Table Of Content云 南 植 物 研 究 $##+，89（%）：%"3X%!"
-.2/ :"2/%6./ ;<%%/%6./
槭树科花粉形态及其系统学意义!
田 欣，金巧军，李德铢，韦仲新 ，徐廷志
!!
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !"#$#%）
摘要：报道了槭树科（&’()*’(*(）槭属$+组,,种和金钱槭属$种植物的花粉形态。本科花粉
近球形至长球形，极面观为三裂圆形。从花粉萌发孔类型看，金钱槭属 !"#$%&’(")具三孔沟，
槭属（*+%&）除%组具三孔沟外，其余均为三沟。从花粉外壁纹饰看，金钱槭属$个种和槭属
的大多数种为条纹状，罕为细条纹-拟网状和皱波状。通过花粉形态分析，并结合其它方面
的证据，我们认为：（+）.(’/0 ,)-.)$)，.(’/0 /#"+)$)和 .(’/0 0"+&’+)&#)可能是槭属中与金钱
槭属关系最密切的类群；（$）*1 2"3$)-4.和*1 ("##’("+4.代表了近缘的两个单种组；（,）*1
#3%42’#-)$)(43不同于.(’/0 *+%&的其它%个种而与 *1 3)++5)&4.可能存在更为密切的关系；（%）
.(’/0 6)&#"("7’-")（细条纹-拟网状外壁纹饰）和.(’/0 8%94(2’（皱波状外壁纹饰）则可能代表
了槭属中最特化的类群；（"）按槭树科花粉三孔沟到三沟的演化规律，!"#$%&’(")较*+%&原始。
关键词：花粉形态；槭树科；系统学意义
中图分类号：12%% 文献标识码：& 文章编号：#$",-$3#（# $##+）#%-#%"3-+"
!"##$% &"’()"#"*+ ", -.$’/.$/$ /%0 123 4+32$5/26. 15(#6./26"%
45&6 789，:56 18*;-:<9，=5 >(-?@<，AB5 ?@;9C-789，7D 489C-?@8
（:4(."(9;(3$"$4$%’7<’$)(=，65"(%3%*+)2%.=’7/+"%(+%3，E<9F89C，!"#$#%，G@89*）
-732’/.2：H;II(9C*89J;K,, JL(’8(J 89$+ J(’/8;9J ;K *+%&，/;C(/@() M8/@ /M; JL(’8(J ;K !"#$%&’(") M()(
;NJ()O(PNQI8C@/F8’);J’;L(（=R）*9PJ’*9989C(I(’/);98’F8’);J’;L(（.BR）0 4@(J@*L(;KL;II(9C)*89J
89/@8JK*F8IQO*)8(JK);F J<NJL@();8P*I /; L);I*/( 89 (S<*/;)8*I O8(M *9P 8J,-I;N(P ’8)’<I*) 89 /@( L;8I*)
O8(M0 4@(*L()/<)(/QL(J;KN;/@JL(’8(J89>8L/();98**)(/)8’;IL;)*/(0 4@8J/QL(’*9*IJ;N(K;<9P89%J(’T
/8;9J;K *+%&，N</ F;J/ JL(’8(J 89 *+%& *)( /)8’;IL*/(0 &J K;) /@( L;II(9 (U89( J’<IL/<)(，N;/@ JL(’8(J 89
>8L/();98* *9PF;J/JL’8(J89&’()*)(J/)8*/(，N<//M;J(’/8;9J89 *+%& *)(K89(IQJ/)8*/(-)(/8’<I*/;8P;))(CT
<I*/(0 VQ/@(J/<P8(J;K L;II(9 F;)L@;I;CQ *9P ;/@() (O8P(9’(，8/ 8J 89K())(P /@*/ ：（+）.(’/0 H*IF*/*，
.(’/0 .L8’*/**9P.(’/0 R8’);’*)L*F*QN(/@(’I;J(J/C);<LJ89 *+%& /; !"#$%&’(")；（$）*1 2"3$)-4. *9P
*1 ("##’("+4. )(L)(J(9//M; )(I*/(P F;9;/QL8’ J(’/8;9J；（,）4@( L;II(9 ;K *1 #3%42’#-)$)(43，M@8’@ 8J
P8KK()(9/K);F;/@()K;<)JL(’8(J89.(’/0 &’()，8JJ8F8I*)/;/@*/;K *1 3)++5)&4.0 5//@()(K;)(89P8’*/(J/@*/
/@(J(/M;JL(’8(J@*O(*’I;J( )(I*/8;9J@8L；（%）.(’/0 G*)L898K;I8* ，M@8’@ @*J K89(IQ J/)8*/(-)(/8’<I*/;8P
(U89(J’<IL/<)(，*9P.(’/0 6(C<9P;，M@8’@@*J)(C<I*/((U89(J’<IL/<)(，F*QN(/@(F;J/JL(’8*I8W(P J(’T
! 基金项目：国家杰出青年科学基金（编号,23$"##+）、中国科学院知识创新工程和中国科学院百人计划资助项目
!! 通讯作者
收稿日期：$###-#2-++，$###-+$-$Y接受发表
作者简介：田欣（+23!-）女，黑龙江人，在读博士研究生，主要从事植物分类学研究。
G&D 云 南 植 物 研 究 =H卷
!"#$%"$ !"#$；（&）’()"(!"#$*)#+!)",#-.#)(!/!#!)",#-.(!/"%)/0()1/1(%($/2#-3!"#$()4!)/$1"$5,/)(,/(/6
78/0/$3% %&’(#$)*&+，!8/)/*#)/，"%+#)/.)"+"!"2/!8($!8/0/$3% !"#$6
!"#$%&’(：9#--/$+#).8#-#04；5,/)(,/(/；:4%!/+(!","+.-",(!"#$
槭树科5,/)(,/(/是一北温带分布的科，包括金钱槭属 %&’(#$)*&+ ;-"26 和槭属 !"#$ <6
两个属共约=>>种。金钱槭属仅=种?变种，为我国特有，主要分布于西部及西南部各省
（徐廷志，?@@A(）。B#-*/ C 7($("（?@DE）通过化石证据的研究认为本属保留羽状复叶特征，
是从早期的 ,)-.#*&+ 分化出来的，较槭属原始。槭属是槭树科的模式属，全世界约 =>>
种，主要分布于北半球温带地区，包括欧亚大陆和北美洲（徐廷志，?@@A(）。槭属的分类
因其形态上变异较大，各学者所加权的性状不同而导致分类系统存在很大的争议。徐廷志
（?@@AF）提出一个G亚属 =H 组 HH 系的分类系统，此系统是在对槭属植物芽、叶、花序、
花和果实等形态特征研究的基础上，结合前人大量的工作提出的一个系统（包括 =>> 余
种）。其组的划分与 ;0(!(（?@AE）系统相近，但包括种类更全；与 I/-1/)/$等（?@@G）的
系统相比，徐系统中组的分类地位大体相当于其系的分类范畴，而 I/-1/)/$等人的系统中
组的概念更为广义。分类上的分歧也给槭属系统发育和演化方面的研究带来一定的困难。
许多分类学家（9(J，?@>=；K/81/)，?@G@；L#+#!($"，?@A=；;0(!(，?@AE；B#-*/ C 7($("，
?@DE；徐廷志 ，?@@AF，?@@D；M(%/F/等，?@@D）从不同的角度出发，先后探讨了槭属的系
统发育。
槭树科植物孢粉学研究多限于光镜的观察，电镜的观察研究甚少（N)1!+/$，?@&=；几
濑，?@&A；M3($0，?@E=；王伏雄等，?@@E；曹伟等，?@@=）。王伏雄等（?@@E）在金钱槭属
中观察到了具内孔的一个种（金钱槭），并以此区别于具有三沟型花粉的槭属。以上的观
察研究均未就某一分类阶元进行系统论证。
我们在前人对槭树科分类系统和花粉形态研究的基础上，对该科 =属 H&种（其中槭
属=?组HH种）植物的花粉进行了光镜和扫描电镜的观察和分析，以期对槭树科尤其是槭
属组间系统关系的研究提供孢粉学资料。
? 材料与方法
本研究取样主要根据徐廷志（?@@AF）系统，槭属材料分别取其组下?至数个代表种，
共包括=?个组HH个种，以较充分体现本属内取样的代表性，以期为组间系统关系讨论提
供更全面的孢粉学资料。金钱槭属作为槭属的姐妹群，其属下=个种的花粉都做了观察和
分析。
本研究所用材料采自中国科学院昆明植物研究所标本馆（OPQ）和英国爱丁堡皇家植
物园标本馆（N）馆藏腊叶标本。详细资料见附录。
光学显微镜样品的制作和观察：花粉制备采用 N)1!+/$（?@&=）醋酸酐分解法：搜集
的花粉用冰醋酸浸泡!捣碎后过滤!醋酸酐：硫酸（@R?）混合液分解!离心后水洗和制
片。在光学显微镜下观察花粉形状，萌发孔及外壁纹饰，测量花粉极轴和赤道轴的长度，
取?& 粒花粉平均值，以最小值至最大值表示变异幅度。花粉形态描述参考 N)1!+/$
（?@A@）和王伏雄等（?@@E）的标准进行。
6期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义 6&%
扫描电镜样品制备和观察：经分解和水洗的花粉用 !"# $%&#酒精逐级脱水，然后
将酒精花粉混合液滴于样品台上，喷金镀膜后于 ’()*+,( -./""型电镜下观察照相，照相
时使用的加速电压为!" 01。
2 观察结果
本科花粉近球形至长球形。极面观为三裂圆形。极轴长 3/45 $ 6742 8，赤道轴长
!
3&4!$6&4% 8。金钱槭属具明显的三孔沟，外壁表面具规则的平行于极轴排列的条纹状
!
纹饰。所观察槭属 6 组（-9+): ;*<8*)*、-9+): =(+>?+*>@*、-9+): -@(+*)* 和 -9+): =*+>*A),*）
3"种具三孔沟，其余各种为三沟。槭属花粉外壁纹饰多为条纹状，条纹排列规则或不规
则，有2个组为细条纹.拟网状（-9+): B*>@(A(C?<(*）和或皱波状（-9+): D9EFAG?）。主要形
态特征见表3和图版 H$1H。
! 讨论
!"# 槭属植物花粉的研究中，三孔沟、三拟孔沟和三沟的萌发孔类型都有过报道（I>G)J
89A，3%&2；几濑，3%&5；’F*AE，3%72；曹伟等，3%%2；王伏雄等，3%%7）。我们观察了 23
组!!种槭属植物的花粉形态，发现 -9+): ;*<8*)*、-9+): =(+>?+*>@*、-9+): -@(+*)* 和 -9+):
=*+>*A),*6组3"种植物的花粉为三孔沟型，其余各组均为三沟型。-9+): =(+>?+*>@*的系统
位置长期以来有很大争议，KE*)*（3%57），L9<G9>9A（3%%6）等根据相似的叶形态、相同的
芽鳞数将其作为-9+): ;*<8*)*的一个系处理；;*M（3%"2）和 N9,G9>（3%6%）则根据穗状的
圆锥花序等特征将其作为-9+): -@(+*)*的一个系处理。根据我们的观察结果，这!组植物
的花粉形态有很大的相似性，其外壁纹饰均为条纹状，且条纹平行排列较规则，与金钱槭
属花粉的萌发孔类型及外壁纹饰接近，因而很有可能是槭属中与金钱槭属关系最近的类
群，但三者之间的系统关系还有待于更多资料证据去论证。-9+): =*+>*A),* 内植物花粉虽
也具三孔沟和条纹状纹饰，但条纹形态与前三组有明显区别：由 !" #$%&’()*+# !!"
,’&-$$ !!" ./(0123’($%+#!!" -’3$-$$，其条纹排列由平行到交错，趋向不规则。由此，
结合其他形态上的特征（如冬芽有柄，鳞片镊合状排列等），我们支持将 !" ,’&-$$ 作为
-9+): =*+>*A),* -9>: =(+>*A),*下的一个种处理，而不赞同 L9<G9>9A等人（3%%6）将其独立
为一个组的处理方式。
!"$ KE*)*（3%57）认为 -9+): O+9>、-9+): L?A(?+*>@*和 -9+): -*++,*>(A*存在许多形态上的
相似性，表明这! 组有着较密切的亲缘关系。L9<G9>9A 等（3%%6）则将这 ! 组降为 -9+):
!%/& 下的!个系。我们观察到 -9+): O+9>和 -9+): L?A(?+*>@*组下&种植物的花粉均为三沟
型，外壁纹饰为条纹状，除 !" .0/+-4.2’)’(+0 花粉条纹排列不规则外，其余6种花粉外壁
条纹都平行排列，因此 倾向于将 !" .0/+-4.2’)’(+0 提升为一单种组，这一观点也得到叶绿
体PDO NQR;研究结果的支持（’*S9T9 等，3%%/）。同时，-9+): -*++,*>?G9AG>?A（即 KE*)*
系统的-9+): -*++,*>(A*）内的 !" 0’%%*’&+# 也显示出与!" .0/+-4.2’)’(+0 极为相似的花粉形
态特征：花粉粒较大，三沟型萌发孔，外壁条纹不显著、较粗且多分枝，排列极不规则。
这也许暗示着两者之间有着更为密切的关系。
=C; 云 南 植 物 研 究 :@卷
表! 槭树科植物花粉形态特征
"#$%&! "’&()*+’)%),-.#%.’#*#./&*0)1+)%%&2,*#-20-23.&*#.&#&
分类群 花粉形状 花粉粒大小（!(） 萌发孔类型 外壁纹饰 图版
"#4)2 5)%%&26’#+& 5)%%&26-7&（!(） 3+&*/8*& 94-2&6.8%+/8*& 5%#/&
长球形 （:;<=>:?<@）:= 三孔沟 条纹状，条纹平行排列
!"#$%&’(")*"(%(*"* E：!>:
+*)%#/& A !B<C（!D<@>::<=）@>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
近球形 （!G<!>:D<D）::<D 三孔沟 条纹状，条纹平行排列
!+ ,-%&)() E：@>=
08$0+’&*)-F#% A :!<=（!G<=>::<=）@>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
长球形 （:B<!>@=<=）@;<! 三孔沟 条纹状，条纹平行排列
./%&&’01*$12 E：D>C
+*)%#/& A :D（:;<=>@!<!） @>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
近球形 （:B<!>@;<C）:G<= 三孔沟 条纹状，条纹平行排列
.+ #)32)$12 E：?>G
08$0+’&*)-F#% A :C<C（:=>:G<C） @>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
长球形 （:D<D>@!<G）:B<B 三孔沟 条纹状，条纹平行排列
.+ 4%#$)3’012 E：!;>!!
+*)%#/& A :@<B（:;<=>:B） @>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
近球形 （:D<D>:G<@）:?<= 三孔沟 条纹状，条纹平行排列 E：!:
.< *"(%(*%
08$0+’&*)-F#% A :=<C（:!<?>:C） @>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&* EE：!
近球形 （:=<?>:B<C）:C<G 三孔沟 条纹状，条纹平行排列
.+ $1$/4%&" EE：:>@
08$0+’&*)-F#% A :=<C（:;<G>:C<B）@>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
条纹状，条纹基本平行排列，
长球形 （:D<B>@;<!）:?<G 三孔沟 部分倾斜排列
.+ 5)&,"" EE：=>D
+*)%#/& A :@<G（:@>:D<B） @>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&(#-2%H+#*#%%&%&#.’)/’&*
$8/#+#*/#**#2,&F)$%-I8&%H
近球形 （:D<D>:B<C）:C<G 三孔沟 条纹状，条纹基本平行排列
.+ 161&1(,1%(*% EE：C>?
08$0+’&*)-F#% A :D（:@>:C<B） @>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&(#-2%H+#*#%%&%&#.’)/’&*
近球形 （!G<!>:D<D）:!<@ 三孔沟 条纹状，条纹较粗且平行排列
.+ 2"/&)($412 EE：B>G
08$0+’&*)-F#% A ::<:（:;<?>:=<:）@>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&/’-.J#2F+#*#%%&%&#.’)/’&*
长球形 （:@<D>@:<C）:B 三孔沟 条纹状，条纹排列不规则
.+ #%(*-37)("/12 EE：!;>!!
+*)%#/& A ::<B（:;<?>:D<D）@>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&#**#2,&F-**&,8%#*%H
长球形 （:@<D>:C<B）:D<! 三孔沟 条纹状，条纹排列不规则 EE：!:
.+ ,)7",""
+*)%#/& A :;<:（!C<C>:C） @>.)%+)*#/& 0/*-#/&，0/*-#&#**#2,&F-**&,8%#*%H EEE：!
长球形 （:D<D>@;<C）:B<@ 三沟 条纹状，条纹平行排列
.+ 8&)(/4%$"" EEE：:>@
+*)%#/& A ::<!（:!<D >@B<!） @>.)%+#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
圆球形 直径:=<B 三沟 条纹状，条纹排列较不规则
.+ 9"(()3) EEE：=>D
0+’&*)-F#% （!?<G>:G<@） @>.)%+#/& 0/*-#/&，0/*-#&-**&,8%#*#**#2,&(&2/0%-,’/%H
长球形 （@!<G>@B<@）@=<D 三沟 条纹状，条纹平行排列
.+ 2’(’ EEE：C>?
+*)%#/& A :B<!（:D<D>@!<G） @>.)%+#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
近球形 （:B<!>@@<:）:G<B 三沟 条纹状，条纹平行排列
.+ #3)$)(’",%* EEE：B>G
08$0+’&*)-F#% A @!<D（:B<!>@D<?） @>.)%+#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
长球形 （@!<=>==<!）=! 三沟 条纹状，条纹平行排列
.+ ("6’%(*% EEE：!;>!!
+*)%#/& A :B<C（:@<:>@?） @>.)%+#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
近球形 （:G<@>@@<G）@;<G 三沟 条纹状，条纹排列较不规则 EEE：!:
.+ 2)(,*41&"/12
08$0+’&*)-F#% A @:<@（@;<=>@=<G） @>.)%+#/& 0/*-#/&，0/*-#&-**&,8%#*#**#2,&(&2/0%-,’/%H EK：!
近球形 （:C<B>@D<?）@;<D 三沟 条纹状，条纹平行排列
.+ /&)**12 EK：:>@
08$0+’&*)-F#% A :B<G（:=<?>@@<:） @>.)%+#/& 0/*-#/&，0/*-#&+#*#%%&%&#.’)/’&*
A期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义 A:!
续表!（"#$%&$’()）
分类群 花粉形状 花粉粒大小（!2） 萌发孔类型 外壁纹饰 图版
*+,#$ -#..($/0+1( -#..($/&3(（!2） 41(5%’5( 6,&$(/7’.1%’5( -.+%(
圆球形 直径9: 三沟 条纹状，条纹平行排列
!" #$%&’%&()*$+ ?@：A=:
810(5#&)+. （9;<9=9><:） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(1+5+..(.(+70#%0(5
近球形 （9C<C=;!<D）9><A 三沟 条纹状，条纹平行排列
!" ,%*-),./00$+ ?@：G=>
8’B810(5#&)+. E 9C<C（9;=;F<:） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(1+5+..(.(+70#%0(5
!" 1)%2($+ 圆球形 直径;F<D 三沟 条纹状，条纹平行排列
?@：D=!F
881H ’(&)03(( 810(5#&)+. （9C<C=;A<A） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(1+5+..(.(+70#%0(5
粗条纹状，条纹排列极不规则
!" ,2%$34= 近球形 AF<G（;G=AC<D） 三沟
5#’I0.J8%5&+%(，8%5&+(+55+$I() ?@：!!=!9
,0)-)*$2 8’B810(5#&)+. E（;F<:=A9<!）;A ;=7#.1+%(
K(5J&55(I’.+5.J
长球形 （;!<A=;G）;A<: 三沟 条纹状，条纹平行排列
!" ./&1)*$+ @：!=9
15#.+%( E 9D<:（9><!=;;<9） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(1+5+..(.(+70#%0(5
近球形 （;;<9=;><;）;C<G 三沟 条纹状，条纹平行排列
!" +4*2,%22$0)*$+ @：;=A
8’B810(5#&)+. E ;A<>（;F<:=;><;） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(1+5+..(.(+70#%0(5
近球形 （9D<;=;G）;;<G 三沟 条纹状，条纹平行排列
!" 4,)0$2 @：C=:
8’B810(5#&)+. E ;9<A（9D<;=;G） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(1+5+..(.(+70#%0(5
条纹状，条纹基本平行排列，稍弯曲
近球形 （9G<C=;A<A）;!<: 三沟
!" 2-)1./4,./00$+ 8%5&+%(，8%5&+(2+&$.J1+5+..(. @：G=>
8’B810(5#&)+. E 9><:（9C<C=;F<:） ;=7#.1+%(
(+70#%0(5，8.&I0%.J7’5K()
条纹状，基本平行排列但在花粉
圆球形 直径9A 三沟 粒两端排列不规则
!" 3(2-/0$+ @：D=!F
810(5#&)+. （9F<D=9:<>） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(2+&$.J1+5+..(.(+70#%0(5
B’%&55(I’.+5&$B#%0($)8#L1#..($
条纹状，基本平行排列但在花粉
近球形 （9!<G=9G）9;<G 三沟 粒两端排列不规则
!" *(,,4*(1$+ @：!!=!9
8’B810(5#&)+. E 99（9F<A=9A<9） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(2+&$.J1+5+..(.(+70#%0(5
B’%&55(I’.+5&$B#%0($)8#L1#..($
细条纹状，基本平行排列但在花粉
近球形 （;A<A=AG<9）;D<C 三沟 粒两端排列不规则
!" +)1&4,./00$+ @?：!=9
8’B810(5#&)+. E ;:（;F<:=AF<>） ;=7#.1+%( L&$(.J8%5&+%(，8%5&+(2+&$.J1+5+..(.(+70
#%0(5B’%&55(I’.+5&$B#%0($)8#L1#..($
近球形 （;F<A=;C<A）;;<G 三沟 条纹状，条纹排列不规则
!" &$#&$+ @?：;
8’B810(5#&)+. E ;A<A（9G<>=;>） ;=7#.1+%( 8%5&+%(，8%5&+(+55+$I()&55(I’.+5.J
粗条纹状，条纹排列极不规则
近球形 （;F<:=AF<>）;><; 三沟
!" 2)11.)&$+ 5#’I0.J8%5&+%(，8%5&+(+55+$I() @?：A=C
8’B810(5#&)+. E ;C（9C<C=AF<>） ;=7#.1+%(
K(5J&55(I’.+5.J
圆球形 直径9:<C 三沟 细条纹=拟网状
!" 1)&,(*(540($+ @?：:=>
810(5#&)+. （!:<:=;9<A） ;=7#.1+%( L&$(.J8%5&+%(=5(%&7’.+%(
条纹状，条纹平行排列，稍弯曲
近球形 （!><:=9!<G）9F 三沟
!" .%*&/( 8%5&+%(，8%5&+(1+5+..(.(+70 @?：D=!F
8’B810(5#&)+. E !>（!C<;=9F<A） ;=7#.1+%(
#%0(5，8.&I0%.J7’5K()
圆球形 直径9:<D 三沟 皱波状
!" *%’$*34 @?：!!=!9
810(5#&)+. （9;<C=9><:） ;=7#.1+%( 5(I’.+%(
4’@ 云 南 植 物 研 究 @M卷
!"! !" #$%&’()* 和!" +$,,-+$.)* 的系统位置在不同作者间有很大的争议。!"#$#（%&’(）、
)*++#,（%&(-）和徐廷志（%&&’.）将这两个种分别提升为两个不同的组；/0120+03（%&&4）
把它们分别置于 506$7 8#+9:;1<+#的两个系：50+7 8#+9:;1<+# 和 50+7 =:>$,1#；)<?<$#3:（%&’@）
则将两者同置于 506$7 5A:6#$#，50+7 8#+9:;1<+#。从形态上看，这两个种具有很多相似性，如
子叶折叠，叶表皮具粘液，小坚果凸出及类似的内果皮形态（)<?<$#3:，%&’@；!"#$#，
%&’(；B#3#:，%&(C；)#:，%&C4）。这些都表明两者之间有着较为密切的关系。从分子方面
的证据来看，叶绿体=DE FGH8分析（I#>0.0 等，%&&C）和核=DE JB5序列分析（5*K 等，
@---）支持两者间为姐妹群关系。根据我们的观察，这两个种的花粉形态也很相似：花粉
粒大小相近，外壁纹饰为较密集的条纹状（条纹间隙小），且条纹在花粉粒的赤道面基本
平行排列，在极面不规则排列。这为两者间的近缘关系提供了孢粉学证据。考虑到 !"
#$%&’()* 和!" +$,,-+$.)* 在花盘形状、木射线类型等方面的差异，我们认为将这两个种作
为近缘的两个单种组处理较为合适。另外，从花粉形态上似乎很难支持这两个种与 506$7
5A:6#$#（三孔沟）之间的关系，且在分子、形态分析上也缺乏充分的证据。所以，我们不
支持)<?<$#3:（%&’@）和/0120+03（%&&4）将这两个种并入 506$7 5A:6#$#的做法。
!"# 506$7 L#+A:3:;<1:#因其羽状脉叶、极宽的木射线类型等特征明显区别于槭属的其它各
种；506$7 /01)+#- 因其雌花为侧生的下垂的总状花序，雄花为侧生的下垂的聚伞花序，
花瓣和花盘缺失等特征明显区别于槭属的其它各种。)<?<$#3:（%&’@）根据槭属植物种子
蛋白成分分析，将 506$7 L#+A:3:;<1:# 和 506$7 D0"*32< 分别提升为平行于 !.02 的两个亚属
5*."037 342,$+$5-($4 和5*."037 /01)+#-（包括50+7 /01)+#- 和50+7 3$%%$5-($4 两个系）。徐廷
志（%&&’.）根据形态分析，将这两个组及506$7 E+"*$#分别提升到平行于 !.02 的M个亚属
5*."037 342,$+$5-($4、5*."037 /01)+#-（包括506$7 D0"*32<、506$7 L:>>:;<1:#和506$7 N?0+:03O
>:# M个组）和 5*."037 !21)&4。在我们的观察中可明显地看到：506$7 L#+A:3:;<1:#（细条纹
P拟网状外壁纹饰）和 506$7 D0"*32<（皱波状外壁纹饰）与本属的其它各组的花粉外壁纹
饰有明显的区别，纹饰结构更为复杂。而 506$7 E+"*$#和 !" 60+2’（属 506$7 L:>>:;<1:#）的
花粉形态与槭属的大多数种类的花粉形态则无显著区别。孢粉学的研究表明 506$7 L#+A:3:O
;<1:#和 506$7 D0"*32<可能是槭属中最为特化的类群。而 506$7 L:>>:;<1:#和 506$7 E+"*$#作为
不同亚属下的分类群，其特异性在花粉观察中则未能得到很好的支持。
!"$ 槭树科常被置于无患子目 5#A:32#10>（L+<3Q*:>$，%&CC；=#K1"+03，%&C&；B#RK$#S#3，
%&&(）。分子系统学 27.H序列分析结果显示：本科与七叶树科 I:AA<6#>$#3#60#0和无患子科
5#A:32#60#0关系密切（/#20R 等，%&&’；G#, 等，%&&C）。BK<+30（%&&@），E8/（%&&C）则将
本科直接置于无患子科内。根据化石研究，T<1;0和 B#3#:（%&C(）认为金钱槭属保留羽状
复叶的特征，是从早期的 8-6(0+$4（属 5#A:32#60#0）分化出来的，较槭属原始。在我们对
本科植物花粉的观察中，金钱槭属的@个种都为三孔沟型，槭属植物花粉也具三孔沟但多
为三沟型。比较七叶树科和无患子科花粉形态（)*110+ U H003K<*$>，%&(’；王伏雄等，
%&&(），两科植物花粉大多为三孔沟型（无患子科少数为三孔型），与金钱槭属基本相同。
尽管在大多数植物中，花粉的一般演化趋势是从三沟到三孔沟，但在本科中三孔沟孔的消
失（三沟型）被认为是进化的表现（T<1;0 U B#3#:，%&C(）。因此，花粉形态特征支持金钱
槭属较槭属原始的观点。槭属中花粉具有三孔沟、与金钱槭属关系较近的 M 组（506$7
H期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义 H,9
!"#$"%"、!"#$% &’()*(")+" 和 !"#$% ,+’("%"）可能是槭属中的原始类群。这与&’($(（)*+,），
-./0" 1 2(3(4（)*5+），6(7"8"等（)**5），徐廷志（)**5）等人从不同角度出发得出的结
论较为一致。同时，这 9 组都集中分布于东亚，其花粉形态特征也支持了 :(;（)*<=），
:.>([email protected](（)*99），徐廷志（)**5）等人关于槭属植物东亚起源的观点。
致谢 承蒙中国科学院昆明植物研究所标本馆（BCD）和英国爱丁堡皇家植物园标本馆（E）提供部分
花粉材料，中国科学院植物研究所肖荫厚高级工程师、席以珍研究员指导并协助进行扫描电镜观察和
照相。
附录（!""#$%&’）
F"3G7 -’+%.)*/’"
-0 1’/./1’1 &/4A% 贵州梵净山，朱太平、刘忠福H<*
-0 23.)"/" 6"3?I云南文山县老君山，冯国楣===)5
F"3G7 4(.)
!"#$% !"#$"%"
40 )*561%6$:(;四川峨眉山，!G3!J)+5+
40 +"#$"%6$2KG38% 浙江杭州玉泉，杭州市植物园=<)9
!"#$% &’()*(")+"
40 7.+%"#*56$ L4"/7云南福贡县，青藏队+<<+
40 1’/./1.:(;贵州雷山，简焯波等M<,9=
40 %6%(7.)’ LG$K4"广东信宜花楼山，黄志9)++9
!"#$% ,+’("%"
40 686)6/26./1.2?(G$A% 1N"I"?6.@@(4O.，P(Q(3，NG?($(F，B.I(R(61S(K(?(2
!"#$% &"()"/%7"
40 9")2’’ -% -% !R% 西藏，T.??"7$F=),HM
40 $’()"/%76$!4"8./O1UG##% 6.37KG，P(Q(3，6.$$(N)H5+)
40 +./13#:"/’(6$J% VK($$(K..#K""W?"(，C34.3V.G3$I，C% !% W%，C$"#KT6"$#% 5=X<H=
40 2":’2’’ T?(3#K% 云南维西县，青藏队,99*
!"#$% ;’%7*(")+"
40 <)"/(7.%’’ :(;云南维西县，冯国楣9*MH
!"#$% =’//"#"
40 >’//"#" N(;4R% 黑龙江带岭北山，王战等H)H)
!"#$% !#"%"/*’2."
40 $*/*&"?’$% 河北兴隆县，刘瑛)M=+)
40 +#"%"/*’2.1 J% 6(3#.#@V.G3$I，Y4?’434(，C% !% W，Z.G00.?OLE=)5*+
!"#$% @)’<*#’"%"
40 /’8*./1. N(;4R% 陕西华山南峰，西北生物土壤所植物系=+,
40 $"/2176)’(6$N(;4R% Y./@.A(E1[A(343(J,*==
!"#$% A/%.>)’<*#’"
40 ()"116$6G"$VK"3’云南广南县，-(3’V-5+*
40 56.)>.)’"/6$N4\% 江苏苏州灵岩山，凌苹苹*M
!"#$% !./%"+73##"
40 +./%"+73##6$ L4"/7四川木里县，SG22,9M*
!"#$% 4(.)
S>S 云 南 植 物 研 究 30卷
!" #$%&’() !!"# *’+$,-’’（$%&）’())%*云南中甸至安南途中，+,-./01
!" .&%(-/.,$0$1(& 2# 美国，吴征镒3
4,56# 2/1’/#$+.$
!" 34+#$1()+7!58# 9’,*# :),(6,);<=>?@?
!" )/1&.%&&(,$1()2# ABCC%!7-7’
!" /.$,(& ’7DD# $)BE# F7+7),-G,，H6%D*，+7B)7I0=0
4,56# !+*(0$
!" &0$#34/.34,,()J7,)-云南丽江玉龙雪山，K(AA=@??=
4,56# 5’&04,$
!" -’&04,()47,LBDM9N(55# IG,.%6%，O%"%-，PB(QQB)MFR，;BBMR;9’()%6%O3@SS0
4,56# 6$+7’8,/+$
!" 1’../1’#()J%)%JB-!8(，O%"%-，T8%!87J,65#
4,56# 9$#+/.34,,$
!" )$#+/.34,,()$()!8美国加州，P%)68BDBC,UP3=3/
4,56# :(;+$
!" +(;+()2# 美国纽约植物园，V,,’
4,56# <$##3$+/-%1-+/1
!" &$##3$+()’%)!8# ;7!5B-!7-F%-,WB(-6*，X# 4# I#，2%()7,4;,7!!=Y
4,56# =$+.’1’8/,’$
!" #$+.’1’8/,’()47,LBDM9N(55# JB-!8(，O%"%-，’()%6%O=?/Y=
4,56# =’&&’8/,’$
!" 3%1+4’ $%&云南广南县，;%-.W;Y10Y3
4,56# >%*(1-/
!" 1%*(1-/ 2# ;7!5B-!7-，X# 4# I，V,,’=>1=S
〔参 考 文 献〕
几濑マサ，=/@># 木本植物の花粉［’］# 东京广川书店，=?=—=?3
王伏雄，=//1# 中国植物花粉形态（第3版）［’］# 北京：科学出版社，@S—@@
徐廷志，=//>%# 槭树科的地理分布［O］# 云南植物研究，!"（=）：S0—@?
徐廷志，=//>L# 槭属的一个系统［O］# 云南植物研究，!"（0）：311—3/3
徐廷志，=//Y# 槭属的系统演化与地理分布［O］# 云南植物研究，#$（S）：0Y0—0/0
曹伟、卓丽环、黄普华等，=//3# 东北槭属的花粉形态及其在分类上的意义［O］# 植物研究，!#（0）：0?/—0=@
W)B-Z(7!6I，=/YY# A8,REBD(67B-%-MWD%!!7Q75%67B-BQ+DBU,)7-.$D%-6!，3-M,M#［’］# V,UKB)[：A8,V,UKB)[PB6%-75%D:%)M,-#
F%8D.),-<，=/Y/# A8,D%!6 F%8D.),-B.)%C，!*!6,CBQ 5D%!!7Q75%67B- BQ 68,M75B6*D,MB-!# H- \# A%-（,M#），A8, F%E7!%-M J,M.,
+,!6!58)7Q6：$D%-6A%&B-BC*，$8*6B.,B.)%"8*%-M<,D%6,M4(L],56!［’］；RM7-L().8：RM7-L().8X-7E$),!!，3S/—3>?
R)M6C,-:，=/@3# $BDD,-’B)"8BDB.*%-M$D%-6A%&B-BC*# I-.7B!",)C!［’］# IDCZE7!69;7[!,DD!，46B5[8BDC，03—00
R)M6C,-:，=/>/# J%-MLBB[BQ$%D*-BDB.*［’］# WB",-8%.,-：’(C[!.%%)M#
+%*’+，P%*,)W，IDE,)!B-;4，%0$,，=//Y# $D%!67M)L52!,Z(,-5,M%6%7-M75%6,%5DB!,%QQ7-76*L,6U,,-F7,.,M,-M)B-%-MP7&%
［O］# ?$@/1，%&（=）：S0—@?
:%M,[$I，+,)-%-MBR4，^(7--WO，%0$,，=//># 4%"7-M%D,!：’BD,5(D%)M,D7C76%67B-%-M7-Q)%B)M7-%D.)B("!［O］# !)%+AB/0，"’
（>）：Y?3—Y==
:,DM,),-F’E%-，OB-.$WM,，T6,)MBBCJO，=//S# ’%"D,!BQ68,;B)DM［’］# $B)D%-M：A7CL,)$),!!#
J%!,L,’，AB!87BI，\(-7BH，=//Y# H-6)%.,-,)75),D%67B-!87"!BQC%"D,6),,!L%!,MB-68,58DB)B"D%!6FVI),!6)7567B-Q)%.C,-6D,-.68
"BD*CB)"87!C!［O］# A6,$10:%&，!!!：SS=—S@=
E期 田 欣等：槭树科花粉形态及其系统学意义 EQB
!"#$%&’(，)*+,- ./001$20/3#/48#$［7］- 8#95/$#08#$:$5;13<59=>/9#$=?1@#39A1$9.31<<，BC—B)
7#=?!，)*DE- ?51F$G/H#5@51$I15G13J#99"$% !"#$ K-（LM13#M1#1）’F5$1I5/<=<91A#95<MN1O9"G51［P］- %&#’()*"+(,，!!：)+—
EQ
7/A/9#$5R，)*Q,- &#S/$/A5M<9"G=/49N1%1$"< !"#$，659N <@1M5#0 314131$M19/9N1<11G@3/915$<- TTT- O=<91A/4 LM13#M1#1［P］-
-#./0&&1"(23(4560)0*#$- >，"#：)++—)D*
7"0013P，K11$N/"9<.U，)*+Q- L%1$13#0<"3;1=/4@/001$9=@1<5$O#@5$G#M1#15$310#95/$9/9#S/$/A=［P］- 7(3310"16.8*#$- !：
EC+—EEB
7"33#=F，)*+C- L7/$/%3#@N/49N1 !"#$［V］- .N- ?- G5<<139#95/$，.1$$<=0;#$5#O9#91:$5;13<59=
W%#9#X，)*Q+- L<=<91A#95M<9"G=/49N1%1$"< !"#$［P］- 9:&&;0<6023(4=0$#*)*，$%：D*—,CQ
.#S2，)*C,- LM13#M1#1［7］- F$%013，.40#$Y1$315MNTZ，!$%：)—D*
./[#3H/;#L\，)*]]- >/9#$5M/’%1/%3#@N5M#0<"3;1=/49N1A#@01<5$:OOV5$M/$$1M95/$659N9N1N5<9/3=/49N16N/01%1$"< !"#$ K-
［P］- !"),>3*)90)!",’1"(211?*#$，>，!：,,B—]+E
V1NG13L，)*E*- LM13#M1#1［7］- >5I05/%3#@N=/4("095;#91G&311<#$GON3"I<，E,,—E,*
O"NR，!1/X，.#3H (U，,CCC- .N=0/%1$195M 310#95/$<N5@</4 A#@01<（!"#$ K-；LM13#M1#1）5A@051G I= $"M01#3 35I/</A#0 T&O <1^
_"1$M1<［P］- @A&,3)?#*，!!%：)*]—,C,
&#HN9#[#$LK，)**+- ?5;13<59=#$G(0#<<545M#95/$/420/6135$%.0#$9<［7］- 816R/3H：(/0"AI5#:$5;.31<<
&#$#5&，)*+D- &#S/$#A5M#05$;1<95%#95/$/49N105;5$%<@1M51</49N1%1$"<LM13K-，I#<1G/$;15$#3MN591M9"31/401#;1<［P］- @=,"1"(
B0<<,(’0>.823(4*#$C E，%#0&，!&：,E]—,D,
&N1L$%5/<@13A.N=0/%1$=J3/"@（L.J），)**D- L$ /3G5$#0 M0#<<545M#95/$ 4/3 9N1 4#A5051< /4 40/6135$% @0#$9<［P］- !33 -(**0:$( 90)
%,$’，&’（E）：B])—BB]
&N/3$1V2，)**,- L$"@G#91G@N=0/%1$195MM0#<<545M#95/$/49N140/6135$%@0#$9<［P］- !&(*0，!%：]QB—]D*
U/041PL，&#$#5&，)*D+- O=<91A#95M<，@N=0/%1$=#$GG5<935I"95/$/4 !"#$（A#@01<）5$9N1(1$/Y/5M/4U1<913$8/39NLA135M#［P］- @
=,"1"(，B0<<,(’023(4*#$C >D，""（)）：)—,EQ
图版说明（()*+,-,./0- 01 2+,.34）
2+,.3!C )’,：E(8)#$03(,C *(3#3*(*，]’E：EC ’6#$,3,，B’Q：!"#$$0F:*):.，+’*：!C 8,&.,):.，)C’))：!C +#8),&0F:.，
),：!C *(3#3*#C )’E：‘ ]，CCC，B’+，*’),：‘ )DCC，D：‘ QCCCC
2+,.3"C )：!C *(3#3*#，,’]：!C ):)"+#$(，E’B：!C G,$’((，Q’+：!C :<:$:3’:#3*#，D’*：!C .("$,3)+:.，)C’))：!C
8#3*6&4,3(":.，),：!C ’,4(’((C )’,，),：‘ )BCC，]’B，+’D，))：‘ )DCC，Q：‘ QCCC，*’)C：‘ )BCCC
2+,.3#C )：!C ’,4(’((，,’]：!C H$,3"+#)((，E’B：!C I(3,&&,，Q’+：!C .030，D’*：!C 8&,),30(’#*，)C’))：!C 3(<0#3*#，
),：!C .,3’*+:$(":.C )，E，+’D，)C’))：‘ )DCC，,：‘ ]CCC，]：‘ ,)CC，B：‘ QCCC，Q，*，),：‘ )BCC，D：‘ )],CC
2+,.3$C )：!C .,3’*+:$(":.，,’]：!C "$,**:.，E’Q：!C F:#$I#$(,3:.，+’D：!C 8#3),8+6&&:.，*’)C：!C ",#*(:.**8C
I($,&’((，))’),：!C 8*#:’08&,),3:*C )，),：‘ )BCC，,’B，+’D，))’),：‘ )DCC，Q：‘ QCCC，*’)C：‘)],CC
2+,.3%C )’,：!C +6$",3:.，]’E：!C .03*8#**:&,3:.，B’Q：!C 08,&:*，+’D：!C *),"+608+6&&:.，*’)C：!C ’(*)6&:.，))
’),：!C 3(8803(":.C )，]，B，+’)C：‘ )DCC，,，E，Q：‘ )BCC，))’),：‘ ]CCCC
2+,.3&C )’,：!C .,"$08+6&&:.，]：!C $:F$:.，E’B：!C *,""+,$:.，Q’D：!C ",$8(3(H0&(,，*’)C：!C +#3$6(，))’),：!C
3#I:3’0C )’,，E：‘ )BCC，]，B，+’D，))’),：‘ )DCC，Q：‘ QCCC，*’)C：‘ ]CCCC
