Table Of ContentPSEUDODERBESIA, NUEVO GENERO DE ALGAS
MARINAS (BRYOPSIDACEAE, CHLOROPHYTA)
EDUARDO CALDERON
Av. Estaci6n No. 5AN-41, Ap. 402, Cali, Colombia
REINHARD SCHNElTER
Bot8nisches Institut Ider Justus-Liebeig-Universitaet, Senckenbergstr. 17-21, 0-6300 Giessen, R.F.A.
Resumen
Se describe Pseudoderbesia como genera nuevo dentro de las Bryopsidaceae. Se aislaron
cuatro clones de Pseudoderbesia ysemantuvieron como cultivos unialgales: dos provenientes
de laCosta Colombiana del Caribe (P. arbuscula) y dos de las Islas Canarias en elOceano
Atlantica (Pseudoderbesia sp.). Aunque se conoce solo la lase gametolftica, hay razones
suficientes para elestablecimiento de un nuevo genera. Sedescribe ydiscute elcrecimiento,
variabilidad, producci6n bajo condiciones de cultivo. Se sugiere la posibilidad que ciertas
especies de Oerbesia que poseen ramitlcaclon dicotornica y filamentos gradualmente
atenuados, como O. fastigiata, O. attenuata y O. padinae, sean realmente miembros de
Pseudoderbesia.
Abstract
Pseudoderbesia is described as a new genus within the Bryopsidaceae. Four clones of
Pseudoderbesia were isolated and kept as unialgal cultures: two from the Caribbean coast of
Colombia (P. arbuscula) and two from the Canary Islands, Atlantic Ocean (Pseudoderbesia
sp.).Although onlythegametophylic phase isknown, itisdistinct enough forthe establishement
of a new genus. Growth, variability and swarmer production, under culture conditions, are
described and discussed. It is suggested, that some little known species of Oerbesia with
dichotomous branching and gradually attenuated filaments, like O.fast/giata, O.attenuata and
O.padinae, could actually be members of Pseudoderbesia.
Introducci6n sobre elcicio de vida de las Bryopsidaceae (Rie-
tema, 1975; Calderon-Saenz & Schnetter,
Las Bryopsidaceae constituyen un grupo de al- 1989). EInivel actual de conocimientos permite
gas marinas sifonadas que han sido estudiadas separar lossiguientes generos deBryopsidaceae:
intensamente en condiciones de cultivo para re-
solver cuestiones atinentes a su cicio de vida
Derbesia Solier: cicio digenetico, acusadamente hete-
(Kornmann, 1938; Rietema, 1975). Casi todos
romorfo. Espor6fito filamentoso simple, conespo-
los miembros bien conocidos de esta familia
rangios diferenciados. Gamet6fito vesicular (co-
poseen ciclos digeneticos heteromorfos, con al- nocido anteriormente como genero Hslicystisi, no
ternancia de gametofitos yesporofitos morfolo- holocarpico, con gametangios indiferenciados.
gicamente diferentes (Tanner, 198\). En esta
Bryopsis Lamouroux: cicio digenetico, acusadamente
familia los gametofitos se caracterizan por pro-
heteromorfo. Espor6fito microscopico filamento-
ducir gametos biflagelados que son descargados
so, holocarpico (tarnbien conocido como rnicrota-
a traves de papilas gametangiales, mientras que
10), general mente presente. No hay esporangios
losesporofitos suelen producir zoosporas estefa- diferenciados. Gametofito filamentoso, pinnado,
nocontas, las cuales se liberan por ruptura y/o relativamente grande, con gametangios originados
gelatinizacion de las paredes esporangiales. por taponamiento basal de las pinnulas.
Pseudobryopsis Berthold: cicio digenetico, acusada-
Los avances' logrados recienternente en este
mente heteromorfo. Como en Bryopsis, elesporo-
campo han tenido hondas repercusiones en la fito esun microtalo general mente holocarpico, sin
taxonomfa de este grupo, y la delimitacion de esporangios diferenciados, yelgametofito espin-
losgeneros ha tenido que serconsiderablemente nado, grande; sinembargo, este produce gametan-
revisada para ajustarse a los nuevos conceptos giosdiferenciados que seoriginan enlaspinnulas.
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Caldasia 16(78) 285-294 1991
,
BryopsidelJa (Feldmann inRietema) Calderon-Saenz centes Philips TLD-18W yTL-20W, ~:,se man-
etSchnetter: cicIo digenetico, ligeramente hetero- tuvieron unos a 23°C bajo un fotopedL~do de
morfo, con ambas fases filamentosas, no muy di- 14:10h (luz: oscuridad), yotros a 25"CbaJ;o un
ferentes entre sf en tarnafio. Esporofito como el fotoperiodo de 12:12h. Los cultivos experin1en-
de Derbesia, con esporangios diferenciados. Ga-
tales se mantuvieron a intensidades lumini,"cas
metofito plumoso 0heterotrico, con gametangios
de 5.6 - 7.4 W/m', y los cultivos de reser\va
indiferenciados producidos en pinnulas 0en cual-
(stock cultures) a 0.1 - 0.5 W/m'. Las algas ~:e
quier region del talo.
cultivaron en recipientes de poliestireno de 2:"'
Pedobesia MacRaild et Womersley: cicio posible- ml y 80 ml de capacidad, y el medio de cultivo
mente monogenetico (han sido formuladas ciertas
se renovo semanalmente en los cultivos experi-
dudas al respecto). Como en Derbesia, el tala
consiste enunesporofito filamentoso con esporan- mentales, 0 cada 2-3 meses en los cultivos de
reserva.
gios diferenciados. Sin embargo, la parte basal
del talo tiene apariencia costrosa, con depositos
Los terminos "gametofito", "garneto", "game-
de carbonato de calcio..
tangio", "gametogenesis", etc., seran usados
Lambia Delepine: cicio desconocido. Genera de por conveniencia.
aguas antarticas, aun no estudiado en condiciones
de cultivo. EI talo es un garnetofito estolonffero Materialde herbario examinado
de filamentos erectos, gruesos, poco 0nada rami-
ficados, con gametangios indiferenciados.
Derbesia ?fastigiata Taylor: Florida, Dry Tortu-
Durante investigaciones sobre el cicio de vida gas, Loggerhead Key, 28 Jun 1924, W. R. Ta-
de algunas algas verdes sifonadas (Bryopsida- ylor s.n. (Lectotipo MICH 11136); Florida, Dry
ceae), en condiciones de cultivo unialgal, reali- Tortugas, Garden Key, 13jul 1924, W.R. Ta-
zadas en el Instituto de Botanica de la Universi- ylor s.n. (MICH 11135).
dad de Giessen (RFA) entre 1985 y 1989, bajo
el auspicio del Servicio Aleman de Intercambio Derbesia attenuata Dawson: Viet Nam, Nha
Academico (DAAD) y del Botanisches Institut Trang Bay, Hon Mieu, 3feb 1953, E. Y. Daw-
I de la Universidad de Giessen (R.F.A.), fue son 11248 (Holotipo US 7681, Isotipos AHFH
posible aislar y obtener cultivos puros, entre 4329 Y AHFH 2361); Islas Galapagos, Santa
otros, de cuatro clones de Bryopsidaceae (ajuz- Cruz, Indefatigable, Bahia Tortuga, 9mar 1962,
gar por los talos verdes, sifonados, homoplasti- E. Y. etC. M.Dawson 22359 (US 5000, AHFH
diales, y por la produccion de celulas biflagela- 74085, AHFH 3184 YAHFH 5988); Islas Gala-
das isocontas) provenientes de la costa del Ca- pagos, Bahia Tortuga, 9 mar 1962, E. Y. Daw-
ribe de Colombia (clones No. i y 2) Yde las son 22410(AHFH 5961); Colombia, IslaGorgo-
Islas Canarias en el Oceano Atlantico (clones na, 19may 1979, G. Bula C-199 (Herb. M. L.
No.3 y4). Teniendo en cuenta lascoincidencias et R. Schneller).
con otros miembros de las Bryopsidaceae pro-
ductores de celulas biflageladas, los clones Las colecciones de AHFH han sido reciente-
arriba mencionados se consideraran gametoffti- mente transferidas a LAM.
cos, aunque de ello falta una prueba directa.
Metodologia Resultados
Los cultivos unialgales se obtuvieron apartir de Los cuatro clones cultivados mostraron gran si-
los apices 0 filamentos en activo crecimiento y militud rnorfologica entre sf: los ejes rastreros
Iibres de epifitas, previamente lavados con me- (estolones) presentaban nudos, entrenudos, ri-
dio de cultivo esteril. Como medio de cultivo zoides yramas erectas, estas ultimas arborescen-
se utilize agua marina enriquecida segun Von tes, dicotomicamente ramificadas ycon segmen-
Stosch (vease formula en Schneller etal., 1984), tos paulatinamente atenuados en diametro, En
ajustada a una salinidad de 30%. Los cultivos tres de los cuatro clones mencionados se obser-
se iluminaron desde arriba con Iarnparas fluores- varon celulas biflageladas producidas en las ra-
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Caldasia Vol. 16, 1991
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Figura 1. Pseudoderbesia arbuscula Escalas: A,D, 1mm; B-C, 100 urn: E-F, 10 urn.
A. Aspecto del talo vivo, con los ejes rastreros adherlcos al fonda del recipiente de cultivo; B-C. dos
nudes de los ejes rastreros, vistos desde abajo con el microscopio invertido. Observese el halo
mucilaginoso (punteado fino) alrededor de rizoides y nudos. EIcirculo de puntos denota la inserci6n
de larama erecta, perpendicular a las partes rastreras; D. rama erecta transformada en gametangio,
con formaci6n de un septa suprabasal (flecha grande). Observese la red citoplasrnatica y las papilas
de descarga (flechas pequenas) limitadas a la regi6n basal del gametangio; E. c1oroplastos con un
pirenoide polipiramidal; F. gameto.
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Calderon &Schneiter: Pseuaooerbesie
mas erectas. Esto indica que los talos aislados lis 60-90° abeuntibus. Rami erecti usque ad 4.3
son probablemente gamet6fitos y que noperte- mm longi, 1-4,plo sub angulis 30-45° furcati,
necen al genero Derbesie, a pesar de un cierto 54-84 um diam. basi, 18-24 urn ad cacumina.
parecido con losespor6fitos deeste genero. Esta Rhizoidea brevia, distaliter lobata, interdum re-
combinaci6n de caracteristicas no se conoce curvata, mucum visibilem secementia. Rami
hasta ahora en ningun genero de Bryopsidaceae. erecti per formationern septorum proxime super
Por consiguiente, proponemos establecer un basem in gametangia transformantes. Gametae
nuevo genero de algas dentro de esta familia .• praecipue in base gametangii nascentes.
Pseudoderbesia gen. nov. Ejes rastreros compuestos por nudos de 60-120
urn diam, y entrenudos de 24-35 urn diam.,
Thallus filamentosus, siphonaceus, ramosus, con ejes rastreros secundarios similares, opues-
non constrictus, axibus repentibus (stolonum), tos, formando angulo de 60-90° con el eje prin-
ramis erectis et rhizoideis compositus. Chloro- cipal. Ramas erectas hasta 4.3 mm de longitud,
plasti una pyrenoide polypyramidali. Rami bifurcadas 1 a 4 veces en angulos de 30-45°,
erecti et rhizoidea ab nodis stolonum orti. Rami con diametro de 54-84 urn en la base, 18-24
erecti arborescentes, dichotome ramosi, raro urn en el apice. Rizoides cortos, distalmente
simplices, ab imo ad summum attenuati, in ga- lobados, amenudo recurvados ysecretando mu-
metangia transformantia et cellulas cum duabus cus visiblemente. Las ramas erectas setransfor-
flagellis (gametas?) per numerosas papillas man en gametangios por forrnacion de septos
emittentia. cerca a su base. Los gametos son producidos
especial mente en la base de los gametangios.
Talo filamentoso, sifonado, ramificado, no
constricto, compuesto por ejes rastreros (estolo- (No fue posible obtener talos fertiles en el ma-
nes), ramas erectas y rizoides. Cloroplastos con terial mencionado a continuacion, el cual es si-
un pirenoide polipiramidal. Las ramas erectas y milar almaterial tipo enlasmedidas yelaspecto)
los rizoides se originan en nudos de los estolo-
nes. Ramas erectas arborescentes, ramificadas MATERIAL EXAMINADO: clan No.2, aisladoyculti-
dicot6micamente, raramente simples, atenuadas vado por C.> S. en el Instituto de Botanica de la
hacia el apice, las cuales se transforman en ga- Universidad de Giessen (RFA), provenientede una
muestrarecolectadaporC.-S. el4 demarzode 1987
metangios y emiten celulas biflageladas (game-
enlacostaatlanticadeColombia,Depto.delMagda-
tos?) a traves de numerosas papilas.
lena,ParqueNacionalTayrona,EnsenadadeGranate;
crecesobresustratorocosoa30 ern deprofundidad,
1.ESPECIE TIPO:
Calderon-Saenz &Schnetter 0001 (HerbariodeC.-S.).
Pseudoderbesia arbuscula sp. nov.
(Fig. I) 2.Pseudoderbesia sp. (Fig. 2)
Ttso.cion No. I, aislado y cultivado por Ci-S. Talos similares alosde P. arbuscula. Sediferen-
en el Instituto de Botanica de la Universidad de cia de esta en los rizoides no lobados, sin halo
Giessen (RFA), proveniente de una muestra re- mucoso; las ramas erectas ramificadas I a 6
colectada por C.-S. el 2 de marzo de 1987 en veces, con apices de 6-13 urn de diametro; ade-
la costa atlantica de Colombia, Depto. de Boll- mas los septos gametangiales seencuentran bre-
var, Isla de Barn, Playa Blanca, en un arrecife vemente por encima de las bases de las ramas
coralino a una profundidad de 5-6 m, asociada erectas 0en losentrenudos de los ejes rastreros,
con Dictyosphaeria cavemosa, Calderon-Saenz y los gametos se producen en todas las partes
eiSchnetter 0001 (Holotipo COL; lsotipo L). de las ramas erectas.
Axes repentes nodis 60-120 u.m diam. et inter- A pesar de estas claras diferencias morfologicas
nodiis 24-35!-lm diam. compositi, axibus repen- entre Pseudoderbesia arbuscula y Pseudodetbe-
tibus secundariis similibus, oppositis, sub angu- sia sp., el nivel actual de conocimientos no per-
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t
Figura2. Pseudoderbesia sp. Escalas: A, 500 urn: B, 200 urn; CoD, 100 urn; E-G, 10 urn.
A. Aspecta del tala vivo, con los ejes rastreros adheridos al fonda del recipiente de cultivo; B. rama
erecta (gametangio) con dos septos basales (flechas grandes) y .numerosas papilas de descarga
(f1echas pequenas) a 10largo de casi todos los segmentos de larama erecta; CoD. segmentos de un
gametangio mostrando elcitoplasma fenestrado ylas papilas de descarga; E- F.gametes de diferente
tarnano: G. cloroplastos can un pirenoide palipiramidal.
Calderon &Schnener: Pseudoderbesia
mite establecer claramente si son coespecffi- y 4-5 u.m de anchura, general mente con un pi-
cas. renoide polipiramidal. Los nucleos tienen alre-
dedar de 3 urn de diametro.
MATERIAL EXAMINADO: clones No. 3 y 4, aislados
y cultivados por c.-S. en el Instituto de Botanica de Morfologiavegetativa de
la Universidad de Giessen (R.F.A.), provenientes de Pseudoderbesia sp., de La Gomera,
muestras recolectadas por R.S. en marzo de 1988 en Islas Canarias (clones No.3 y 4)
las Islas Canarias, La Gomera, Charco del Conde,
epifita sobre Hypnea sp., Calderon-Saenz &Schnet-
Plantas similares a P. arbuscuJa, tam bien con
ter0003, 0asociada con Dictyota sp., Calderon-Saenz ramas erectas, nudos, entrenudos, rizoides, se-
&Schnetter 0004 (Herbario de c.-S.).
ries de ramas erectas fasciculadas, de aspecto
arborescente (Fig. 2A), y c1oroplastos con un
Morfologiavegetativa de Pseudoderbe-
pirenoide(Fig. 2G). Sin embargo, los rizoides
sia arbuscula, de lacosta del Caribe en
no son lobados distal mente y no presentan halo
Colombia (clones No.1 y 2)
mucilaginoso; con frecuencia se presentan nudos
dobles (reconocibles par dos ramas erectas que
Talos cenociticos, compuestos por ejes rastreros
salen del mismo punto) en los ejes rastreros; los
(estolones) que lIevan series de ramas erectas
ejes erectos se ramifican hasta seis veces y el
regularmente espaciadas, estas ultimas dicoto-
diarnetro en sus puntas alcanza solamente 6-13
micamente ramificadas (Fig. IA). Los ejes ras-
urn. Algunas diferencias en cuanto al desarrollo
treros tienen nudos y entrenudos, y presentan
gametangial se exponen mas adelante.
un crecimiento c1aramente apical. Los nudos
tienen un diarnetro de 60 -120 um; en cada uno
de ellos se originan dos rizoides opuestos de Formaci6n y liberaci6n de celulas
crecimiento determinado de 60-70 urn de diame- biflageladas en Pseudoderbesia
tro y hasta 200 urn de longitud. Los ejes rastre-
La formaci6n de celulas biflageladas se observ6
ros se adhieren fuertemente al sustrato ,especial-
en los clones I. J Y4. En el clon No, 2 no rue
mente a traves de una secreci6n mucilaginosa
posible observar talos fertiles. a pesar de haber
hialina alrededor de los rizoides (Figs. IB-C).
sido cultivado en las mismas condiciones. Antes
Los entrenudos tienen 24-35 um diametro y
de la liberacion de las celulas bitlageladas. el
(1.2-) 1.5-1.8 (-2.7) mm de longitud. Los ejes
citoplasma de los ejes erectos fertiles adquiere
rastreros secundarios crecen como ramas opues-
un aspecto fenestrado (Figs. 10, 2C-D); los c10-
tas formando angulos de 30-50° con respecto
roplastos se vuelven cada vez mas pequefios y
al eje principal, y se producen a partir de los
los pirenoides desaparecen. En P. arbuscuJa, las
16bulos anteriores de los rizoides.
celulas biflageladas se forman principal mente
Las ramas erectas tienen una longitud de (I.5-) en el segmento basal del gametangio, mientras
3.7 (-4.3) mm y son atenuadas gradualmente que en Pseudoderbesia sp. se producen en prac-
desde la base hacia los apices; elias son simples ticamente todos los segmentos del gametangio.
o se bifurcan hasta cuatro veces (por 10general Muchas papilas de descarga se forman en una
dos veces), formando angulos de 30". Los pianos hilera recta 0 ligeramente helicoidal a 10 largo
de dicotomias sucesivas forman un angulo recto del segmento basal de las ramas gametangiales
entre sf, 10cual se traduce en un aspecto arbo- (P. arbuscula: Fig. 10) 0 a 10largo de casi todos
rescente de las ramas erectas. Estas no son cons- los segmentos de las ramas gametangiales (Pseu-
trictas ni en la base ni en las dicotomias. En doderbesia sp.: Fig. 2B). La liberaci6n de las
caso de ser ramificadas, el segmento basal celulas f1ageladas ocurre en las primeras horas
abarca 1/2 a 3/4 de la longitud total de la rama de la manana; diehas ceiulas pueden durar varias
erecta. Los talos tarnbien pueden creceren forma horas en movimiento. Las ramas gametangiales
mas irregular. estan separadas del resto del talo por uno 0 rara
vez por pocos septos, form ados ligeramente por
Los c1oroplastos (Fig. IE) son placas parietales, encima de la base de las ramas erectas. En Pseu-
elipsoides 0 alargadas, de 5-15 fLm de longitud doderbesia sp., a veces dos 0 tres ejes erectos
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Caldasia Vol. 16,1991
contiguos, incluyendo los nudos y entrenudos Variabilidad morfol6gica de Pseudoder-
entre elIos, se transforman simultaneamente en besia en condiciones de cultivo
gametangios, funcionando como una sola uni-
dad gametangial, la cual esta separada de las Los talos 0 las partes no adheridas a superficie
partes vegetativas por medio de septos en los alguna tienden a crecer irregularmente y mues-
entrenudos. tran poca 0 ninguna diferenciaci6n en ejes ras-
treros, ramas erectas y rizoides. Si se hace caso
En talos de P. arbuscuJa(cion No. I) se presen- omiso de la forma de los gametangios, estos
tan gametangios unicamente hacia el final de la talos semejan elesporofito de Derbesia. Sin em-
fase logarftmica de crecimiento. En Pseudoder- bargo, la presencia de puntas del talo regular-
besia sp (clones Nos. 3 y 4) se observe una mente atenuadas permite diferenciarlos, amenos
producci6n mas copiosa de celulas biflageladas que el cultivo sea demasiado viejo. En cultivos
que en la especie anterior. EI tiempo de indue- muy viejos es practicamente imposible distin-
cion de lagametogenesis (tiempo requerido para guir los talos de aquellos de Derbesia, siendo
laformacion degametangios despues deiniciado frecuentes los talos con filamentos poco ramifi-
un subcultivo en medio de cultivo fresco) es de cados, no atenuados, de paredes engrosadas, y
8 a 12-dias para el cion No. I (P. arbuscula), con ejes rastreros irregularmente lobados, ade-
y de 3 a 6 dfas para los clones Nos. 3 y 4 mas delapoca 0nula diferenciaci6n entre nudos
(Pseudoderbesia sp.). La gametogenesis seIIeva y entrenudos.
a cabo unicamente cuando los subcultivos son
inoculados con poco material; siseinoculan con Una forma de crecirmento con talo irregular-
mucho material, la gametogenesis no se produ- mente nudoso, compuesto por filamentos engro-
ce, ni aun renovando el medio de cultivo fre- sados, contortos, no adherentes, se observo al
cuentemente (autoinhibici6n?). tratar de cultivar el cion No. I sobre conchas
de moluscos que aun conservaban restos de pe-
Las celulas f1ageladas (Figs. IF, 2E-F) son ge- riostraco (el medio decultivo setorno amarilIen-
neralmente piriformes y presentan dos flagelos to, debido a sustancias organicas originadas en
equivalentes, dos atres veces mas largos que el el periostraco). AI cultivar fragmentos de este
cuerpo celular. No se observe estigma en las subcultivo en un medio de cultivo fresco, sin
celulas f1ageladas. fragmentos de conchas, los talos volvieron a
crecer en forma normal. Esta observacion su-
Las celulas f1ageladas de los diferentes clones giere unefecto morfogenetico de ciertas sustan-
cultivados mostraron algunas diferencias en cias disueltas.
cuanto asutamafio, color ynumero dec1oroplas-
tos, 10cual hace pensar en laexistencia de talos Los talos que crecen sin movimiento alguno so-
dioicos de reproduccion anis6gama, como es el bre el fondo de las cajas de Petri muestran un
caso en muchas especies de Bryopsidaceae. En crecimiento extenso de ejes rastreros. Experien-
la Tabla I se exponen dichas diferencias. cias preliminares indican que el movimiento del
Cion Procedencia Medidas No.plastos Color
No. (urn) porcelula
I Playa Blanca 6-8x 10-12 3-6 verde oscuro
3 LaGomera 3-4x 4-7 '1-3 amarillento
4 LaGomera 5-7x 10-12 4-8 ;erde oscuro
Tabla 1. Tamario de las celulas flagelados, nurnero y color de los cloroplastos en diferentes clones de
Pseudoderbesia.
Nl
Calderon &Schneiter: Pseudoderbesie
agua, la turbulencia y las irregularidades del son talos relativamente grandes, de rarnificacion
sustrato ejercen un efecto inhibidor sobre el de- pinnada, con ejes percurrentes y constricciones
sarrollo deejes rastreros, altiempo que unefecto relativamente claras en los puntos de ramifica-
estimulante sobre eldesarrollo de ramas erectas, cion (Womersley, 1984; Kobara & Chihara,
las cuales pueden alcanzar 2 em bajo estas con- 1978); los gametofitos de BryopsidelJa son talos
diciones. heterotricos con ejes erectos simples 0pinnados,
mas nunca dicotomicamente ramificados, ni re-
Talos cultivados sobre cuerdas sinteticas trenza- gularmente atenuados; ademas, sus cloroplastos
das, en recipientes colocados sobre agitadores no poseen pirenoides (Calderon-Saenz & Sch-
(para imitar asf, hasta cierto punto, condiciones netter, 1989). Pedobesia no posee una fase ga-
naturales de textura del sustrato y turbulencia), metofftica independiente (MacRaild &Womers-
presentan un desarrollo muy irregular de ejes ley, 1974; De Paula &West, 1986); enLambia,
rastreros, alpunto que es practicamente imposi- aunque tambien hay ungametofito estolonffero,
ble eI reconocimiento de nudos yentrenudos en las ramas erectas, de un tamafio mucho mayor
los ejes rastreros; estos iiltimos son poco 0nada (15-20 em long., 1-3 mm diam.), no son regu-
discernibles, pues tienden acrecer hacia el inte- larmente atenuadas ni dicotomicamente ramifi-
rior de la cuerda trenzada. Estos talos tienen cadas (Delepine, 1967; Skottsberg, 1953).
una apariencia similar aesporofitos deDerbesia.
Sin embargo, las ramas erectas arborescentes, Laformacion degametangios enPseudoderbesia
regularmente atenuadas y dicotomicamente ra- implica ramas erectas enteras, con septos forma-
mificadas, penniten distinguirlos de lasespecies dos cerca de susbases, mientras que enBryopsis
de Derbesia bien conocidas. son losramulos losque setransforman en game-
tangios, con formacion de un tapon en las cons-
Reproduccion asexual y crecimiento tricciones basales (Burr & West, 1970). Los
septos gametangiales de Pseudoderbesis no tie-
Reproduccion por medio de fragrnentacion en nen la apariencia de un tapon, y carecen de un
segmentos tubulares ocurre durante la fase esta- deposito mucilaginoso claro. EI mimero de pa-
cionaria de los cultivos del cion No. I. En cul- pilas de descarga es considerablemente mayor
tivos jovenes sin movimiento, los ejes rastreros en Pseudoderbesia que en Bryopsis. En este ul-
de este cion lIegan a crecer hasta I ern diario. timo hay generalmente s610 una papila locali-
Las rarnas erectas ramificadas solo pueden for- zada subapicalmente, basalmente (Iigeramente
marse durante la fase de crecimiento logantrni- por encima de la constricci6n basal), 0 en el
co. Durante lafase estacionaria del cultivo, solo limite entre lazona masculina ylazona femenina
pueden producirse filamentos erectos noramifi- (Burr & West, 1970). Solo excepcionalmente se
cados. han reportado en Bryopsis gametangios con mas
de una papila 0poro de descarga (Smith, 1955).
Discuston Tanto en Bryopsis como en Pseudoderbesia, la
formacion degametangios resulta enlaabscision
Aiin sin haber podido observar esporofitos en de las ramas gametangiales. Las celulas flagela-
el cicio de vida de Pseudoderbesia, las caracte- das tienen una apariencia similar en ambos ge-
rfsticas singulares de los garnetofitos penni ten neros, aunque aquellas de Pseudoderbesia pare-
considerarlos pertenecientes aungenero nodes- cen carecer de estigma, en contraste con la ma-
crito de las Bryopsidaceae (vease diagnosis yorfa de lasespecies de Bryopsis. Aunque existe
del genero). Veamos por que los seis generos cierto parecido entre losgametangios dePseudo-
hasta ahora conocidos de esta familia no entran derbesia y los de BryopsidelJa ostreobiformis
en consideracion: Calderon-Saenz & Schnetter (1989) (en ambas
hay gametangios con muchas papilas de descar-
El gametofito de Dctbesie presenta poco 0 nulo ga, asf como septos gametangiales no asociados a
desarrollo filamentoso y el talo tiene forma ve- constricciones del talo), en esta Ultima los ejes
sicular (Kornmann, 1938, Ziegler Page, 1970); erectos no sonatenuados niramificados, ylosejes
los gametofitos de Bryopsis y Pseudobryopsis rastreroscarecenderizoides, nudosyentrenudos.
292 Caldasia Vol. 16. 1991
EI hallazgo del genero Pseudoderbesia en dos como de nuestras experiencias de cultivo (Pseu-
sitios relativamente distantes (costa del Caribe doderbesia), adernas de observaciones hechas
en Colombia e Islas Canarias en el Atlantico) sobre material de herbario (Derbesia spp.).
indica que probablemente tiene una amplia dis-
tribuci6n, como la mayor ia de los generos de EI examen del material de herbario permiti6
algas marinas tropicales 0 subtropicales. Esto constatar la enorme afinidad morfol6gica entre
justifica la siguiente pregunta: (,Por que no Pseudoderbesia y las tres especies de Derbesia
habra sido encontrado antes? Posiblemente ha- encuestion; sinembargo, nopermiti6 establecer
bra sido ya encontrado varias veces, pero tal ninguna posible coespecificidad, debido al mal
vez fue confundido con espor6fitos del genero estado de los ejemplares ya la ausencia total de
Derbesia, y no se descarta la posibilidad de material fertil. EInivel actual de conocimientos
que ciertas especies de Derbesia sean real- nopermite excluir laposibilidad deque lascinco
mente. Pseudoderbesia. "especies" comparadas en laTabla 2sean miem-
bros de una 0pocas especies polim6rficas. S610
Tal puede ser el caso de Derbesia ? fastigiata a traves de estudios de su ciclo de vida en cul-
Taylor (1928), D. attenuata Dawson (1954) y tivos unialgales podra esclarecerse el grado de
D. padinae Trono (1971), especies cuya perte- afinidad entre elias.
nencia a Derbesia no ha sido confirmada aun,
pues no se ha observado su fructificaci6n nihan Agradecimientos
sido estudiadas en cultivo. Estas especies tienen
en cornun, entre sf y con Pseudoderbesia, las Esta investigacion fue posible gracias a una beca de
ramas erectas regularmente atenuadas y dicot6- estudios del Servicio Aleman de Intercambio Acade-
micamente ramificadas, en neto contraste con mico (DAAD), otorgada alprimer autor, yalas faci-
las especies bien establecidas deDerbesia 0Pe- lidades prestadas por el Instituto de Botanica (I) de
dobesia. En D. padinae ha lIegado inclusive-a la Universidad de Giessen (R.F.A.), La recolecci6n
del material en Colombia tuvo apoyo financiero del
observarse ejes rastreros con nudos, entrenudos
DAAD. EI Sr. Biol. Mar. Fernando Duque Tob6n y
y rizoides, tal como en Pseudoderbesia. En la
el Dr. Nestor Campos colaboraron logisticamente y
Tabla 2 se presenta una comparaci6n morfol6-
prestaron asistencia en el campo. Se agradece lahos-
gica entre P. arbuscuJa, Pseudoderbesia sp.,
pitalidad delINVEMAR (Santa Marta) ydelaUniver-
Derbesia attenuata, D. ?fastigiata y D. padinae. sidad Jorge Tadeo Lozano, Seccional delCaribe (Car-
En esta tabla se consignan datos obtenidos de tagena). EI prestarno de material de herbario de
las descripciones originales (Derbesia spp.), asf MICH, LAM yUS fue posible gracias ala colabora-
P.arb. P.sp. D.fas. Diatt. D.pad.
Nudosyentrenudos + + ? ? +
Rizoides distalmente lobados + ? ? +
Rizoides conhalo + ? ? ?
Ejeserectos arborescentes + + + ? +
Leves engrosarnientos arriba delasdicotomias + + + ? ?
Pirenoides + + ? .+' ?
Diam. cercade laspuntastum) 18-24 6-13 7.5 5-283 6-8
Long. maxima delasramas erectas (mm) 4.3 20 I 4.5 J.5
Nurnero maximo de
dicotomias sucesivas enlosejes erectos 4 6 6 5 3
Tabla2. Algunas caracteristicas morfol6gicas de Pseudoderbesia erbuscuie (P. arb.), Pseudoderbesia sp. (P.
sp.), Derbesia ?fastigiata (D. fas.), D. attenuata (D. att.) y D. padinae (D. pad.); += presente, - =
ausente
1. En Derbesia fastigiata prox. (Gilbert, 1962)
2. Propia observacion en AHFH 3184 (identificado por E. Y. Dawson)
3. 10-12 IJ.men descripci6n original (Dawson, 1954); 5-6 11men AHFH 2361 (isotlpo), 10-17 11men
AHFH 3184 y 15-28 11men Bula C-199 del Herb. M. L. and R. Schnetter (propias mediciones)
293
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