), a high andean
acuerdo a Connell & Slatyer (1977), el proceso cushion plant. Vegetatio60; 151-156.
sucesional en las zonas de alta montaña se aseme- Almeyda, E. & F. Sáez. 1958. Recopilación de datos
jaría al modelo de "facilitación". Según este mo- climáticos de Chile. Ministerio deAgricultura.
delo, existiría un grupo de especies pioneras ca- PDeisrqeucecriaó.nDGeepnaerrtaalmendetoPTréocdnuicccoióInntAergarmaerriiacay-
paces de colonizar un sitio particularmente inhós- no de Cooperación Agrícola. Proyecto 14: In-
pito para el establecimiento de otras especies. La vestigaciones EconómicasAgrícolas.
presencia de las especies pioneras genera nuevas Armesto, J.J., M.T.K. Arroyo & C. Villacrán. 1980.
condiciones microclimáticas o edáficas que "faci- Altitudinal distribution,coverand sizestructure
litan" el establecimiento de otras especies, dofesumobfelCleinfterraolusCchiulseh.ioAncptlaanOtsecionl.theOehcioglhoAgni-a
sucesionalmente más tardías. No existen eviden- Generalis. 1: 327-332.
cias de queA. trifurcata puedaconsiderarse como Billincs.W.D.1972.Arcticandalpinevegetation:plants
una especie pionera, sin embargo, una vez esta- adaptations to cold summerclimates. In: Ivés,
blecida facilita el reclutamiento de otras especies. J.D.&R.G.Barry(Eds.).ArcticandAlpineEn-
Aunque algunos autores nocreen queel modelode Billingsv,irWo.nDme.nt1s9.74M.eAtdhaupetna,tiLonosndaonnd.oprpi.gin4s03o-f44a3lp.ine
facilitación efectivamente opere en estos sistemas plants.ArcticAlpine Res. 6: 129-142.
(verChapinetal. 1984;Walker&Chapín 1986),sí Billings.W.D.&H.Mooney.1968.Theecologyofarctic
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Greenlee & Callaway 1996). Svoboda & Henry American PlantTerrestrial Communities:41-65.
(1987) han propuesto que en los ambientes árti- Chapman & Hall, NewYork.
cosy alpinos, mientras más rigurosoesel ambien- Callagahracnti,cTanVd.bo1r9e8a7l.rPelgaionnts.poIpn:ulSaotnieosnsopnr.ocMe.ss(eEsd.)i.n
te lasucesión cambiade un reemplazode especies Research in Arctic Life and Earth Sciences:
al simple establecimiento y sobrevivencia de los Present Knowledge and Future Perspectives.
individuos de cualquier especie que sea capaz de Ecological Bulletins 38: 58-68.
colonizar dicho ambiente, no considerando la po- Callaghan,TV. &U. Emanuelsson. 1985. Population
sibilidad que se establezcan interacciones entre structureandprocessesoftundraplantsandveg-
especies que puedan afectar negativa o positiva- ettuarteioonf.VIeng:etWahtiitoen,.JD.o(rEddr.e)c,hTth.eJuPnokp.ulpapt.io3n99S-t4r3u9c.-
mente la sobrevivencia de individuos. Lapresen- Callaway,R.M. 1998.Arepositiveinteractionsspecies-
ciadeespeciesnodrizasquefacilitanlasobrevivencia specific? Oikos 82: 202-207.
de individuos de algunas especies podría serclave Cavieres,L.A..A. Peñaloza,C.Papic&M.Tambutti.
en el proceso sucesional de estos ambientes. (1U9m9b8e.llEiffeecrtaoe)noednrilzaazdoenlacaoljtíon-aLnadrientaiadeacCahnitlies
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Fecha de publicación: 30.04.2001
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