Table Of ContentHistología
Sobotta
Conl ac olabodreaT chioómnDa esl ler
Sobotta
Histología
Con la colaboración de Thomas Deller
3.a EDICIÓN
Ulrich W elsch
Profesor y Doctor en Medicina
Doctor en Ciencias Naturales
Instituto de Anatomía, Cátedra 11
Ludwig-Maximilians-U niversitat
Múnich, Alemania
Thomas Deller
Profesor y Doctor en Medicina
Instituto de Neuroanatomía Clínica
Dr. Senckenbergische Anatomie
Goethe -U niversitat Frankfurt
Fráncfort del Meno, Alemania
e =>
.--- EDITORIAL MEDICA-e--..-._
panamericana
BUENOS AIRES - BOGOTÁ - CARACAS - MADRID - MÉXICO - PORTO ALEGRE
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www.medicapanamericana.com
Título del original en alemán
WELSCH. LEHRBUCH HISTOLOGIE. Unter Mitarbeit von Thomas Deller. 3. Auflage
Copyright © 2010 Elsevier GmbH, Múnich
Der Urban & Fischer Verlag
Esta 3• edición de Sobotta Lehrbuch Histologie by Ulrich Welsch & Thomas Deller, se publica en los términos acordados con Elsevier
Gmbh, Urban & Fischcr Múnich.
© Gestora de Derechos Autorales, S.L. Madrid, España
Traducción de
EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA
Efectuada por el
Dr. JORGE HORACIO NEGRETE
Diploma de Honor de la Universidad del Salvador, Buenos Aires, Argentina
Profesor Asociado Adjunto en el Depa1tamento de Anatomía y Biología Reproductiva de la Facultad de Medicina y Ciencias de la Salud de
la George Washington University, Washington D.C., USA
Profesor Titular de la Cátedra de Histología y Embriología y de la Cátedra de Biología Molecular de la Facultad de Ciencias Médicas de la
Universidad Católica de Cuyo, San Juan, Argentina
Los editores han hecho todos los esfuerzos para localizar a los poseedores del copyright del material fuente utilizado. Si inadvertidamente hubieran
omitido alguno, con gusto harán los arreglos necesarios en la primera oportunidad que se les presente para tal fin.
Gracias por comprar el original. Este libro es producto del esfuerzo de profesionales como usted, o de sus profesores, si usted es estudiante.
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Las ciencias de la salud están en permanente cambio. A medida que las nuevas investigaciones y la experiencia clínica amplían nuestro conocimiento,
se requieren modificaciones en las modalidades terapéuticas y en los tratamientos farmacológicos. Los autores de esta obra han verificado toda la
información con fuentes confiables para asegurarse de que ésta sea completa y acorde con los estándares aceptados en el momento de la publicación.
Sin embargo, en vista de la posibilidad de un error humano o de cambios en las ciencias de la salud, ni los autores. ni la editorial o cualquier otra
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y no se responsabilizan por errores u omisiones o por los resultados obtenidos del uso de esta información. Se aconseja a los lectores confirmarla con
otras fuentes. Por ejemplo, y en particular, se recomienda a los lectores revisar el prospecto de cada fármaco que planean administrar para cerciorarse
de que la información contenida en este libro sea correcta y que no se hayan producido cambios en las dosis sugeridas o en las contraindicaciones para
su administración. Esta recomendación cobra especial impo1tancia con relación a fármacos nuevos o de uso infrecuente.
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Prefacio de la tercera edición
En primer lugar la ciencia es algo no terminado, lo posible "redondear" y ampliar un poco los conceptos;
depende de la búsqueda y el descubrimiento de verda por el otro se enfrenta con un aluvión de hallazgos y con
des y conocimientos nuevos, por ende de la investiga jeturas nuevas y a menudo extraordinariamente interesan
ción; en segundo lugar la ciencia es un todo, cada tes que con gusto le gustaría transmitir a sus estudiantes
disciplina está encasillada en la reflexión sobre la tota para apasionarlos sobre Jos fundamentos científicos de la
lidad de] mundo y la vida, el sentido y la síntesis, la medicina. Pero el entusiasmo por lo viejo y lo nuevo se
filosofía y la humanidad clásica. mitiga cada vez más debido al acortamiento y a la "escola
rización" de la enseñanza, que generan una gran presión
Thomas Nipperdey ( 1927-1992)
temporal y con frecuencia alcanzan los límites de lo que es
compatible con la enseñanza académica en una universi
Ya a primera vista la presente tercera edición de la obra
dad. Las circunstancias reales a menudo están más allá de
muestra cambios notables. El texto del Capítulo 18 se ha
la idea de la universidad. En este aspecto le estamos agra
organizado de un modo nuevo para facilitar el acceso a los
decidos a la editorial y a sus empleados, que nos han asis
contenidos y acelerar la comprensión. Algunos párrafos se
tido, por esforzarse para que en este caso no hayamos teni
han abreviado y las notas clínicas se han limitado en una
do que ofrecer al público otro "compendio" más.
medida adecuada. Para la tercera edición de esta "Histología" pudimos conse
Otro cambio importante es la reelaboración de casi todos
guir como colaborador al profesor Thomas Deller, doctor
los dibujos. Una parte de estos dibujos se corrigió, pero la
en medicina, de la Goethe-Universitat de Frankfurt del
amplia mayoría son producto de una concepción nueva,
Meno. No sólo se ocupó de la revisión y la actualización de]
porque nos pareció importante expresar la interacción de
capítulo sobre tejido nervioso y sistema nervioso sino que
la morfología con la función en forma simple y esquemá
también incorporó sus conocimientos sobre conceptos
tica y hacer clara la esencia de una estructura.
didácticos actuales en todos los otros capítulos del texto.
Los informes críticos muy constructivos de los estudiantes
En el fondo la morfología permanece siendo la base de este
y también de algunos colegas fueron la razón del reempla
libro y esperamos que a todos los estudiantes les sea clara
zo de muchas microfotografías ópticas y electrónicas. En
la importancia de la morfología para la medicina y las
especial en lo que se refiere a las microfotografías electró
ciencias naturales. Además tiene la ventaja de ser ilustrati
nicas, sintiéndolo en el alma, nos hemos decidido a redu
va, lo cual según nuestra experiencia les conviene mucho a
cir el tamaño de muchas de estas imágenes. El motivo de
los futuros médicos y médicas.
esta manera de proceder fue ahorrar espacio y no aumen
tar las dimensiones de la obra.
M únich y Fráncfort del Meno,
El autor de libros de texto con frecuencia se encuentra
entre dos polos: por un lado le gustaría recordar lo impor
tante para la mejorar la comprensión y el diagnóstico y en Ulrich Welsch, Thomas Deller
Prefaciod e la primerae dición
"La ciencia habrá desaparecido si se queda en los con seguridad se habrá de despertar un sentido por la esté
resultados." tica de las estructuras biológicas.
Karl Jaspers (1883-1969) El presente libro de citología, histología y anatomía
microscópica humanas tiene por objetivo promover la
comprensión de la estructura y la función de las células, los
El objetivo del estudio de la medicina es la formación de tejidos y los órganos normales, es decir sanos, y de trans
médicos. No existe profesión que exija más conciencia de mitir el conocimiento correspondiente. Con frecuencia los
la responsabilidad y del deber que la del médico, pero tam estudiantes de medicina y los médicos subestiman el cono
poco que ofrezca más oportunidades para el desarrollo de cimiento y el valor propio de la persona sana, dado que de
las mejores capacidades humanas. Los esfuerzos del médi inmediato desean tratar y curar enfermos. Sin embargo, las
co para ayudar a los enfermos requieren destreza técnica, enfermedades sólo pueden definirse con referencia a la
conocimientos científicos y comprensión humana. salud.
La ciencia y la humanidad son las raíces de la profesión En general es trabajoso y lleva tiempo estudiar y com
médica. Los fundamentos éticos no provienen de la medi prender a la persona sana. No obstante, el estudio de la
cina misma sino de otros ámbitos, con frecuencia contradic persona sana no debería reducirse a una breve introduc
torios. Sería bueno que el estudio despertase y mantuviese ción a los temas clínicos debido a la falta de tiempo. La
despiertos en forma duradera la conciencia de humanidad medicina exitosa tiene como base una educación teórica
y el compromiso con el carácter científico verdadero. sólida en cuanto a la anatomía, la fisiología y la bioquí
No hay un solo camino hacia el mundo de la ciencia y, en mica, incluida la biología molecular. Estos conocimien
concordancia con esto, en la actualidad hay muchos tos básicos permiten que el médico, incluso después de
medios de aprendizaje diferentes. Entre éstos, el libro de haber terminado sus estudios, ordene y entienda los
texto clásico adopta un lugar destacado porque no sólo conocimientos nuevos y las modificaciones de los con
transmite hechos, ideas y conceptos sino que además siem ceptos terapéuticos.
pre puede esclarecer los límites y lo incompleto del cono Los esfuerzos destinados a reducir constantemente y cada
cimiento. Tiene un tamaño práctico y puede llevarse a vez más la morfología en el estudio de la medicina obede
todas partes. El libro de texto siempre está a la mano y tole cen a una gran falta de visión y son contrarios a los intere
ra el uso de resaltadores y las anotaciones. Parece particu ses y las necesidades del médico. La forma y la función
larmente adecuado para el intelecto del hombre moderno, deben considerarse en una relación estrecha. "La estructu
que dispone de un centro de la lectura cerebral en el ámbi ra sin función es un cadáver; la función sin estructura es
to de las redes neuronales para el lenguaje. Por último, en un fantasma" (Vogel y Wainright, 1969).
la actualidad las fotos de los preparados microscópicos
pueden reproducirse con mucha más calidad en un libro Múnich, otoño de 2002
que en otros medios. De esta forma en algunos estudiantes Ulrich Welsch
Agradecimientos
En la revisión de la tercera edición de este libro de histolo Muchas sugerencias, recomendaciones para mejoras y
gía también hemos recibido mucha ayuda y debemos reco advertencias sobre errores o contradicciones nos llegaron,
nocer no sólo la sabiduría de la literatura antigua sino tam sobre todo por correo electrónico, de estudiantes de diver
bién el conocimiento de nuestros maestros y de muchos sas universidades de todo el país; el intercambio directo de
colegas. ideas más intensivo tuvo lugar naturalmente con los estu
En concreto nos han ayudado en Múnich las siguientes diantes de Múnich, a menudo en conexión con clases
colaboradoras de la Cátedra 11:l a señora Sabine Tost, la magistrales o cursos.
señora Claudia Kohler, la señora Astrid Sulz, la señora Debemos un agradecimiento muy especial al señor Stefan
Ursula Fazekas y la señora Beate Aschauer realizaron Elsberger, quien realizó con una calidad excelente los
incansablemente preparados para las microscopias óptica muchos dibujos nuevos, para lo cual también debió trans
y electrónica. Con paciencia, inteligencia e imaginación la formar en forma magnifica bosquejos incompletos y con
señora Pia Unterberger, en colaboración con la editorial, le servó la paciencia cuando tuvo que reelaborar por tercera
ha dado al texto la forma prevista. La señora Andrea vez un dibujo dado.
Asikoglu colaboró con la redacción de los textos revisados. De nuevo la colaboración con la editorial Elsevier Urban &
En forma muy conveniente los profesores Heinz Künzle, Fischer se desarrolló en una forma muy sensata, eficaz y
Helmut Bartels y Thomas Heinzeller nos han provisto de armónica. Esto es válido en una medida especial para la
inestimable material o valiosos preparados. En Frankfurt doctora Constance Spring, el señor Martín Kortenhaus, la
le agradecemos al doctor Stephan Schwarzacher, al doctor doctora Andrea Beilmann y el señor Peter Sutterlitte, quie
Doménico Del Turco, al doctor Andreas Vlachos, al doctor nes participaron en forma particular en la reorganización
Mario Vuksic (ahora en la Universidad de Zagreb, del libro. Del mismo modo agradecemos a la doctora
Croacia), al profesor doctor Christian Schultz (ahora en la Dorothea Hennessen y al señor Alexander Gattnarzik por
Universidad de Heildelberg, Facultad de Medicina de su apoyo de muchos años.
Mannheim) y a la señora Anke Biczysko por la cesión de
material iconográfico de microscopia óptica y electrónica. M únich y Fráncfort del Meno,
Al doctor Schwarzacher le agradecemos además su valiosa
y minuciosa revisión del capítulo sobre neuroanatomía y
sistema nervioso. Ulrich Welsch, Thomas Deller
,
Indice
Prefaciod e la tercera edición V 2.4.5 Proteasomas 46
Prefaciod e la primera edición VI 2.4.6 Cuerpos multivesiculares 47
2.4.7 Laminillasa nulares 48
1 2.4.8 Peroxisomas 48
Terminologi,a microscopia y técnica
2.4.9 Mitocondrias 49
histológica 1
2.4.10 Melanosomas 51
2.5 Inclusiones 52
1.1 Terminologiab ásica 1
2.5.1 Partículas de glucógeno 52
1.2 Microscopios 1
2.5.2 Gotitas de líp id os 52
1.2.1 Microscopiaó ptica 1
2.5.3 Inclusiones cristalinas 53
1.2.2 Microscopiae lectrónica 2
2.5.4 Estructuras celulares pigmentadas 53
1.2.3 Poder de resolución y órdenes de
2.6 Citoesqueleto 54
magnitud 3
2.6.1 Microtúbulosy centriolos 54
1.3 Realización de preparados paral a
2.6.2 Microfilamentos( de actina) 56
microscopia óptica 3
2.6.3 Filamentosi ntermedios 57
1.3.1 Fijación 3
2.6.4 Miosina 59
1.3.2 Inclusión 3
2.7 Ciclo celular y células madre 59
1.3.3 Corte 4
2.7.1 Cicloc elular 59
1.3.4 Coloración 4
2.7.2 Células madre y células hijas 65
1.3.5 Artefactos 8
2.8 Meiosis 66
1.3.6 Preparadosv ivos 8
2.9 Adaptaciones generales de las células,
1.4 Realizaciónd e preparadso paral a
muerte celular 69
microscopiae lectrónica 8
2.9.1 Adaptacionesc elulares 69
1.4.1 Microscopiae lectrónica de transmisión 8
2.9.2 Muerte celular 69
1.4.2 Microscopiae lectrónica de barrido 9
1.5 Interpretaciónd e los cortes histológicos 9 ni
■I Tejidos
1.5.1 Mensajed e los cortes histológicos 9
1.5.2 Reglas básicas para la realización del
diagnóstico 9 3.1 Tejidoe pitelial 72
3.1.1 Característicasg enerales 72
ni
■I La célula 3.1.2 Epitelios de revestimiento 74
3.1.3 Epitelios glandulares 80
2.1 Membranac elular 15 3.1.4 Epitelios sensoriales 90
2.1.1 Característicasg enerales 17 3.2 Tejidoc onjuntivo 90
2.1.2 Bicapa lipídica 18 3.2.1 Desarrollod el tejido conjuntivo,
2.1.3 Proteínas de la membrana 18 mesénquima 90
2.1.4 Glucocáliz,c adenas de oligosacáridos 19 3.2.2 Fundamentosd e la estructura del tejido
2.1.5 Diferenciacionesd e la superficie celular 20 conjuntivo 91
2.1.6 Endocitosis 23 3.2.3 Células del tejido conjuntivo 92
2.1.7 Moléculasd e adhesión celular y contactos 3.2.4 Matrize xtracelular 98
celulares 25 3.2.5 Tejido conjuntivo laxo 104
2.2 Núcleo 33 3.2.6 Tejido conjuntivo denso 104
2.2.1 Envolturan uclear 33 3.2.7 Tejido conjuntivo reticular 105
2.2.2 Cromatina 35 3.2.8 Tejidoc onjuntivo mucoso 105
2.2.3 Nucléolo 38 3.2.9 Tejido conjuntivo fusocelular 105
2.2.4 Matriz nuclear 39 3.2.10 Formase speciales del tejido conjuntivo 105
2.3 Citosol 39 3.2.11 Tejido cartilaginoso 105
2.4 Orgánulos 39 3.2.12 Tejido óseo 108
2.4.1 Ribosomas 39 3.2.13 Tejido adiposo 121
2.4.2 Retículo endoplasmático (RE) 40 3.3 Tejidom uscular 124
2.4.3 Aparato de Golgi 42 3.3.1 Tejido muscular liso 124
2.4.4 Lisosomas- Endosomas 44 3.3.2 Tejido muscular esquelético 128
Índice IX
3.3.3 Tejido muscular cardíaco 135 6.3 Órganosl infáticos 233
3.4 Tejido nervioso 139 6.3.1 Órganos linfáticos primarios 234
3.4.1 Neuroanatomía general 140 6.3.2 Órganos linfáticos secundarios 236
3.4.2 Tipos celulares en el tejido nervioso 141
I
3.4.3 Vainas neuróglicas de las prolongaciones ■ Sistema locomotor 2531
neuronales, vainas axónicas 157
3.4.4 Nervios periféricos 163
7.1 Articulaciones 253
3.4.5 Sinapsis 166
7.1.1 Diartrosis 253
3.4.6 Sistema nervioso vegetativo 173
7.1.2 Sinartrosis 256
3.4.7 Meníngese ncefálicas y medulares 176
7.2 Tendones 257
111 7.2.1 Estructura 257
Células de la sangre 1791 7.2.2 Vainas tendinosas y bolsas serosas 258
7.3 Discos intervertebrales 259
4.1 Eritrocitos 180
7.4 Aparatol igamentoso de las vértebras 261
4.2 Leucocitos 182
7.5 Cuerdad orsal o notocorda 262
4.2.1 Granulocitos 183
4.2.2 Linfocitos 187
4.2.3 Monocitos/macrófagos 188 ■ 1 Sistema respiratorio 2631
4.3 Trombocitos 189
4.4 Hematopoyesis 191 8.1 Vias respiratorias 263
4.4.1 Hematopoyesisd urante el desarrollo 8.1.1 Estructura de la pared de las vías
embrionario 191 respiratorias 264
4.4.2 Hematopoyesis en la médula ósea del 8.1.2 Vías aéreas superiores 264
adulto 191 8.1.3 Vías aéreas inferiores 267
4.4.3 Diferenciación de las células de la sangre193 8.2 Espacioa lveolar 278
8.2.1 Conducto alveolar 278
111
8.2.2 Alvéolos 278
Sistema cardiovascular 1991
8.3 Sistema de defensa del pulmón 282
5.1 Vasos sanguíneos 200 8.4 Irrigacións anguínea del pulmón 283
5.1.1 Características de Losv asos sanguíneos 200 8.5 Pulmónf etal 285
5.1.2 Arterias del circuito mayor 203 8.6 Cavidadp leural, pleura 285
5.1.3 Circulaciónt erminal, región de la 8.6.1 Pleura parietal 285
microcirculación 208 8.6.2 Pleura visceral 285
5.1.4 Venas 213
5.1.5 Vasos sanguíneos de la circulación 111
Membranass erosas 2871
pulmonar 216
5.1.6 Anastomosis arteriovenosas 216
9.1 Serosa 287
5.1.7 Desarrollod e los vasos sanguíneo 217
9.1.1 Epitelio de la serosa 288
5.2 Vasos linfáticos 217
9.1.2 Tejido conjuntivo subepitelial 288
5.3 Corazón 219
9.2 Irrigacións anguínea y drenaje
5.3.1 Estructura de la pared 219
linfático 289
5.3.2 Esqueleto cardíaco 221
5.3.3 Sistema de generación y conducción 111S istema digestivo 2911
de Losi mpulsos 221
10.1 Intestino cefálico 292
1
Sistema inmunitario (sistema linfático,
10.1.1 Cavidad bucal 292
sistema de defensa) 223
10.1.2 Lengua 292
10.1.3 Dientes 293
6.1 Sistema inmunitario innato 10.1.4 Glándulas salivales 303
(ine specifico 223 10.1.5 Faringe 308
6.2 Sistema inmunitario adquirido 10.2 Intestino del tronco 308
(adaptativo = especifico) 225 10.2.1 Estructura de La pared 308
6.2.1 Linfocitos B y T 226 10.2.2 Esófago 310
6.2.2 Presentación de antígenos 229 10.2.3 Estómago 313
6.2.3 Activación de los linfocitos B y T y 10.2.4 Intestino delgado 320
curso de la respuesta inmunitaria 232 10.2.5 Intestino grueso 328
X Índice
10.3 Higado y vias biliares 332
■ 1 Sistema genital 4031
10.3.1 Hígado 333
10.3.2 Bilis, vías biliares, vesícula biliar 341
13.1 Desarrollo sexual 403
10.4 Páncreas 344
13.2 Sistema genital masculino 406
10.4.1 Estructura 344
13.2.1 Testículo 406
10.4.2 Páncreas endocrino 345
13.2.2 Vía espermática, glándulas sexuales
10.4.3 Páncreas exocrino 345
accesorias 414
11l
13.2.3 Pene 421
Sistema endocrino 3471
13.3 Sistema genital femenino 424
13.3.1 Fases del desarrollo biológico-reproductivo
11.1 Órganosy células del sistema
femenino 424
endocrino 347
13.3.2 Ovario 424
11.2 Hormonas - acciones y efectos 348 13.3.3 Trompau terina (oviducto) 434
11.2.1 Tramsisióne ndocrina, paracrina y
13.3.4 Útero 434
autocrina de las señales 348 13.3.5 Vagina 440
11.2.2 Químicad e las hormonas 349 13.3.6 Órganosg enitales externos femeninos 440
11.2.3 Almacenamientoh ormonal 350
11.2.4 Liberaciónh ormonal 350 111
Fecundación, implantación, placenta 4431
11.2.5 Transporte hormonal 350
11.2.6 Degradaciónh ormonal 350
14.1 Fecundación 443
11.2.7 Receptores hormonales 350
14.2 De la fecundación a la implantación 444
11.2.8 Regulación de la síntesis hormonal 353
14.3 Implantación 445
11.3 Sistema hipotalamohipofisario 353
14.4 Placenta 445
11.3.1 Hipotálamo 353
14.5 Cordón umbilical 455
11.3.2 Hipófisis 355
11.4 Epifisis 361
111
11.5 Glándulat iroides 363 Mamay glándula mamaria 4571
11.5.1 Folículost iroideos 363
11.5.2 Células epiteliales foliculares 363 15.1 Cuerpog landular 457
11.5.3 Células C 366 15.1.1 Sistema de conductos excretores 457
11.6 Glándulap aratiroides 367 15.1.2 Lobulillosg landulares 459
11.6.1 Morfología 367 15.1.3 Tejido conjuntivo y tejido adiposo 463
11.6.2 Parathormona 368 15.2 Aréola y pezón 463
11.7 Glándulass uprarrenales 369 15.3 Controlh ormonald e la glándula
11.7.1 Corteza suprarrenal 369 mamaria 463
11.7.2 Médulas uprarrenal 372
11.8 Sistema de células endocrinas ■I Piel 4651
gastroenteropancreáticasd iseminadas 3 74
11.8.1 Células endocrinas en el tubo digestivo 374
16.1 Epidermis 465
11.8.2 Islotes de Langerhans 377
16.1.1 Querati nocitos 466
111 16.1.2 Otros tipos celulares de la epidermis 471
Sistema urinario 3831 16.2 Dermis 474
16.2.1 Capa papilar 474
12.1 Riñón 383 16.2.2 Capa reticular 474
12.1.1 Característicase structurales generales 384 16.2.3 Vasos 474
12.1.2 Nefronasy conductos colectores 386 16.3 Hipodermis 475
12.1.3 Intersticio 396 16.4 Glándulasc utáneas 475
12.1.4 Aparato yuxtaglomerular 397 16.4.1 Glándulass udoríparas ecrinas 475
12.1.5 Formaciónd e la orina 398 16.4.2 Glándulaso doríferas apocrinas 476
12.2 Vias urinarias 399 16.4.3 Glándulass ebáceas holocrinas 478
12.2.1 Estructura de la pared 399 16.5 Pelo 478
12.2.2 Pelvis renal 399 16.5.1 Estructura del pelo 479
12.2.3 Uréter 399 16.5.2 Crecimientod el pelo 483
12.2.4 Vejiga 401 16.6 Uña 483
12.2.5 Uretra 401 16.7 Estructuras sensoriales de la piel 483