Table Of ContentSONDERDRUCK AUS
PFLANZENSOZIOLOGISCHE
SYSTEMATIK
BERICHT ÜBER DAS
INTERNATIONALE SYMPOSIUM IN STOLZENAU/WESER
I964
DER
INTERNATIONALEN VEREINIGUNG FÜR VEGETATIONSKUNDE
HERAUSGEGEBEN VON
REINHOLD TÜXEN
SICHTLOCHKARTEN ZUR ORDNUNG,
KLASSIFIKATION VNDANALYSE
PFLANZEN SOZIOLOGISCHER WALDAUFNAHMEN
von
HEINZ ELLENBERG, Göttingen
Springer-Science+Business Media, B.Y
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ISBN 978-94-015-7147-0 ISBN 978-94-015-7146-3 (eBook)
DOI 10.1007/978-94-015-7146-3
SICHTLOCHKARTEN ZUR ORDNUNG,
KLASSIFIKATION UND ANALYSE
PFLANZENSOZIOLOGISCHER W ALDA UFN AHMEN
von
HEINZ ELLENBERG, Göttingen
EINLEITUNG
Lochkarten sind bereits mehrfach benutzt worden, um Vegetationsauf
nahmen zu ordnen, zu klassifizieren oder ökologisch und florengeogra
phisch auszuwerten. Die meisten Autoren, z.B. LAMBERT & WILLIAMS
(I962) oder GROENEWOUD (I965), bedienten sich der für Rechenautoma
ten üblichen Karten (insbesondere IBM), die maschinell vorsortiert und
verarbeitet werden können, aber den Nachteil haben, daß die einzelne
Vegetationsaufnahme keine anschauliche und leicht zu handhabende Ein
heit bleibt. Sie wird vielmehr in zahlreiche Karten - in der Regel für jede
Art eine - zerlegt, die nur nach umständlicher Programmierung, dann
allerdings außerordentlich rasch, verglichen und sortiert werden können.
Mit sogenannten Sichtlochkarten haben bisher nur ELLENBERG &
CRISTOFOLINI (I964) versucht, die in der Schule BRAUN-BLANQUETS üb
liche Tabellenarbeit zu rationalisieren. Dieser bereits I9I5 in Amerika
patentierte Lochkartentyp ist kaum bekannt geworden und wird heute
umso weniger beachtet, als er keine maschinelle Verarbeitung gestattet.
Er ist aber nicht nur für Bibliotheks-Sachkataloge oder als Bestimmungs
hilfe für tropische Hölzer, fossile Pollen o.dgl. geeignet (s. SCHEELE I959),
sondern bietet überall große Vorteile, wo es auf das Vergleichen, Ordnen
und Vervielfältigen von Beschreibungen natürlicher Objekte ankommt,
die sich in zahlreichen Merkmalen unterscheiden. Dies trifft für pflanzen
soziologische Bestandsaufnahmen zu, die ja vor allem qualitativ,
nämlich durch das Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Pflanzensip
pen,! voneinander abweichen.
AUFNAHME-VERGLEICH MITTELS SICHTLOCHKARTEN
Das Prinzip des Sichtlochkarten-Vergleichs ist sehr einfach: Gewöhnlich
sind die Karten mit einem engmaschigen Gitternetz bedruckt, dessen
(meist quadratische) Felder durchlaufend numeriert sind. Für jede
Pflanzensippe (oder jedes sonstige Merkmal) wird eine bestimmte Num
mer festgelegt. Ist diese Sippe in einer Vegetationsaufnahme vorhanden,
so wird die "Aufnahmekarte" in dem betreffenden Felde durchbohrt.
Stehen genügend Felder zur Verfügung, so kann man für jede Sippe meh-
l Sippen sind taxonomische Einheiten unbestimmten Ranges, z.B. Arten,
Unterarten, Sammelarten.
rere davon, z.B. fünf übereinander liegende, reservieren und somit beim
Ablochen auch Mengenangaben berücksichtigen. Als zweckmäßig hat sich
erwiesen, die Artmächtigkeiten in folgender Weise auszudrücken:
•
• •
• • •
• • • •
• +
oder r • 2
• 3 • 4 • 5
Je zwei fertig abgelochte Aufnahmekarten vergleicht man miteinander,
indem man sie genau übereinander legt und gegen einen hellen Hinter
grund, z.B. eine durchleuchtete Mattscheibe, betrachtet. Alle gemein
samen Lochungen leuchten dann hell durch, während die nicht gemein
samen nur schwach durchscheinen, weil sie von einer Karte verdeckt
werden. Mit einem Blick kann man somit den Grad der Ähnlichkeit
beider Aufnahmekarten abschätzen und optisch gewissermaßen den Ge
meinschaftskoeffizienten nach JACCARD (r928) feststellen. 1
Um eine große Zahl von zunächst ungeordneten Aufnahmen nach ihrer
floristischen Ähnlichkeit zu ordnen, vergleicht man alle Aufnahmekarten
rasch nacheinander mit einem "Standard", d.h. einer Aufnahmekarte, die
man als "typisch" ansieht oder aber nach dem Zufall ausgewählt hat. Für
das Endergebnis ist es unwesentlich, welche Karte man als ersten Stan
dard gewählt hat. Nach dem Grade der Ähnlichkeit mit dem Standard
sortiert man die Aufnahmekarten in mehrere Stapel, z.B. :
1. mit auffallend vielen gemeinsamen Sippen
2. mit mehreren gemeinsamen Sippen
3. mit einigen gemeinsamen Sippen
4. vereinzelten gemeinsamen Sippen
5. ohne gemeinsame Sippen.
Bei einer solchen "Vorsortierung" brauchte ich beispielsweise für rund
3000 Aufnahmekarten etwa 4! Stunden, also durchschnittlich 5-6 Se
kunden pro Stück. Sie geschieht am besten rein quantitativ und unspe
zifisch, also ohne Rücksicht auf bestimmte Sippen oder Artengruppen.
Beim genaueren Vergleich der einander besonders ähnlichen Aufnahme
karten (Stapel r) muß man aber gewisse Charakterarten oder sonstige
Zeigerpflanzen stärker beachten als andere Sippen. Außerdem sollte man
die Mengenangaben gegeneinander abwägen. Beides war bei dem von
ELLENBERG & CRISTOFOLINI verwendeten Lochkartentyp nicht oder doch
nur schwer möglich. Deshalb habe ich eine Reihe von Verbesserungen ein
geführt, die das ganze Vorgehen mehr an die "klassische" Tabellenarbeit
annähern.
DIE NEUE SICHTLOCHKARTE FÜR WALDAUFNAHMEN
Wie die Abbildungen rund 2 zeigen, sind die Pflanzen auf den neuen
Karten nicht mehr nach dem Sippensystem (bzw. nach den laufenden
Nummern in den zugrundegelegten Floren) geordnet, sondern schicht
weise getrennt aufgeführt und zu soziologischen Gruppen zusammenge-
1 Um ihn genau zu berechnen, müßte man die hundertfache Zahl der "hel
len" Löcher (bzw. Lochreihen) durch die Gesamtzahl aller "hellen" und "mat
ten" Löcher (bzw. Lochreihen) dividieren.
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faßt, und zwar großenteils nach den systematischen Angaben OBERDOR
FERS (1963). Die soziologisch indifferenten sowie die mehr oder minder
waldfremden Sippen wurden zu ökologischen Gruppen (z.B. Säurezeiger,
Kalkzeiger) vereinigt. Da für jede Sippe 5 Lochungen vorgesehen werden
mußten, war es nicht möglich, sämtliche in Mitteleuropa vorkommenden
Arten auf einer und derselben Karte unterzubringen, obwohl diese
10000 Felder bietet. Wir beschränkten uns daher zunächst auf Wälder
und Gebüsche im weitesten Sinne, zumal für Mitteleuropa viele Tausende
von Aufnahmen aus diesen Formationen vorliegen.
In der eigentlichen Sichtlochkarte (Abb. I) sind nur die Schichten und
Artengruppen bezeichnet, nicht dagegen jede einzelne Sippe, weil die
Karte sonst unübersichtlich geworden wäre. Die Sippenzugehörigkeit
einer Lochung kann man leicht feststellen, wenn man ein transparentes
Deckblatt mit dem in Abb. 2 wiedergegebenen Aufdruck benutzt. Inner
halb jeder Gruppe sind die Sippen alphabetisch geordnet, wobei für Pha
nerogamen die Namen der OBERDORFER' schen Flora und für Kryptoga
men, soweit möglich, die Namen aus BERTSCH (1959, 1964) benutzt wur
den. Nicht in der Karte bereits vorgesehene Sippen können jeweils (mit
abgekürzten Namen) in diejenigen Abteilungen der Lochkarte eingetra
gen werden, zu denen sie ökologisch gehören. Erfahrungsgemäß sind
solche Nachträge nur selten erforderlich. Im unteren Teil der Karte ist
Platz für topographische Koordinaten und für Angaben der Meereshöhe,
Exposition, Hangneigung usw. sowie für ökologische Daten.
Jede Sichtlochkarte des seit 1965 von uns benutzten Typs stellt ge
wissermaßen eine Spalte in einer sehr umfangreichen "Rohtabelle" (im
Sinne von ELLENBERG 1956) dar, deren Sippen in festbleibender Weise
geordnet sind. Unbegrenzt viele Aufnahmen können in der oben beschrie
benen Weise leicht mit jeder beliebigen Aufnahme verglichen werden.
Hierin liegt der größte Vorteil der Sichtlochkarten gegenüber dem "klas
sischen" Tabellenverfahren, das mit wachsender Zahl der zu berücksich
tigenden Aufnahmen immer schwerfälliger wird.
Hat man weniger als etwa 200 Aufnahmen zu verarbeiten, so führt das
übliche Tabellenschreiben allerdings immer noch am raschesten zum Ziele.
Der mit allen Lochkarten-Methoden verbundene Geld-, Apparate- und
Zeit aufwand lohnt sich also erst, wenn eine große Zahl von Aufnahmen
vorliegt. In Publikationen und unveröffentlichten Notizen verfügt bei
spielsweise das Geobotanische Institut der ETH heute über etwa 5500
Aufnahmen von Wäldern aus allen Teilen der Schweiz. Um diese große
Zahl zu bewältigen, lohnte sich die Entwicklung eines Lochkartenver
fahrens durchaus.
Eine wesentliche, allerdings kostspielige Verbesserung bedeutete für
uns die Anschaffung einer Keydex-Bohrmaschine,l deren Elektrobohrer
auf zwei senkrecht zueinander gleitenden Schlitten genau in die richtige
Lochposition gebracht werden kann. Erst sie ermöglichte uns, von dem
hergebrachten Quadratnetz der Sichtlochkarten abzugehen und die in
Abb. I wiedergegebene Form zu entwerfen.2 Das Bohren gelingt mit die-
1 Die Anlage kostet insgesamt etwa 10.000,- DM und wird z.B. von der
Firma McBEE in Frankfurt a.M. vermittelt.
2 Die Klischees befinden sich beim Verlag Berichthaus, eH-8001 Zürich,
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ser Maschine nicht nur genauer, sondern auch rascher als mit dem ein
fachen, einem Kugelschreiber ähnlichen Bohrer. Außerdem können bis zu
20 Kopien der abgelochten Aufnahme in einem und demselben Arbeits
gang hergestellt werden. Damit rückt der Austausch von Aufnahmedop
peln zwischen allen entsprechend ausgerüsteten Instituten in den Bereich
des Möglichen, ohne daß dafür ein Mehraufwand nötig wäre.
Das Ablochen einer Aufnahme dauert etwa 8-ro Minuten, wenn eine
Person die Nummern der einzutragenden Sippen diktiert und die andere
diese Nummern an den Bohrschlitten einstellt. Hinzu kommt die Zeit, die
man für das vorbereitende Heraussuchen der Sippennummern aus einem
alphabetischen Verzeichnis braucht. Wenn dieses Verzeichnis alle in der
älteren Literatur verwendeten Synonyme der Sippennamen enthält, hilft
es aber Zeit sparen, die beim üblichen Tabellenschreiben dadurch verloren
geht, daß Ungeschulte die Synonyme der in der Tabelle aufgeführten
Pflanzennamen nicht kennen.
VE GET ATION S-KLASSI FIKA TI ON
MITTELS SICHTLOCHKARTEN
Die Gruppierung der Sippen auf den neuen Sichtlochkarten erleichtert
die soziologisch-systematische Ordnung, soweit sich diese an die bestehen
de Klassifizierung anlehnt. Sie hindert jedoch nicht, sich ganz davon zu
befreien und 0 b j e k t i v eine neue Klassifikation des vorhandenen Auf
nahmematerials anzustreben. Denn man kann ja alle Sippen als gleich
wertig betrachten und die Aufnahmen lediglich nach dem Gemeinschafts
koeffizienten ordnen, wie dies eingangs geschildert wurde. Hat man die
Aufnahmen grob sortiert, so entnimmt man dem "Stapel r" nach dem
Zufall einen "Standard" und sucht die diesem ähnlichsten Karten heraus.
Als zweckmäßig hat sich erwiesen, sich dabei zunächst auf drei, mit dem
Standard zusammen also vier, zu beschränken. Durch zwei ungelochte
Karten leuchten nämlich gemeinsame Lochungen der beiden übrigen
gerade noch erkennbar durch, so daß die Markierungen aller derjenigen
Sippen sichtbar werden, die in den vier Aufnahmen 50% oder mehr Ste
tigkeit erreichen. Diese vier Karten bilden gewissermaßen den "Kern"
einer Pflanzengesellschaft, wenn man unter "Gesellschaft" einen belie
bigen ranglosen Typus von Sippenkombinationen versteht.
Aus dem Rest des I. Stapels greift man sodann nach dem Zufall einen
neuen Standard heraus und sucht auch zu diesem die drei ähnlichsten
Karten, und so verfährt man weiterhin. Empfehlenswert ist es hierbei,
bestimmte Mindestanforderungen an die Zahl der allen vier Karten ge
meinsamen Sippen zu stellen, also derjenigen, deren Lochungen hell
durchleuchten. Fordert man z.B. ro solcher hochsteten Arten, so gelingt
es bereits nicht mehr, alle Aufnahmen in Vierergruppen zu bringen. Bei
den Laubwäldern der Schweiz ergaben sich z.B. nur 27 Vierergruppen, die
großenteils "Kerne" von den in der Literatur beschriebenen Gesellschaf
ten darstellen.!
Zwingliplatz 3, das sie für den Druck der Abbildungen I und 2 freundlich zur
Verfügung stellte.
1 Über die Ergebnisse der Sichtlochkarten-Klassifikation der schweizer
Waldgesellschaften soll an anderer Stelle berichtet werden.
r66
Den verbleibenden Rest von Aufnahmekarten ordnet man dann den
jenigen Vierergruppen zu, mit denen sie am meisten übereinstimmen. Die
restlichen Aufnahmekarten kristallisieren sich gewissermaßen an die
durch die Vierergruppen gegebenen Kerne an. Um diesen Vorgang zu
beschleunigen, locht man die steten Sippen einer jeden Vierergruppe in
eine besondere "Suchkarte" . Alle derartigen Suchkarten legt man nach
einander auf die vor eine Leuchtscheibe gestellte einzuordnende Auf
nahme. Die Suchkarten haben sich außerdem als nützlich erwiesen, wenn
man neu abgelochte Karten rasch an die richtige Stelle in der Ähnlich
keitsfolge der bereits vorhandenen Aufnahmen einreihen möchte.
In entsprechender Weise wie beim Anfertigen einer Suchkarte geht man
vor, wenn man aus dem Aufnahmematerial Gruppen von Differential
arten herausziehen möchte. Bei der üblichen Tabellenarbeit geschieht dies
heute ja meistens mit Hilfe einer "Teiltabelle" (s. ELLENBERG 1956).
Deren Zweck erfüllt bei der Sichtlochkarten-Verarbeitung die "Dijjeren
tialartenkal,te", in die man alle als Differentialarten in Frage kommenden
Arten ablocht.
Legt man bei der Klassifikation von vornherein auf bestimmte Charak
terarten oder soziologische Gruppen Wert, die nicht bereits im Karten
vordruck zusammengestellt sind, so kann man selbstverständlich auch
diese Sippen in eine besondere Karte lochen. Solche "Charakterartenkar
ten" oder "Soziologische Gruppenkarten" gestatten ein rasches Einordnen
sämtlicher Aufnahmekarten in die bisher entwickelte pflanzensoziolo
gische Hierarchie. Den besten Dienst leisten in dieser Hinsicht aber
Karten, in denen die "charakteristische Artenkombination" im Sinne von
BRAuN-BLANQuET (1964) oder RAABE (1952) durch Lochungen vermerkt
wurde; man kann diese kurz als "Artenkombinationskarten" bezeichnen.
Entsprechendes gilt für "Gruppenkombinationskarten", in denen die
Kombination derjenigen soziologischen Artengruppen (im Sinne von
SCAMONI und PASSARGE 1959) markiert wurde, die für eine bestimmte,
bereits beschriebene Gesellschaft bezeichnend ist. Um Verwechslungen
mit den gewöhnlichen Aufnahmekarten auszuschließen, bezeichnen wir
diese analytischen Karten mit Randstreifen in verschiedener Farbe.
SONSTIGE AUSWERTEMÖGLICHKEITEN
DER SICHTLOCHKARTEN
Die Arbeit mit solchen der systematischen Analyse und Bestimmung von
Vegetationsaufnahmen dienenden Sichtlochkarten leitet über zur ökolo
gischen und florengeographischen Analyse von Aufnahmen mit Hilfe von
eigens dafür vorbereiteten Sichtlochkarten. Hierüber haben ELLENBERG
& CRISTOFOLINI ausführlich berichtet. Im Prinzip geht man stets so vor,
daß man Gruppen von Sippen mit ähnlichem ökologischen Verhalten oder
mit ähnlichem Arealbild oder aber Sippen von gleicher Lebensform je
weils in besondere Karten locht. Wir wählten für diese Karten bestimmte
Farben, während alle Aufnahmekarten aus weißem Karton hergestellt
sind, und zwar:
rot: für "ö k 0 log i s c h e Sichtlochkarten" , z.B. je eine Karte für die
Waldpflanzen, die zu den "Reaktionsgruppen" R I, R 2, R 3, R 4
und R 5 oder zu den "Feuchtigkeitsgruppen" F I, F II usw. im
Sinne von ELLENBERG (I963) gehören;
grün: für "L e ben s f 0 r m e n -Sichtlochkarten" z.B. je eine Karte für
Geophyten, Hemikryptophyten usw., aber auch je eine für die
Untertypen dieser groben Einteilung, z.B. für Rhizomgeophyten
und Knollengeophyten ;
blau: für "Are alt ypen-Sichtlochkarten", z.B. je eine Karte für at
lantische, subatlantische oder mediterrane Sippen im Sinne von
MEUSEL, JÄGER & WEINERT (I965) sowie je eine für häufig gege
bene Kombinationen, z.B. für das subatlantisch-submediterrane
oder das zentral-ostsubmediterrane Florenelement.
An Hand dieser Karten ist es leicht, für jede Waldaufnahme ein Areal
typenspektrum oder ein Lebensformenspektrum aufzustellen oder eine
ökologische Wertzahl aus ihr zu berechnen, z.B. die "mittlere Reaktions
zahl" im Sinne von ELLENBERG (I950, I963).
Um noch eine ganz anders geartete Auswertemöglichkeit anzudeuten,
sei auf die Verwendung von pflanzensoziologischen Sichtlochkarten für
fl 0 r ist i s c h e Kartierungen hingewiesen, etwa für die floristische Kar
tierung Mitteleuropas, über deren Planung EHRENDORFER & HAMANN
(I965) einen ersten Bericht gaben. Man ordnet die Aufnahmekarten zu
diesem Zwecke nach geographischen Gesichtspunkten, z.B. nach den auf
den topographischen Karten der Schweiz angegebenen Koordinaten oder
nach den Nummern der deutschen Meßtischblätter. Dann stellt man je
weils eine "Sippenka;rte" vor die Leuchtscheibe, z.B. eine Karte, in der
nur eine bestimmte Species abgelocht wurde. Wenn man nun alle nach
Koordinaten geordneten Aufnahmekarten der Reihe nach mit der Sippen
karte zur Deckung bringt, so leuchtet die Lochung, die der zu kartieren
den Species entspricht, jedesmal hell auf, wenn diese Art in einer Aufnah
me vorkommt. Man kann sie dann in den betreffenden Quadranten einer
Übersichtskarte eintragen. Selbst eine ungeschulte Hilfskraft wird auf
diese Weise exakt belegte Punkt karten der Verbreitung zumindest all der
jenigen Pflanzenarten zeichnen, die in Wäldern häufig vorkommen. Um
die Verbreitung einer höheren Sippe, beispielsweise einer Gattung, zu
kartieren, locht man alle zu der betreffenden Gattung gehörigen Arten in
einer und derselben Sippenkarte ab. Alle diese Manipulationen benötigen
weniger Zeit als das Heraussuchen der zu kartierenden Sippen aus pflan
zensoziologischen Tabellen oder gar aus einzelnen handgeschriebenen
Aufnahmen. Die maschinelle Verarbeitung mit IBM-Karten wäre aller
dings noch rascher möglich. Doch kostet sie unverhältnismäßig viel mehr
Aufwand. Man wird die bei der Verarbeitung von Sichtlochkarten unver
meidliche Handarbeit also auch in diesem Falle meistens gern in Kauf
nehmen.
Zusammenfassend darf festgestellt werden, daß Sichtlochkarten für den
Pflanzensoziologen in gut durchforschten Gebieten ein vielseitig verwend
bares Hilfsmittel sein können, insbesondere Karten des hier beschriebenen
verbesserten Typs, der für die Verarbeitung von 5500 Waldaufnahmen
aus der Schweiz entwickelt wurde.
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