Polaritat und Inaquale Teilung des Pflanzlichen Protoplasten

89 Pages·1958·5.802 MB·German

by  Erwin Bünning (auth.)

PROTOPLASMATOLOGIA
HANDBUCH
DER PROTOPLASMAFORSCHUNG
HERAUSGEGEBEN VON
L. V. HEILBRUNN F. WEBER
UND
PHILADELPHIA GRAZ
MITHERAUSGEBER
W. H. ARISZ-GRONINGEN . H. BAUER-WILHELMSHAVEN . J. BRACHET
BRUXELLES . H. G. CALLAN-ST. ANDREWS . R. COLLANDER-HELSINKI .
K. DAN-TOKYO· E. FAURE-FREMIET-PARIS . A. FREY-WYSSLING-ZURICH·
L. GEITLER-WIEN . K. HOFLER-WIEN . M. H. JACOBS-PHILADELPHIA·
D. MAZIA-BERKELEY . A. MONROY·PALERMO . J. RUNNSTROM-STOCKHOLM·
W. J. SCHMIDT -GIESSEN . S. STRUGGER -MUNSTER
BAND VIII
PHYSIOLOGIE DES PROTOPLASMAS
9a
POLARITAT UND INAQUALE TEILUNG DES
PFLANZLICHEN PROTOPLASTEN
WIEN
SPRINGER-VERLAG
1958
POLARITAT UND INAQUALE TEILUNG
DES PFLANZLICHEN PROTOPLASTEN
VON
ERWIN BUNNING
TDBINGEN
MIT 72 TEXTABBILDUNGEN
WIEN
SPR IN GER -VERLAG
1958
ISBN-13: 978-3-211-80491-9 e-ISBN-13: 978-3-7091-5464-9
DOl: 10.1007/978-3-7091-5464-9
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GESTATTET, DIESES BUCH ODER TEILE DARAUS AUF PHOTOMECHANISCHEM
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© BY SPRTNGER·VERL!G IN VIENNA 1958.
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1958
Protoplasmatologia
VIII. Physiologie des Protoplasmas
9. Polaritit
a) Polaritit und iniiquale Teilung des pfianzlichen Protoplasten
Polaritiit und iniiquale Teilung des pflanzlichen
Protoplasten
Von
ERWIN B"ONNING
Botanisches Institut der UniversiUit Tiibingen
Mit 72 TextabbilduI1gen
lnhaltsiibersicht
Seite
1. Arten und Natur der Polaritiit ..... . 2
2. Die Stabilitiit der plasmatischen Polaritiit 9
3. Induktion und AI1derung der Polaritiit . . 19
a) Allgemeines ......... . 19
b) Induktion und Beeinflussung der Polaritiit durch Wechselwirkung mit
anderen Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
c) Induktion und Beeinflussung der Polaritiit durch Licht . . . . . . 22
d) Induktion und Beeinflussulllg der Polaritiit durch Schwerkraft und
Zentrifugierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
e) Sonstige induzierelllde Fakto'ren ............. . 32
4. Aufhebung der Polaritiit und Verhinderung der Polarisierung 33
a) Einleitung ....................... . 33
b) Verhinderung der Polarisierung durch Dberschwemmung mit Wuchsstoff 34
c) Ahnliche WirkuI1gen anderer Substanzen . . . . . . . . . . . . . . . 36
d) Wirkung von Colchicin, Chloralhydrat, Athylen und einigen anderen
Substanzen . . . . . . . . . . 37
e) Wirkung von Verwundungen . 42
f) Wirkung von Rontgenstrahlen 43
g) Wirkung sichtbarer Strahlung .J.3
h) NormalphysiQlogische AnderuI1g der Polaritiitsachse 45
5. Die physikalisch-chemische Natur und die mikroskopischen Aufierungen
der protoplasmatischen Polaritiit . . . . . . . . . . . 47
6. Polare VerteiluI1gen innerhalb der Zelle als Folgen der polaren Plasma-
struktur ............. . 52
a) Einleitung ............ . 52
b) Gradienten der Plasmadichte und Plasmabeschaffenheit .. 53
c) Lage und Qualitiit der Zellkerne in Beziehung zur Polaritiit 59
d) Polare Verlagerung und polare Verschiedenheiten der Plastiden . 59
e) Polare Wuchsstoffgradienten ................. . 60
Protopiasmatoiogia VIII, 9, a 1
2 VIII, 9, a: E. Btl'NlNING, Polaritiit und inaquale Teilung
f) Polare Gradienten anderer Wirkstoffe 62
g) Elektrische Gradienten . . . . . . . 62
h) Gradienten in der Vakuole . . . . . 64
i) Schluflfolgerungen aus den polaren Verteilungen ftir das Polaritats-
modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 65
7. Inaquale Teilungen als Folge der polaritatsbedingten Gradienten innerhalb
der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
a) Bedeutung inaqualer Teilungen fUr das Differenzierungsgeschehen 66
b) Teilungen in voll embryonalen Zellen 66
c) Teilungen in alteren Zellen 67
8. Zusammenfassung 77
Literatur .......... 78
1. Arten und Natur der Polaritat
Der Begriff "Polaritat" wird in der Botanik unterschiedlich benutzt.
Meist denkt man in erster Linie an die" Vertizibasilitat (PFEFFER), a1so
etwa an das gegensatzliche physio1ogische und morphogenetische Verhalten
von Wurzel- und Sproflpol einer Pflanze. Eine wenigstens auflerlich ahn
liche Polaritat ist die Dorsiventralitat, die sich z. B. im unterschiedlichen
Verhalten von Ober- und Unterseite eines Laubblattes oder eines Thallus
stiickes von Lebermoosen usw. zeigt. Sachlich mufl man im Zusammenhang
mit diesen PhanO'llle:nen aber nicht nur an die genannten beiden Moglich
keiten denken, in denen eine Zelle oder ein Organ A c h sen mit v e r
s chi e den e n Pol e n besitzt, sondern auch an jene, in den en un t e r
s chi e d lie h e A c h sen bestehen. Wir sollten also nicht nur das Vor
handensein "heteropolarer", sondern auch das "isopolarer" Achsen beriick
sichtigen, wie sie, um nur ein bekanntes Beispiel zu nennen, etwa in den
Spirogyra-Zellen vorliegen. Die Phanomene der Symmetrie sind allem
Anschein nach mit denen der einfachen Polaritat eng verwandt.
Bei der Besprechung der Polaritatserscheinungen berlicksichtigt man meist
nur die Verschiedenheiten an den beiden Enden einer durch die ganze Zelle
(bzw. das ganze Organ) gehenden gedachten Strecke. Gelegentlich wird aber
auch von einer radialen Polaritat gesprochen, wobei man an die Verschieden
heit entlang einer vom Mittelpunkt der Zelle (bzw. des Organs) zu ihrem
Rand verlaufenden gedachten Strecke denkt. Schon wenn wir von dieser
Moglichkeit absehen und auflerdem zunachst nur an die auflere Form der
Zelle denken, ohne auch nur das Vorhandensein schraubiger Chromato
phoren usw. zu beriicksichtigen, konnen wir recht verschiedene Phanomene
unterscheiden. 1m einfachsten FaIle kann eine Zelle, abgesehen von jener
radialen Polaritat, apolar sein. Von apolaren Zellen sollten wir aber hoch
siens dann sprechen, wenn nicht nur jede Achse isopol ist, sondern zudem
jede Achse der anderen gleicht. Eine solche Zelle ist also kugelig. Erweist
sie sich nicht nur geO'llletrisch, sondern auch in ihrem weiteren Verhalten,
in der Art ihres Wachsens usw. als apolar in diesem Sinne, so heiflt das;
Es gibt keine bevorzugte Teilungsrichtung und kein aus inneren Ursachen
unterschied1iches Schicksal der T ochterzellen. Eine solche Zelle Hiflt also aus
Arten und Natur der PolarWit 3
sich einen ungeordneten Zellhaufen entstehen. Zellen dieses Typs finden
wir bei einigen Arten von Bakterien und Cyanophyceen. Aber selbst bei
Zellen wie denen von Micrococcus und Pleurococcus scheint wenigstens III
einigen EntwiCklungsstadien doch eine Polaritat zu be
stehen. Apolar sind offenbar auch die Zellen einiger Endo
spermtypen. Eine pathologische Bildung von apolaren
Zellen in diesem Sinne besteht in manchen Tumoren, auch
bei einigen Typen isoliert kultivierter Gewebe.
Wesentlich haufiger als apolare Zellen dieser Art sind
Zellen, deren Achsen zwar aIle isopol, aber untereinander
doch nicht gleichwertig sind. 1m einfachsten FaIle ist eine
solche Zelle zylindrisch (z. B. Spirogyra, stabchenformige
Bakterien, manche fadige Cyanophyceen). Es konnen aber
auch wesentlich kompliziertere Formen vorliegen, wie etwa
bei den Desmidiaceen. SchliefHich kommt aber auch die
Moglichkeit hinzu, dafi wenigstens einige der Achsen
apolar sind. Und erst in diesen fallen stofien wir auf die
FaIle der Polaritat im engeren Sinne, die uns hier vor
zugsweise interessieren solI. Die kompliziertel'en Sym-
meirieerscheinungen werden wir also llur
gelegentlich beruhren, zumal sie noch
weniger durchsichtig sind als die Phano
melle der Heteropolaritat.
Es kann auch nicht Aufgabe diesel' Abb. 1. Clad()[JhoJ'a
glomemla. Operativ
Darstellung sein, die Mannigfaltigkeiten isolierte Binnenzelle.
Nachdem das Rhi
del' Polaritatserscheinungen zu beschrei zoid ausgewachsen
ben. Uns interessiert hier nul' die pro t 0- iPsot,l ists eaimtli cahp ikaelieune
p I a sma tis c h e G I' U n d 1 age dieser "SgpersotBu"lpwtZ weloler devno.r . .
Phanomene. Eine zusammenfassende Dar (Nach CZAJA.)
stellung des Gesamtproblems del' Polari
tat mit einer sehr vollstandigen Literaturubersicht bis
ZUlU Jahre 1940 hat BLOCH (1943) veroffentlicht.
Obgleich das Phanomen del' Polaritat im engeren
Sinne, also vor all em das del' Vertizibasilitat, nach dem
aufieren Eindruck bei allen Pflanzen gleichartig zu sein
scheint, kann es doch auf wesentlich verschiedenen Vor-
gangen beruhen. 1m einfachsten Fane sind die unter
schiedlichen Entwicklungsleistungen am apikalen und
Abb. 2. Plasmolysierte
Zellen von CladopMm basalen Pol auf eine direkte und unmittelbare Beein
wachsen nur au den ba
salen Polen zu rhizoid- flussullg diesel' EntwiCklungsleistungen durch die unter
artigen Faden aus. schiedlichen aufieren Faktoren zuruCkzufuhren. Apikaler
(Nach lIIIEHE.)
und basaler Pol sind ja bei vielen Pflanzen fortgesetzt
unterschiedlichen Licht-, Schwerkraft-, Feuchtigkeitsbedingungen usw. aus
gesetzt und konnen schon daher unterschiedliche physiologische und morpho
genetische Leistungen durchfuhren. Von einer solchen direkten und un
mittelbaren Verursachung del' polar verschiedenen Entwieklungsleistungen
werden wir sprechen, wenn bei einer Anderllllg der genannten aufiel'en
1*
4 VIII, 9, a: E. BVNNING, Polaritat und inaquale Teilung
Faktoren auch sofort eine Anderung del' Eniwicklungsleistungen eintritt.
Die Polaritat ist dann also vollig labil. Solche FaIle werden wir kennen
lernen; sie interessieren uns abel' pro top I a sma tis c h nicht sonderlich,
weil sie mehr in das Gebiet des Studiums del' Wil'kung auBel'er Faktol'en
auf Entwicklungsleistun
gen gehoren. In den mei
sten Fallen abel' mag zwar
fiir die Induktion del' Po
lal'itat die Wirkung
auBerer Faktoren notwen
dig sein;aber diese auBe
ren Faktoren induzieren
doch eine bleibende, eine
"inharente" Polaritat im
!l Protoplasten, die sich
.f[
durch bloBe Anderung del'
Abb. 3. Links Verwachsung transplantierter Riibenstiicke. I. Tan· AuBenbedinglmgen nicht
geutialschuitt durch das linke obere Ende eines normal eingefiigteu
Gewebestiickes. Die Grenzen desselben durch Unterbrechung g g an odeI' nicht sofori riick
gedeutet. Liingslinien = Gefiille. II. Ebensolcher Schnitt durch ein
longitndinal verkehrt eingesetztes Stiick. Gefiillbiindelverbindung gangig machen lafH. Ge
fast nur auf der Liingsseite. Rechts: zwei GefiWreihen von Cydonia
japonica, die ihre Wurzelpole einander zukehren. Eine gekriimmte l'ade diese stabilen Polari
GefiWzelle steUt die Verbindung zwischen Ihnen her.
tatserscheinungen haben
(Nach VtiCHTING aus JOST.)
natiirlich besonderes Inter
esse erweckt. Erschlossen worden ist das Vorhandensein einer solchen sta
bilen Polaritat bekanntlich im wesentlichen aus dem Studium von Rege
nerationsvorgangen. Beim Abtrennen apikaler odeI' basaler Teile einer
Pflanze entstehen Neubildungen,
die am apikalen und basalen
Ende jeweils vom Typ del' nor
malerweise dort entstehenden Ge
webe sind. D. h. bei einem Kor
mophyten bilden sich am apika
len Ende Knospen, am basalen
W urzeln. Bei solchen Versuchen
fand schon VaCHTING, daB nicht
nul' del' ganzen Pflanze, sondern
auch kleineren Einheiten, ver Abb. 4. Epidermiszellen von Tilia platyphylloB nach
Infektion durch Eriophyes tiliae.
mutlich sogar jeder Einzelzelle (Nach KttSTE,R 1925.)
eine Polaritat zukommt. Del' Ver-
gleich mit einem Magneten lag nahe. Ob abel' die "Integralpolaritat" (ZIM
MERMANN 1929, 1931) wirklich in allen Fallen einfach aus einem Zusammen
wirken del' "Differentialpolaritaten" zu verstehen ist, muB noch dahin
gestellt bleiben.
Bei BliHenpflanzen konnten die Regenerationsversuche natiirlich nur
zeigen, daB noch in einem relativ kleinen Komplex von Zellen ein apikaler
und ein basaler Pol vorhanden sind. Fiir fadige Algen laBt sich abel' relativ
leicht del' Nachweis fiihren, daB wirklich jede Einzelzelle noch die Polaritat
hesitzt. Werden namlich die Zellen durch Plasmolyse odeI' auf einem an-
Arten und Natur der Polaritiit 5
deren Wege physiologisch voneinander isoliert, so zeigt jede einzelne im
Regenerationsversuch durch die Lage des neuen Rhizoids, daR die Polaritiit
eingehalten worden ist (MIEHE, CZAJA, MULLER-STOLL. vgl. auch Abb. 1, 2
u. 16). Aber auch fur hohere Pflanzen durfen wir diese Polaritiit der Einzel
zellen jetzt als erwiesen ansehen. Es kann hier nicht nur auf die schon von
VOCHTING studierten Verwachsungserscheinungen verwiesen werden, bei
denen sich zeigte, daR Zellen nur dann miteinander verwachsen konnen,
wenn sie nicht mit den gleichnamigen Polen aufeinanderstoRen (Abb. 3;
nach neueren Beobachtungen von BERGMANN und HAUPT sind allerdings auch
homopolare Pfropfungen moglich). Wir mussen aber weiterhin daran denken,
a b c
Abb. 5. Schema moglicher po/arer Differenzierungen: a Polfeldpolaritat; b strukturelle Richtungspolaritat;
c Gefiillepolarlta t.
(Nach KtlHN.)
daR auch die Einzelzelle sich zwar oftmals nicht in der Form an ihren beiden
Polen unterscheidet, sehr wohl aber darin, daR das Wachstum auf einell
Pol beschriinkt bleiben kann. Hiiufig findet sich bei solchen Einzelzellen z. B.
Spitzenwachstum. Auch in pathologischen Leistungen kann sich die Polari
tat der Einzelzelle iiuRern (Abb. 4).
Diese Polaritiit der Einzelzelle ist also ebenso wie die der gesamten
Pflanze sehr stabil. Ob und wieweit wir si~ abiindern konnen, solI spiiter
erortert werden. Je denf alls iindert sle sich nicht sofort durch einen Wechsel
der AuRenbedingungen. Wir mussen schlieRen, daR imP rot 0 p I as ten
s tab i I e pol are V e r s chi e den h e i ten be s t e hen, die die Polari
tat der Entwicklungsleistungen auch dann gewiihrleisten, wenn an beiden
Polen gleiche AuRenbedingungen herrschen.
Es ist angesichts des gegenwiirtigen Standes der Entwicklungsphysiologie
fast selbstverstiindlich, daR fur jede heteropolare Entwicklungsleistung
stoffliche Verschiedenheiten am apikalen und basalen Pol entscheidend
sind. Fraglich ist nur, wie diese Gefiille geschaffen und wie sie erhalten
werden. Dabei muR unterschieden werden zwischen der direkten Beein
flussung und Herstellung dieser stofflichen Gefiille durch iiufiere Faktoren
einerseits und der moglichen vermittelnden Rolle protoplasmatischer Struk
turen andererseits. Die unmittelbare Ursache fur das stoffliche Gefiille ist
also in einigen Fallen in der Umgebung zu suchen, in anderen Fiillen in
Eigenschaften des Protoplasten, der vermoge einer asymmetrischen Struktur
ein solches Gefiille bedingen kann. 1m erstgenannten FaIle liegt in der Zelle
nur eine GefiiUepolaritiit vor, im zweiten auRerdem eine "strukturelle
6 VIII, 9, a: E. BUNNING, Polaritiit und iniiquale Teilung
llimtungspolaritat" (KthlN, Abb. 5). Der erste Fall ergibt die smon er
wahnte, fiir uns nimt sonderlim interessante vollig labile Polaritat.
DaR immer stofflime Gradienten fiir die polar versmiedenen Entwick
lungs- und Regenerationsleistungen verantwortlim sind, ist, wie gesagt,
fast selhstverstandlim. Viele dieser stofflimen Gradienten sind uns be
kannL Wir werden sie im einzelnen nom bespremen. GelegentliCh wird
die Meinung vertreten, diese stofflimen Gradienten seien das Wesentlime
jeder Polaritat seIher. Aber smon VOCHTING hat die Auffassung vertreten,
daR fiir die stabile Polaritat die genannte strukturelle Asymmetrie not
wendig ist. Es laRt sim namweisen, daR die Auffassung VOCHTINGS berem
tigt ist. Das Wese~ einer stabilen Polaritat kann nie in den stofflimen
Gradienten seIber liegen, sondern diese konnen in solmen Fallen nur Folge
der strukturellen Asymmetrie des Protoplasten sein. Zur Begriindung kann
etwa angefiihrt werden, daR sim die Polaritat aum in Ruhezustiinden er
halt, sogar in Zustanden latenten Lebens, in denen kein Stoffwemsel be
steht. Unter solmen Bedingungen miiRten sich Konzentrationsgefalle aus
gleimen. Der Ausgleim konnte natiirlim durm Stoffwemselvorgange repa
riert hzw., bei aktiven Zellen, durch Stoffwemselvorgange verhindert wer
den. Aber wenn durm Energieaufwand Konzentrationsdifferenzen entstehen
sollen, so ist dazu natiirlim wiederum eine Polaritat in der Zelle die Vor
aussetzung. Das gleime gilt aum fiir energetisme Differenzen an den
beiden Zellpolen, die man etwa als Ursame fiir die stofflimen Differenzen
heranziehen kann. Z. B. sind in der lebenden Zelle sehr wohl elektrisme
Potentialdifferenzen zwismen apikalem und basalem Pol namweisbar.
Aber aum diese Differenzen konnen natiirlim nur entstehen und aufremt
erhalten werden, wenn durm eine strukturelle Asymmetrie Konzentrations
differenzen von Stoffen entstehen.
So wimtig also stofflime Gradienten aum fiir die Polaritat der Ent
wicklungsleistungen sind, miissen wir dom zugestehen, daR sie nur durm
eine s tr u k t u r e 11 e A s y ~ met r i e des Pro top I a s ten bedingt
sein konnen (sofern es sim um eine stahile Pola:ritat handelt). Wie sehr
stofflime Gradienten erst durm eine strukturelle Asymmetrie entstehen,
kann vielleimt durm einen nommaligen Hinweis auf die Art der Regene
rationsleistungen demonstriert werden: Wenn wir aus einer vielzelligen
Pflanze eine Zone heraussmneiden, so regeneriert sie normalerweise am
apikalen Pol die fiir dieses Ende Charakteristischen Organe, am basalen
Ende aher die fiir dies en Pol marakteristismen, also z. B. Wurzeln oder
Rhizoide. In dieser Weise verhalt sim aber jed e s einzelne Stiick, einerlei
ob es hoher oder tiefer in der Pflanze gelegen hat. Es kann also fiir die Art
der Regeneration nimt die Konzentration eines bestimmten Stoffes entsChei
dend sein, die vor der Operation in dem betreffenden Pflanzenteil gegeben
war. Wenn das zutrafe, miiRten ja vielmehr aIle Stiicke aus hoher liegenden
Teilen an beiden Endell Knospen, aIle Stiicke aus tiefer liegenden Teilen
an beiden Endell Wurzeln bilden. Die genanllten Erfahrungen lehren, daa
in jedem einzelnen SHick nam der Operation stofflime Gefalle hergestellt
werden, die dafiir sorgen, daR die polare Versmiedenheit der Entwicklungs
leistungell moglim wird, einerlei aus welmem Bereim das Stiick stammt.
Arten und Natur der Polaritat 7
Demonstrieren kann man dicsen Effekt der Herstellung stO'fflicher Gra
dienten durch eine PO'lare Struktur auch an Versuchen vO'n SCHWANITZ.
RhizO'me vO'n Lathyrus pratensis und Agropyrum repens, vO'n der Mutter
pflanze getrennt, zeigen eine ausgesprO'chene PO'laritat, und zwar in der
Hinsicht, daR die RegeneratiO'nsleistungen im VO'rderende am starksten
sind. Diese PO'laritat der physiO'IO'gischen Leistung stellt sich aber wahrend
der Lagerung erst allmahlich ein. Durch Zerteilungsversuche, die zu ver
schiedenen Zeiten ausgefiihrt wurden, lieR sich nachweisen, daR fiir die
PO'laritat dieser Leistungen O'ffenbar ein StO'ff wichtig ist, der zunachst
Abb. 6. KurvenmiHlige Darstellung der Entwieldung der Poiaritat bei Lathyrus pratensis. Die Rhizome
wurden versehleden lange Zeit nach Versuehsbeginn zertellt. Man sleht, daB sleh die (in Verhiiltniszahleu an
gegebene) Polaritat der Regenerationsleistungen erst allmiihlieh manifestiert.
(Naeh SCHWANITZ.)
gleichmafiig im RhizO'm verteilt ist; dann aber durch "PO'lare Leitfahigkeit"
allmahlich nach VO'rn geleitet wird (Abb. 6).
Wir sO'llten hier aber nO'ch einmal betO'nen, daR nicht nur an die Ver
tizibasilitat zu denken ist, sO'ndern auch an die PhanO'mene der Verschie
denartigkeit der Achsen. Auch fiir diese PhanO'mene, etwa die Unterschied
lichkeit der Wachstumsintensitat in einzelnen Zellteilen, die sO' zu kO'mpli
zierten FO'rmen wie etwa denen der Desmidiaceen fiihren kann, sind natiir
lich stO'ffliche Verschiedenheiten an diesen einzelnen Zellteilen verantwO'rt
lich. Aber bei der Frage, wie diese stO'fflichen Verschiedenheiten hergestellt
werden, stO'Ren wir sO'fO'rt wieder auf die strukturelle Asymmetrie des
ProtO'plasten, d. h. wir miissen sO'lche FO'rmenmannigfaltigkeiten auf be
stimmte Plasmastrukturen zuriickfiihren. BesO'nders anschaulich gemacht
wird das gerade fiir Desmidiaceen durch Versuche an Micrasterias
(KALLIO, W ARIS). Durch Zentrifugierungsversuche, bei denen eine der Zellen
zweikernig, die andere kernlO's wurde, zeigte sich, daR auch kernlO'se Zellen
nO'ch die andere Symmetriehalfte wenigstens partiell neu bilden konnen. Fiir
die Symmetrieleistungen ist alsO' offenbar das CytO'plasma entscheidend
(Abb. 7). Es ist ja auch O'hnehin kaum vO'rstellbar, daR vO'm Kern nach den
einzelnen Richtungen unterschiedliche Einfliisse ausgehen, die fiir die
unterschiedlichen Entwicklungsleistungen in dies en einzelnen Richtungen
verantwO'rtlich gemacht werden konnten. Nur im Zusammcnhang mit der