Revision De Las Especies Americanas De Panicum Subgenero Panicum Seccion Panicum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae)

81 Pages·1996·71.6 MB·

by  Fernando O Zuloaga

DE
REVISION LAS ESPECIES
Fernando Zuloagd^ and
0.
Momme^
AMERICANAS DE PANICUM ^^'"^'^'^
SUBGfiNERO PANICUM
SECCION PANICUM
(POACEAE: PANICOIDEAE:
PANICEAE)^
Ri:suMKi\
Kn
<•! |)res('nle Iralamiciito se reali/a una revision de las especies americanas do la secci6n Paninim dv\ gi^noro
PaniiunL Se esUidiaron Ireitila y un especies de esla seccion, ineluyendo el andlisis exomofologico y anal6niieo de las
La Paidcum
niistiias. scceion se caraeleriza por itu'lulr especies anuales peienties, habitan en lugares ahierlos
(jLie
y
y secos; las plantas posceti Ifgulas menihrandceo-ciliadas, Idniinas ohliuigo-lanceoladas a filifonnes, inflorescencias
laxas y difusas, con es|ii<;iiillas solitarias dispueslas sobre pedicelos usualmente largos; las esplguillas son ovoidcs a
largainenle elipsoides, glahras, con la glurna inferior (W-)Vi-^4(-y,) del largo de la espigiiilla, gluma superior lemma
y
eomo
inferior subiguales, palea inferior tan larga el aniecio superior a reducida o ausente, flor inferior ausente, anteeio
=
su()er!or crusldceo, un nurnero Imsico de croniosoinas de x Desde de dos
y 9. el [>unto visia liislofoliar, [)alrones
analomicos dislintivos fucrim hallados en el Iranscortt^ de las especies de la seccidn. Se discuten las relaciones de la
secci^n esUnliada con otras del sulig^nero Panicum, como asf lambien con generos afnies de la iribn Panieeae. Se
incluye una clave de las especies analizadas, una descripcion anal(1inica de la seccion, folograffas de diez especies,
descripciones morfologicas. iluslraciones mapas de dislrihucion de los diferenles taxones.
y
Abstract
Pdniciim suhg. Panicum Paninuu American
sect. is revised. Tliirty-one species are treated in this work, in which
exonior[>liological and anatomical characters are consitlered. Section Panicum defined mainly as an annual or pe-
is
rennial species of open and dry places, with memhranous-ciliate liguh's, leaves ohlong-lanceolate to filiform, inflores-
cences lax and diffuse, witli spikelcts solitary on pedicels that are usually long; spikelels ovoid to long elli[)soid,
ghihrous, and the h)wer ghime (y3-)^/^-^4(-yj the U'ngth of the spikelet, upper glume and lower lemma subequal, lower
palea as long as the upix-r anihecium to reduced or absent, lower flower absent, upper anthecium indurate, and a basic
=
chromosome Two fmmd
nund)er of 9, anatomical [»atterns were in the transverse section of the leaves. Possible
.;t
relationshi[>s o( l^anicum with other sections of the typical subgenus, as well with other genera of Paniceae, are
tlie
discussed. A key to the species as well as an anatomical description of section and pholoniicrographs often species,
llu'
niorphoK)gical descriptions of the species, ilhistrations, and distril>ulion maps are presented.
El g;oncro Paniciun L. es uno de los mas graiides (1878) en la serie Paniculatae Hackel (1887) en
y
(1(* la latnilia Poactvie, eonlando con aproxirnada- la seceion Eupanicum. Nash (1903) reconoce Ca-
mente 470
especies distribuidas en rcgiones cali- pillaria, sin aelarar su rango taxonomico, intduyen-
&
das y lenipladas dtd globo (Clayton Renvoize, (lloo <'n ei nnsmo especies aniiiiaalies o perennes l(d
1
(
1986). Dentro de este genero la seccion tipica es sur de los Estados Unidos; trata dentro del misnio
R
eosniopolita, hallandosi^ on America, Europa, Afri- a capillare L,, P. capillarioides Vasey, P. cogna-
ca, Asia y Oceania. Las especies de esta see(;i6n turn Scludt. (^ Digitaria cognata (Schult.) Pilg.)^
P R R
fueron tratadas por (lif(M-entes aulores bajo varies dijfnsum Sw., Scribn.,
filipes flexile (Gatt.)
Nees R R R
nomlux^s. Asi (1829) ubic^a a especies de este Seribn., hallii Vasey, miliaceum phila-
L.,
R
grupo en la seccion Ejfusa. Steiuhd (1855) las agru- delphiriim Hernli. ex Trin., proliferum Lam. (—
R
R
pa en Bentham
las secciones Miliaria y Virgata, dichotomiflorum Michx.) stenodes Griseb.
y
Los autores desean <^x[>resar su agradecimiento a Gerrit Davidse por su aynda en la confeecion de parte del presente
nianuscrito y a Vladimiro Dud^s y Andres Restard por la reali/,aci6n de las ilustraciones y el armado de los mapas.
Kl Irabajo de camjx) Hevado a cabo en Colombia, Venezuela y Hrasil fue posible gracias a subsidios de la National
Geographic Society, # :VHAA]k\, # 4.W4-9I, # 461 1-91, a quien los aulores lambien desean expresar su agradecimiento.
-Inslituto de Rotanica Darwinion, i.abarden 2(K), ('asilla de Correo 22, San Isidro 1642, Argentina.
Ann. Missouri Bot. Card. 83: 200-280. 1996,
Volume Number Zuloaga & Morrone 201
2
83,
Panicum Panicum Panicum
1996 Subg. Secc,
&
&
Morden. McVaugli en
(especie de la seccion Tcnera (Hitchc. Cluise) Wnller (1983) di'scribe la
R
Mas recientemente, Hitchcock y Chase Flora NoroGaliciana a hirsiitum, P. hirticaule,
Pilg).
R
(1910) consideraii, en su revision de las esjx'cies P. lepidulum, P. parcum y stramineum (con 3
de Panicum de America del Norte, a las especies variedades: van tfi)ica, miliaceum e hirtUaide), Zu-
una
en los grupos Ca[)illaria y Diffusa, agriipand(» en el loaga (1987a) efecliia clasificacion infrageui^M-i-
primero a los taxones anuales y en el segundo a las ca de las esp<M'ies americanas iKd gent^o,
especies perennes: consideran a /y«r6i/>u/rma/um considerando dentro de la seccion tfpica a Capi-
f!
R misma
Nash, capillare, cayennense Lam. (especie de llaria y Diffusa e incluyendo en la a 22 es-
P.
& Mesoame-
seccion Rudgcana (Hitchc. Chase) Zuloaga piH'ies. Davidse (1994) trata en la Flora
la
& R
(Zuloaga, 1987h)), P. decolorant Hitchc. Chase, ricana a. furviini, P. ghieshreghtii, P. hirsutuni,
R R
parcum
hirticaule^ hispidifoliurn, y P. stra-
P.
fl
&
R P
miliaceum, pampinosum Hitchc. Chase, mincum, Tovar (1993), al describir las (^species de
P.
R R
& R
parcum Hitchc. Chase, philadelphicum, so- granu'neas del Peru cila a hirticaule, quadri-
P.
& R
R
norum stramineum den- glume stramineum.
Beal Hitchc. Chast^
y
y
un
de Capillaria las siguientes especies en Dif- El presente trahajo tiene por objetivo efectuar
tro y
R R R R estudio taxonomico anatomico de las esp<H;ies
fusa: capillarioides, dijfusum, y
filipes,
R Panicum,
ghiesbreghtii E. Fourn., hirsutum Sw. americanas de la seccion (Hlucidar las
liallii, P. y
&
R
lepidulum Hitchc. Chase. Fernald (1919) real- especies (jue integran la nilsma, discutir las n^la-
iza un estudio de grupo Capillaria para Nueva In- ciones esp(H'ificas y de la seccion con olros taxones
mismo de Panicum,
glatena, consid<Mando en a capillare, infrageneri(H)s
el P.
R R
philadelphicum tuckermanii Fernald. Stapf
y
ubica especies seccion Miliaceae,
(1920) las (^n la
Materiales y Mi-rroDOS
tratando 11 especies para la flora de Africa tropi-
cal. Pilger (1931, 1940) trata a las especies dentro Para el estudio hislofoliar se obtuvieron cortt^s
& me-
de seccion Virgata Hitchc. Chase e incluye transversales epid(u-niis a la altura del tcrcio
y
la
dentro de la misma a las secciones Diffusa de dio de la penultima lamina de la innovacion fcrtil.
&
Hitchcock Chase, Hiantia Miliacea de Stapf. Se utilizo material proveniente de ejtMuplares de
y
con Contrad 70
Heru'ard (1941) realiza una sinopsis del grupo Di- herbario, })reviamente tratado
R &
ffusa e incluye en el mismo a P. bergii Arechav., (Schmid Turner, 1977) durante 24 a 48 lis a
en ¥\\. Los codes
Nees ex Trin. (especie de la seccion /?w<f- 20''C, o material fresco fijado
ca;n/>c\v/re
R R mano
geana, Zuloaga, 1987b), capillarioides, ghies- transversales se hicicron a alzada, previo Ira-
HF 5%
R R
hirsutum, peladoensc Henrard, pil- tamiento con al durante 24 hs. Para la ob-
hreghtii,
P.
R metodo dc
comayense Ha<*k. (= P. bergii), quadriglume tencion de las e[)idermis sc siguio (^1
(Diill) Hitchc. y la especie asiatica P. trypheron Metcalfe (1960).
con de
Schult.: caracteriza a este gioipo por incluir espe- Los cortes fueron colonvidos azul nu^ti-
1% 1%
80°
cies perennes, cespitosas con j)anojas difusas. leno al y con safranina al en alcohol o
y
Fairbrothers (1953, 1954) revisa las especies anua- con safrnnina-ah-ian bhu^ y montados en gelalina-
como
grupo reconoce especies validas a glicerina.
les y
d«'l
R
cayennense, decolorant, Para la obsenacion de las celulas clorctuiui-
P. capillare, P. P. flexile,
me-
macerados siguiendo
P. hillmanii Swallen, P, hirticaule, P. litophilum maticas se realizaron el
Swallen, R miliaceum, R parcum, R philadelphi- todo de Jeffrey (Sass, 1940). Para la idcntificacion
cum (con tres subespecies) y P. stramineum. Swal- de los cuerpos de sflice y celulas suberosas se utili-
len (1943) considera para Pananid a las siguientes zo respectivamentc fenol Ifquido (Metcalfe, 1960) y
R R Sudan La determinacion de
especies: ghiesbreghtii, hirsutum y P. hirticau- III (Sass, 1940). los
Swallen (1955) incluy(^ en su tratamiento de las plastidos de almiddn, y su distribucion, se realizo
le,
mediante unas gotas de solucion iodo-iodurada
/
P R
pampino-
hirsutum, hirticaule, lepidulum, P. (Sass, 1940).
R adopto
sum parcum. Hsu (1965) ubica a diversas es- Para las descripciones histofoliares se la
y
pecies de estos grupos en la seccion Panicum. Wal- lerminologia propuesta por Ellis (1976, 1979).
con
Las observaciones anatomicas fueron lu^chas
ler (1976) estudio las especies d<^ la seccion Diffusa
M20
Wild con camara
que crecen en America del Norte e incluy6 en su un microscopio fotonico i\c
R dibujo. Las disecciones fu(M'on estudiadas con uii
tratami(Mit<) a capillarioides, diffusum, P. fur-
P.
W M5
con camara de
microscopio estereoscopico
vum, P. ghiesbreghtii, P. hallii Mxv.fllipes (Scribn.) ild
R
van hirsutum, dibujo.
F. R. Waller, P. hallii hallii, P.
R
pilcomayense tamaulipense R. El estudio exomorfologico fue realizado sobrc la
lepidulum,
P. y F.
202
Annals
of the
Garden
Missouri Botanical
hasp (Ir niateriales prrtrnecientrs a los siguitMites y varfan dosde glahras a densamonte pilosas con
hor!)anos: B, BA, BAA, BLA, CEN, CEPEC, COL, pilosidad varial)]e, con pdos tubenulados o sin los
CORD,
CTES, R
F, G, Gil. IAN, IBGE, ISC, JKPS, inismos (nrticanlrs en hirsutum) o gh como
s
K, LA, LIL, LP, LPB, M, MEXU, MO, MY, NY, on R R
P, P. hallii var. hallii, hall'd vnvjllipes y ta-
PORT, RB, UB, USM, UTMC,
R, US,
S, SI, SP, niauUpcnsc; excepclonalnirntf^ las valnas son es-
VEN,
W, WIS, ritados (^onfonne a las siglas que poiijosas, ron a<T^niquinia, en R aqiiarum. Las Ifgu-
figuran en Holmgren el al. (1990). Denim del ma- las sou membrandceas en la poreion basal eorta
y
examiuado de cada
terial (^specie s^lo se (*itaron a largam<Mile peslanosas haeia la poreirtn distal. Las
ej<*mplares representalivos de eada pais; una lista laminas sou planas, o con los bordes involulos,
y
compb^la de los especfmenes esludiados se en- varfan en forma desde oblongo-laneeoladas,
lan-
cuenlra ordenada alfabetieamente por eoleeeionista
ee(»ladas, liiiear-lanceoladas, lineares a filifonnes;
al final del lexlo (Ap^ndice). la piiosidad en las Idmiuas es variable, desde his-
Las
fotomicrografias (ueron toniadas eon un pidas o hirsutas, eon pelos lubereulados, a glabras,
equipo aulomiltieo Nikou FXA, eon cdmara foto- siendo los bordes escabrosos, los basales eon pelos
DX-DB2
3S mm, R
gralica y la pelfeula ulilizada Ko- lub<M'eu1ados o sin los inismos. En hallii var.
T-MAX
dak dc 100 ASA. R R
tamaulipeme
hallii, hallii \ar.Jilipes y las Id-
Para obteneion de minas
la rolomierogralias d(* epi- inferiores a la seneseeneia pt^rsisten eiuol-
dermis abaxiales de la b'uima palea ilel anieeio ladas vn la base de la planla. La persisteneia de
y
superior se empleo un mieroseopio eleetronieo de hojas basales enrolladas fue previamenle citada en
banido JSM-25 SIL FaeuL Ranicum &
Jeol perlenecienle a la mystasipum Zuloaga Morroue (Zuloaga
&
tad de Odonlologia (Universidad Naeional Bue- MotTone, que
{\v 1902); ostos autores sugieren po-
nos Aires, Argentina). siblemente este cardeler se eneuentre relacionado
Con
un asleriseo se senalan en de eon proleeeion de yemas ambien-
(*) la eita la las a faetores
examinados
mal<*nales los (Jemplares empleados tales exlernos.
en estudiu Con dos
el liistofoliar. asteriseos (**) se
indiean espeefmen(*s
acjuellos ulilizados and-
(mi el
INKKOHKSCKNCIAS
lemma
de
pdlea
lisis la superior.
y
MEB
Se
[>resentan f(»lomi(rografias (Figs. Las esp<n'ies de esla seeei6n poseen panojas
1, 2) ter-
en la desrripri6n de la moifologia; mapas de dis- minales o lerminales axilares. El primer caso so
y
tribuci6n (Figs. 3-11) en Distribucion y Ecologia; da <mi las espeei<\s pereimes, las que poseen una
transeoiles (Figs. 12-14) en Analomfa Foliar Dis- eana florfA^a eon una infloreseeneia lerminal. En
y
eusion; e ilustraeiones de las especies de Ranicum las especies aimales, [)or el eonlrarlo, se eneuen-
Ranicum
seee. (Figs. 15-28) en el Tralamleuh* 'la- tran infloreseeneias U'rminales en las eanas prin-
xonottuco.
eipales de las ramifieaeiones basales salen a su
y
vez Innoreseeneias Exet^peionalmente
axilart^s. se
Moi<K()i.()<;fA obs(Mva un palron complejo de ramifieaei^n en
la
R &
aquarum
infloreseeneia de (Zuloaga Morroniu
ilAUITO
1991).
Dentro d<' esta seeeion se ineluyen espiM-ies Las inilorese<»neias son laxas difusas, con es-
y
aruiales y perennes. El tamafio de las planlas es piguillas solilarias, en la mayoria de las especies,
cm
desde 2-8 eomo
variable, especies de
d<» alio, a espieif<»rmes a subespiciformes, con las ramifi-
R
mohavense Reeder 2SG-N), R
(Fig. hasta otras que caciones adpresas en
eje principal,
al decoloraris,
m
R &
alcanzan aproximadamente 2-3 R
de
los altura, chasci Roseng., B. R. Arrill. Izag., magnis-
R
como &
por ejemt)b) hirsutum (Fig. 21). Todas las picuht Zuloaga, MoiTone Vails (Fig. 24) R pam-
y
especies son cespitosas, con cafias simples o ramifi- pinosum. Las ramifieaeiones de
inferiores la inllo-
cadas en rmdos basales excepeionaL R
los m<'dios, rescencia son en
y vertieiladas hergii (Fig. 18)
y
R
nu^nle eon ramiricacion<\s libres en la porcirtn su- hillmanii (o(*asionalmenle verticiladas en ejem-
R &
R
perior de las cafias en aquarum Zuloaga plares de capillarc) aUernas a suboputvslas en
y
Monone
(Fig. 16); las canas son multinodes, con el reslo dt^ los taxones. Ademas, en R, hergii y R,
muy
entrenudos
eorlos liacia la base y alargados en capillarc las infloreseeneias son caedizas su con-
las ramas llorfferas o paucinod(\s, con 1-2 nudos junto a la madurez, actuando la j>anoja como una
R
en mohavense;
los enlrerujdos son cilindricos, unidad de dispersion
huecos &
pilosos a glabros. Los nudos son normal-
y Vegtiti Pensiero (1993) estudian la lipologfa
menle
eomprimi(h)s, caslanos a oscuros y con pi- de diversas especies de la seeei6n Ranicum, eon-
li)sidad variabl<\ Las vainas son abiertas estriadas eluyendo que en grupo
y la infloreseeneia este es po-
Volume Number Zuloaga & Morrone 203
2
83,
Panicum Panicum Panicum
1996 Subg. Secc.
con florescencia principal desanoUada, no La espiguilla de las especies aquf tratadas posee
litelica,
tiaincada. el plan estructural de las Paniceae, pero dificrc por
una zona de en base
tener articulacion priniaria la
antecio superior, cayendo esle ultimo desnudo
*^^'
FSPiriinrAS
a la madurez, desarticulando posterionnente las
Las espiguillas son bifloras, con un antecio in- restantes brdcteas en la base de la gluma inferior
ferior esteril y uno superior perfecto, a excepcion- junto al pedicelo. La presencia de desarliculacion
almente trifloras, con dos antecios inferiores est^ri- primaria en la base del antecio superior ha sido
les y uno superior perfecto en P. quadriglume (Fig. previamente senalada en la tribu Paniceae en Axo-
Las especies de esta seccion poseen espigui- nopus, Brachiaria, Echinolaena, Ichnanthus, Meli-
27).
Uas globosas u ovoides a largamente elipsoides, ce- Panicum, Paspalum, Pennisetum, Rhynchely-
nis,
rradas (abiertas a la madurez en P, aquarum, P, trum, Sacciolepis, Tricholaena y Yakirra (Lazarides
&
&
aztecanum Zuloaga MoTTonc, ephemeroides Zu- Webster, 1984; Silberbauer-Gottsberger, 1984;
P.
&
loaga Morrone, exiguum Mez, Impidifollum Davidse, 1987; Webster, 1987; Zuloaga, 1987a;
P. P.
P P &
Swallen, lepidiiliim, P. magnisplcida, pela- Morrone Zuloaga, 1992; Morrone et al., 1995).
P
doense quadriglume)^ glabras pajizas o con
y
y
tintes purpureos. La gluma inferior varia en tamano
^^extura Y ORNAMENTACIOn DEL ANTECIO SUPERIOR
desde del largo de la gluma superior la
y
y2—%{—ys)
P
lemma inferior (mi(bendo de a V^ en f\ flexile, El antecio superior es ovoide a largamente elip-
|/j
&
mohavense stramineum); es aguda a acuminada, soide (obovoide en alatum Zuloaga Morrone,
y P. P.
3-5-nervia, ocasionalmente 7-9-nervia, con el ner- Fig. 15) dorsiventralmente comprimido, crustdceo,
lemma
vio medio a menudo escabroso. La gluma superior liso glabro, con los bordes de la enrollados
y
lemma inferior son subiguales 7-9(13-15)-ner- y cubriendo los % de la superficie de la pdlea. La
y y
lemma
ocasionalmente en aquarum epidermis abaxial de pdlea posee c^lu-
5~7-nei-vias la
vias, P.
y y
P
ephcmeroides; la gluma inferior y superior se en- las largas rectangulares distribuidas en hileras lon-
cuentran separadas por un enlrenudo marcado en gitudinales, mds de tres veces mds largas que an-
P P
P
aquarum aztecanum chas, de paredes anticlinales longitudinales
(Fig. 16), (Fig. 11) y
parcum. La gluma superior es tempranamente cae- onduladas.
P
diza en un grupo de especies que incluye a exi- La epidermis abaxial puede presentar, en parti-
P P
guum, furvum, peladoeme quadriglume, cular sobre la palea, diferentes ornamenlaciones,
y P.
Este caracter estd correlacionado con el hecho de incluyendo papilas simples, papilas verrugosas, mi-
poseer estas especies antecio superior negruzco a cropelos y aguij(mes.
lemma
la madurez, el que queda expuesto por la caida de La epidermis de la comiinmente no posee
gluma La vana en su omamentaci6n, habi^ndose observado papilas sim-
la superior. pale^a inferior
desde especies en que misma es nula pies distribuidas regularmente en toda la superficie
desarrollo, la
P
o poco manifiesta, como por ejemplo capillare o en Panicum alatum var. alatum (Fig. IC), hir-
P.
&
P hirticaule hasta especies en las que alcanza el ticaule var. verrucosum Zuloaga Morrone (Fig.
mismo que lemma como caso \k) magnispicula en ejemplares aislados de
largo la inferior, es el y P. y
P
de P. bergii, P chasei y P stramineum. La flor in- stramineum (como por ejemplo en Palmer 206)
lemma
en
ferior esta ausente. El antecio superior encierra o s6lo junto a la porei^n distal dt; la P.
flor perfecta; la lemma pdlea estan endurecidas y quadriglume (Fig. 2C).
y
como en
poseen un color pajizo a caslano, en especies Papilas simples distribuidas irregularment(» el
chasei o negruzco, como se menraono ante- dpice de la pdlea se observaron en Panicum alatum
tal
P.
& P
P
Zuloaga Morrone, alatum
riormente para exiguum, peladoense especies var. longiflorum var.
P. y
& P
5-
relacionadas. La leunma encierra a la pdlea es minus (Andersson) Zuloaga Morrone, azteca-
y
& P P P
num
En Zuloaga Morrone,
7-nervia; la pdlea es 2-nervia. el interior del bergii, capillare,
P P P
exiguum,
antecio se encuentran dos lodiculas truncadas, cu- chasei, dijfusum (Fig. 2 A), flexile,
P P
neiformes, que abrazan los bordes inferiores de la P. furvum (Fig. 2D), ghiesbreghtii, hallii (Fig.
P P
pdlea superior, tres estambres y un ovario con dos 2E), hirsutum, hirticaule var. hirticaule, P. his-
P P
mo-
estilos libres desde la base estigmas plumosos. pidifolium (Fig. 2G), lepidulum (Fig. 2F),
y
P P
mucronulatum Mez, pampim)sum,
Finalmente el cariopsis varia de ovoide a elipsoide havense, P.
P P
quadriglume
un punctiforme embridn peladoense, philadelphicum, (Fig.
o fusiforme, tiene bilo y el
P
alcanza aproximadamente a del largo de la 2B, C) y stramineum. Papilas simples distribui-
'/, V^
P P
cariopsis (de a en capillarioides y deco- das regularmente en toda la superficie de la pdlea
14 X^
P
se hallaron en alatum var. alatum (Fig. IC, D),
lorans).
— —
204
Annals
the
of
Garden
Missouri Botanical
P. Inrticuule var. icrnuiKsum {Vi^. lA, B), P. m<tg- griieros dr granifiicas p<»r Berg (lOBS), Davidse
P &
nispiruhi y ocasionalnuMit^^ (mi ej<Min)larrs do (M)87), Zuloaga ct al. (1088) y Moiroiir Zuloa{;a
straniincum venugosas
(Fij^;. 111). Pa|»ilas agriipa- (1991).
das irregulannrnle en aj)ie<' de la pal(\i se lialla-
<'l
en aquarum,
capillarioidcs, dccolontns
rori P, P. P.
EcoLOGfA
UlSTItllUClON V
P P
epiicmenndcs, hiUmauih
(Fig. 211), P. hlsj)i-
P
difoUum (Fig. 2G), P. nilllaccum y parcum. Las esp<M-ies de la seeeion Panicum se encuen-
A SC
Se eiu'onlraroii aguijoiu^s vn apice de la leiii- Iran aprDxiniadaiuenle desdi^ los de lalitud nor-
ma
Panicum SE
jurUo a la j)alea eii (datum var. minus, \v liasia los 40*^ de latitnd sur, desde <d d<^ Can-
P P P
hrrgii, ghieshreghtii, Icpidulum, nulia- ada los Eslados Unidos de America
P. y liasla la
P
ccum mucronulatum.
region eenlral de Chile Argentina (Figs. 3-11).
y y
eon
IVlieroi>el()s hieelulares, eelula distal gloliosa, Entn* los laxones eon dislrihueiAn nids amplia den-
sc ohservaron vu o] apiee de la [)alea de Panicum Iro de la seeeion se enenentran: Panicum strami-
SW
P P
aztecunum, ghicshrcghlii. Icpiduhuu mu- ncum, desde de los Estados Unid<»s de
y P. <d
W
cronulatum. America
y Mexico, Islas del Caribe liasta el de
SW
La base d(d anleei** diliere en las es}>eeies Argentina; P. (datum var. minus desile el de
P
Panicum
tndiadas. Asf, a(iuarum, aztccanum, Estados Uni<los de America hasta Venezuela Ee-
P.
y
P
decolorans, P. ephcmcroidcs, P. hispidifolium (I'^ig. uador (en las Islas (^ilapagos), hirticaule var.
SW
P P
IC), P. IcpiduluuK magnispicula y parcum {)o- hirticaule desde el de Estados Unidos de
seen un anillo eompueslo de celulas menos engro- Am^riea hasta Venezuela, Ecuador ghics-
y IN'ril, P.
sadas que el n\sto de la superficie de la letmna, hreghtii desde S\^' Eslados Unidos de Amer-
d<'
<'l
nolahh^mente eastano a la madurez. Este anillo (\s ica, Mexico, Islas del Caribe hasta Venezuela, Co-
P P P
menos
manifieslo en capillarc, flexile y phi- lombia y Ecuador. Panicum hirsutum se t^xli<Mide
SW
En Panicum
ladclphicum. hergii, capiUarioid(*s, dt\sdc Estados Unidos de America,
P. cl {\v M<^*x-
P P P
exiguum, Pfurrum,
dijfusum, ghiesbrcghlii, ico e Islas del Carllx* hasta Ecuador, Colombia,
P P P N
hallii, P. hillmanii. hirsutum, hirticaule Veiu^zuela de Biasil, habiendo side coleccion-
y
P P
(Fig. IB, F), miliaceum, nu)havense, P. mu- ada ocasionalmenti* en el N de Argentina. Final-
P
cronulatum, P. pampitwsum, P. peladocnse, P. <pi(i- mente, hispidifolium crece desde el sur d<* Mex-
dnglume
y P. stramincum (Fig. Ill) se encu«^ntran ico hasta Colombia y Verjezuela.
2 cicatrices basales a ambos margenes de lem- En Anu'^rica del Norte habitan exelusivamente
la
ma, com[)uestas de cehdas i]c [laredes delgadas. las siguienles especics: Panicum phdadelphicum,
menos P
engrosadas de SE
ipic vX reslo la snpfMfrcie Jlexile capillare se encuentran en de
<1(* y l\ el
la lenuna, y marcadamiMile castafSas a la madurt^z. Canada Eslados Unidos dc America, habiendo
y
Panicum
alalum de
difiere las r<'stanlcs especics side introdncida /Ny//>///are en America del Sur en
por poseer 2 (*xpansioncs caniosas en Panicum pam-
aliform<*s, los Brasil, ruguay, Argentina Chil(\
L y
SW
margenes basales d<' la lemma, <»livact^as a la ma- pinosum nudiarense son endemicas del de
y P.
durez (Fig. ID, E); (^st<' car.ieter es, liasta el mo- Estados Unidos d<» America, mientras que P. ala-
rn(^nto, ilnico dentro del gcncro Panicum y s( cu~ tum var. (datum. P. capillaroides, P. hidlii var. ha-
'
P P
cu(*nlra, dentro i\c la tribu Panict^ae. i)rest*nte en //u, P. hallii van y/7//>e.s, hillmanii y hirticaule
SW
los generos fchnanthus Beauv. y Echinolaena verrucosum crecen desde S de Estados
P. var. el y
A
Desv. Iraves de un analisis <*on Sudan 1\' (Jen- Unidos de America hasta NE centre de Mexico.
y
v.l
1962) se delermino en P. (datum la prcsencia Por ultimo, aztecanum, P dec(dorans, P (datum
P.
,
de aceiles en los apeiidic<^s carnosos. Ea pn^sc^ncia longijlorum tamaulipense son endemicas
var.
y P.
de (deosomas en gramfru'as lue corrclacionada con de Mexico.
P
la dispersion a Iraves de hormigas (minnecofilia), Panicum lepidulum parcum son exclusivas
y
habic^ndo sido pn^viamenle mt^ncionada en divcrsos de Mexico America Central Pfurvum
y
y y P. diffu-
MEH
Figiira 1.— Folomicrograflas dr antcrios supcriorcs (K- fspfties dt- l^inicurn. AJi. Panicum hirticauJe var.
—
V(*rntcosum. A. Apicc dc la l(^niiiia paica, con papilas. R. Hasc del antccio superior, con sohrc
y ci<alrii-t!s la
— (!(»s
lemma. C,I), Panicum (datum var (d(Uum. C. Apic<» de la lemma p;llea. Hase del antecio, con dos expansiones
— y I). —
carnosas suhre la lemma. E. P(nii< urn aUuiun var. lon^iflonim. base del anleeio. eon dos expansii)nes carnosas.
F.
—
Panicum
hirticauh\ I)ase del anleeio, con ilos cicatrices sohre la h-mma. G. P(uiicnm hispidifolium, base del anieeio
snperior, eon un anillo basal. II. Panicum stramineuni, base del antecio, con dos cicatrices sobre la h-nnna. (A,
15,
&
Colunga Zizumho E
X' 41: C. Wiggins tr^lO(h K, Carfrr 4970; Puhl Davidse 12177; C, Rodrfgnoz /W/;
I).
11,
Pahner
206).
Volume Number Zuloaga & Morrone 205
2
83,
Panicum Panicum Panicum
1996 Subg. Secc.
.
206
Annals
of the
Garden
Missouri Botanical
sum son end^micas de Guatemala e Islas del Ca- (Avdulov, 1931; Gould, 1968, 1975; Spellen-
ribe respeclivamenle. berg, 1970; Ferakova, 1976; Fairbrothers,
Nueve
especies son exclusivas de America del 1954; Tzvelev, 1976, bajo capillare subsp.
P.
Sun Dentro de las mismas, las que poseen una dis- barbipulvinatum (Nash) Tzvelev; Reeder,
R R &
mis R
tribuci6n amplia son exiguum bergii van 1977; Love Love, 1981, bajo capillare
y
habiendo
bergii, sido introducida esta ultima es- van occidentale; Vahidy 1987).
et
al.,
R ~
pecie en los Estados Unidos de Am^riea; aqua- Panicum capillarioides, 2n 36 (Gould, 1960,
NW
N R
rum
hall a el y de Am^riea del Sur, 1 968)
=
peladoensc en S de Paraguay Panicum 2n 36
el Brasil, Bolivia, y decolorans, (Gould, 1966).
R =
Argentina, quadriglume en Peru, Bolivia, Para- Panicum 2n 18 (Brown, 1948; Fairbroth-
flexile,
R
guay, Brasil y Argentina, bergii var. pilosissimum ers, 1954).
NE =
R
en el de Argentina y S de Brasil, chasei en Panicum hallii xar.filipcs, 2n 18 (Brown, 1951;
R
E
el de Argentina, S de Brasil y Uruguay y mu- Gould, 1958, 1968; Waller, 1976); 2n 36
R R
cronulatum, ephemeroides y magnispicula son (Gould, 1958).
~
end^micas Panicum
del Brasil. hallii van hallii, 2n 18 (Gould, 1958,
Todas las especies de esta secci6n habitan usual- 1965, 1966, 1968; Reeder, 1971; Wall
mente en campos o sabanas, sobre suelos arcillo- 1976); 2n = 36 (Waller, 1976, bajo R pilco-
cammos
SOS, arenosos a rocosos, en bord es de mayense),
y
=
tambi^n en laderas de montafia; algunas especies Panicum 2n 18
hillmanii, (Fairbrothers, 1954).
= &
en America Central se hallan en bosques decfduos. Panicum hirticaule, n 9 (Davidse Pohl, 1972);
Una
exeepeii'm la constituye P, aquarum, especie 2n 18 (Fairbrothers, 1954; Gould, 1975).
=
que habita campos bajos inundables del norte de Panicum hirsutum, 2n 36 (Gould, 1975; Waller,
America
del Sur. Las especies crecen desde 1975,
el ni- 1976).
= &
mar
vel del hasta los aproximadamente 1300 m, Panicum n 27 (Dubcovsky Zu-
hispidifolium,
m
P
Ilegando lepidulum hasta 2150
P, los hirti- loaga, 1991).
y
m =
=
caule hasta los 2500 en el Peni. Panicum miliaceum, n 18 1981); 2n
(Parfitt,
36 (Avdulov, 1931; Krishnaswamy, 1951; Frey
NCmeros =
Cromos6micos
2n 54 (Krishnaswamy,
et al., 1981), 1951);
=
2n 72 (Arenkova, 1940; Krishnaswamy,
Los esludios cariol6gicos en secci6n Panicum
la
1951).
son habi^ndose
escasos, registrado datos sobre
la
=
Panicum
1^ pampinosum, 2n 18 (Reeder, 1977); 2n
..
ci*.to1logi.a d1e lo especi.es. TLa seccion se carac^ten.za - ,„•'
,-^1
f^
, v
36 ,
(Gould, 1966).
por lener un niimero bdsico de cromosomas x 9
= &
Panicum parcum, 2n 36 (Gould, 1966; Gould
(Zuloaga, 1987a) han
se citado diferentes niveles
y
Soderstrom,
1970).
de ploidfa dentro de misma.
la
=
Panicum philadelphicumy 2n 18 (Brown, 1948;
_.....
AA cont.•inuaci-ox n se resumen 1 nu-meros cromo- _ .__
los
'
, , . R
.
Fairbrothers, 1954, bajo lithophilum).
s6micos determinados para las especies de la sec-
Panicum
stramineum, 2n 36
(Fairbrothers,
Panicum
ci6n tratadas en presente estudio:
el
1954).
=
Panicum
alatum van minus, 2n 18
(Gould, 1965,
ANATOMfA
Foliar
bajo
P. hirticaule).
= &
Panicum
bergii van n 18 (Dubcovsky
bergii, Caracteres histofoliares en carte transversal (Fig.
=
Zuloaga, 2n 36
1991); (Delay, 1950; Parodi, 12). Transcorte: piano, expandido o en forma de
R
1946, bajo pilcomayense; Nuflez, 1952, bajo ''U" o "V"; semildminas sim^tricas ambos lados
a
R
pilcomayense).
del nervio medio; Ifiminas de ancho variable, con
=
Panicum
n 9 16-120
capillare, (Spellenberg, 1967, bajo liaces vasculares en transcorte; espesor de
R =
capillare van occidentale Rydb,); 2n 18 la Idmina variable, de 91-250(-325) |xm en las
—
MEB
Figura 2. Fotomicrograffas de antecios superiores de especies de Panicum. A. Panicum Apice de
diffusum.
—
lemma
la —y pdlea, con papilas simples hacia el d—pice de la p^ea, B, C. Panicum quadriglume, B. Apice de la lemma
y piilca. C. Delalle d—e B, con papilas simples. D. Panicum furvum. Apice de la lemma p^ea, con papilas hacia
y —
el dpice de la pilea. E. Panicum hallii van hallii, Apice de la lemma pdlea, con papilas sobre la pdlea.
F.
—y
Panicum
lepidulum. Apice de la pAlea, con papilas simples micropelos. G. Panicum Apice de
— y hispidifolium, la
p.llea, con papilas verrugosas. H. Panicum decolorans. Apice de la palea, con papilas verrugosas. (A, Eggers 76; B,
C, Chase H897; D, Sleyermark 51627; E, Hall 816; Pringle 497; G, Rodriguez 1981; H, Humboldt
F, s.n.)
Volume Number 2 Zuloaga & Morrone 207
83,
1996 Panicum Subg. Panicum Secc. Panicum
208 Annals the
of
Garden
Missouri Botanical
alatum alatum
P. var.
^
verrucosum
hirticaule
P. var.
mohavense
P.
philadelphicum
P.
*oo it>0 400 »oo lOOO Miles
MILOWCTtm
^OOO 1^00
LAMBERT S AZIWUTHAL EQUALARCA PROJECTION
10 100 90 •0 WL>T LQN^^ITUOL
eOODE'S OF MAPS
SERIES BASE
Pr«p«rW by Hvnry M. L«pp«rd
MCNRY M. L£PPARD. EDITOR PuWitK«d by tfw Uniwr^ity of Chicago Pr«», Chicago, ll!inoi|
Figura 3. Distril»uri6n dr l*aiiuum aliUum var. alatum. P. hiriUtmh' var. irrnwosiinu P. molidirnsc y P. phiUulclphu'unL
Volume Number Zuloaga & Morrone 209
2
83,
Panicum Panicum Panicum
1996 Subg. Secc.
C S79 by Univsriilv ot Utrecht Publishad b^ Ih« Stat* Univatiily of Utracht, tfie Netlierlondi Dap«rtm«nl of Sy»l«mBlic Botany
tria
1
R
Figura 4. Dislrihucion de Panicum hirsuUwu miu^ronulaturn y P. peladoense.
40-170 en los surcos, los inargenes ces vasculares de primer orden (21-30 haces
costillas, |xni
pianos a ligerarnente enrollados; supei-fieie adaxial vaseulares de primer orden en P, hirsatum). (2-)3-
con 7 haces vasculan^s de segundo ord<>n entn* hac(^s
plana surcos manifiestos o cos-
sin coslillas y
de ^pice redondeados a ligerarnente aplana- vasc^ularcs de prinnM' orden conliguos; lodos los ha-
tillas
de ainhas epidennis.
dos surcos poco profundos suaves, hasta del ces vasculares (Miuidistantes
y y Y^
vasculares
ancho del transcorte (en aquarum, aztecanum Estructura de los haces vasculares: liaces
P. P,
P ephemeroides con sunH)s profundos, hasta de primer ordtni de conlorno suhcircular a elipti-
y V^
del ancho del transcorte); costillas y surcos abaxia- cos, con vasos de metaxilema d(* contorno angular
les variables, no manifiestos o (-on costillas de api- y diametro Igual o menor que las celulas paren-
redondeado piano surcos suave- quimaticas Kranz; haces vasculares de segundo or-
ce a ligerament(^
y
inenle pronunciados, hasta del ancho del den, de contorno angular, con xilema y floema dis-
'/,,
vaina
Haz vascular medio: de estructura varia- linguible. Vaina de los haces vasculares:
transcorte.
con un haz vascular de primer orden estruc- parenquimatica externa Kranz de estructura varia-
ble,
turalmente indislinguiblc de los restantes laterales ble: (A): de contorno regular, compuestas por celu-
o con un haz vascular de primer orden estructu- las Kranz de paredes radiales y tangencial interna
de
ralmente distinguible, solitario o acompafiado por recta, con cloroplastos especializados, alargados,
2-5 de contorno incgular con
1-2 haces vasculares de primer orden haces posicion centrfpela o (B)
y
vasculares de segundo orden y con celulas paren- las paredes radiak^s y tang(Micial externa manifies-
quimati(;as incoloras localizadas hacia la cara ada- tamente arqucadas y con cloroplastos especial iza-
3-16 cenliifugamentc; exten-
xiaL Distrihucidn de los haces vasculares: ha- dos, discoides, localizados