Table Of ContentSpringer
Berlin
Heidelberg
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Paris
Singapur
Tokio
Josef Dudel . Randolf Menzel
Robert F. Schmidt (Hrsg.)
Neu rowissenschaft
Vom MoiekOI zur Kognition
Zweite, uberarbeitete und aktualisierte Auflage
Mit Beitragen von
R. Blickhan, P. Braunig, B. Brenner, J. A. Campos-Ortega, J. Dudel,
G. Ehret, G. Fleissner, M. Gahr, W. Hanke, H. Hatt, W. Heiligenberg,
K.-P. Hoffmann, W. Janig, R. Keller, K. Kirschfeld, R. Mausfeld,
R. Menzel, F.-K. Pierau, W. Rathmayer, G. Roth, R. Rudel, H.-G. Schaible,
R. F. Schmidt, U. Thurm, G. von der Emde, C. Wehrhahn, W. Wiltschko,
M. F. Wullimann und H. Zimmermann
Mit 352 uberwiegend vierfarbigen Abbildungen
und 32 Tabellen
Springer
Herausgeber:
Professor Dr. Josef Dudel
Physiologisches Institut der TU Miinchen
Biedersteiner Str. 29
D-80802 Miinchen
Professor Dr. Randolf Menzel
FU Berlin
FB Biologie - Chemie - Pharmazie
Institut fUr Biologie
AG Neurobiologie
Konigin-Luise-Str. 28-30
D-14195 Berlin
Professor Dr. D.Sc. h.c. Robert F. Schmidt
Physiologisches Institut der Universitat
Rontgenring 9
D-97070 Wiirzburg
ISBN 3-540-41335-9 Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York
Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme
Neurowissenschaft : vom Moleklil zur Kognition : mit 32 Tabellen /
Josef Dudel ... (Hrsg.). Mit Beitr. von W. Backhaus ... 2. Auf!. -
Berlin; Heidelberg; New York; Barcelona; Hongkong ; London;
Mailand ; Paris ; Singapur ; Tokio : Springer, 2001
(Springer-Lehrbuch)
ISBN 3-540-41335-9
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Zeichnungen: Petra Zimmerling, Friedbergerstr. 26, 14057 Berlin
Satz: Mitterweger & Partner, Plank stadt
SPIN: 10571948 29/3130/as - 5 4 3 2 1 0
Vorwort zur 2. Auflage
Die erste Auflage der "Neurowissenschaft" aus dem die Fortschritte der Forschung in das Lehrbuch inte
Jahre 1996 ist von Studenten der Biologie, der griert und so die neue Auflage auf den aktuellen wis
Human- und Veterinarmedizin sehr positiv aufge senschaftlichen Stand gebracht. Fehler und Unklar
nommen worden. Auch Neurowissenschaftler nut heiten wurden gestrichen und spannende neue
zen das Buch als ein hilfreiches Arbeitsinstrument. Erkenntnisse hinzugefiigt. Einzelne Kapitel sind
Von den molekularen Mechanismen ausgehend wer neu verfasst worden. Als neue Autoren begriiBen
den die Funktionsweise des Nervensystems und des wir Prof. Dr. R. Mausfeld, Prof. Dr. F-K. Pierau
sen Auswirkungen auf den gesamten Organismus und Prof. Dr. G. von der Emde. Die zweite Auflage
erklart. Die Nervensysteme verschiedener Tier der "Neurowissenschaft" ist mit diesen Verbesserun
stamme werden aus vergleichender Perspektive gen zu einem reiferen und gleichzeitig hochaktuel
betrachtet. Dieses Konzept hat uneingeschrankt len Lehrbuch geworden. Wir danken allen, die uns
Beifall gefunden. beim Verfassen der zweiten Auflage unterstiitzt
Die Biowissenschaften befinden sich in einer haben.
stiirmischen Entwicklung - ahnlich den Informa
tionswissenschaften und den Technikwissenschaften. Miinchen, Berlin Josef Dudel
Das Nervensystem steht im Schnittpunkt dieser drei und Wiirzburg Randolf Menzel
unsere Zeit pragenden Entwicklungen. Wir haben im November 2000 Robert F Schmidt
Vorwort zur 2. Auflage V
Vorwort zur 1. Auflage
Das Lehrbuch "Neurowissenschaft" bietet eine in seiner strukturellen Komplexitat nicht von dem der
umfassende Darstellung aller Fachgebiete, die sich Saugetiere in irgendeiner qualitativen Weise. Wie das
mit der Struktur und Funktion von Nervensystemen Gehirn der Saugetiere arbeitet es mit molekularen,
befassen. In einem interdisziplinaren Ansatz werden zellularen und netzwerkartigen Mechanismen, die
traditionell getrennte Disziplinen wie Evolutionsbio vielen - ja bei nicht wenigen dieser Mechanismen -
logie, Entwicklungsbiologie, Biochemie, Molekular allen Nervensystemen der Tiere zukommen. Wir wer
biologie, Zellbiologie, Physiologie, Anatomie und den daher auch filr das Verstehen der spezifisch
Verhaltensbiologie mit dem Ziel zusammengefiihrt, menschlichen Gehirnleistungen wesentliches gewin
das Nervensystem auf allen Komplexitatsebenen zu nen, wenn wir uns in einem vergleichenden Ansatz
verstehen. Die besonders stiirmische Entwicklung, urn die Fiille der evolutiv entstandenen Nervensy
die die Neurowissenschaft innerhalb der Biowissen sterne derTiere bemiihen. Der vergleichende Zugang
schaften im letzten Jahrzehnt erlebt hat, beruht auf zum Verstandnis der Struktur und Funktion der Ner
dem fruchtbaren Briickenschlag zwischen diesen viel vensysteme, ihrer ontogenetischen Entwicklung und
faltigen Fachdisziplinen. Tatsachlich sind die komple erfahrungsabhangigen Anpassung ist daher der
xen Leistungen des Nervensystems nur verstandlich, durchgehende rote Faden dieses Lehrbuchs. An den
wenn die Befunde, die auf der einen Analyseebene jeweils informativsten Beispielen werden die Prinzi
gemacht werden, auf einer anderen interpretiert wer pien auch in ihren Abwandlungen und Anpassungen
den. So lassen sich die zellularen Vorgange der Erre dargestellt. Daraus erwachst ein Gesamtbild eines
gungsbildung, deren Fortleitung und Modulation auf erstaunlich anpassungsfahigen und fiir die jeweiligen
einer niedrigen Ebene als molekulare Reaktionen Anforderungen hbchst leistungsfahigen Informa
und Reaktionsketten erklaren und erhaIten ihre tionsorgans, das mit ubiquitaren molekularen und
Bedeutung als Elemente neuronaler Information auf zellularen Bausteinen ein Kontinuum von einfachsten
der Netzwerk- und Nervensystemebene. Die stoffli bis hbchst komplexen Wahrnehmungs- und Verhal
chen Signale der Hormone und Transmitter wirken tensleistungen erzeugt.
durch Konformationsanderungen von Rezeptormole Die Herausgeber und die Autoren danken zuerst
ki.ilen auf zellulare Signalketten und erweisen sich Frau P. Zimmerling, Berlin, die in guter Zusammen
damit als die Vermittler zwischen den Bauelementen arbeit mit Autoren und Editoren die Abbildungen
des Nervensystems, ja den Teilen des gesamten Orga ideenreich und vielfarbig graphisch gestaitet hat.
nismus. Zum ersten Mal in der Geschichte der Biolo Herr Schwaninger (Firma Pro Edit, Heidelberg) hat
gie wird sichtbar, wie durch auBere Reize, die iiber mit groBem Einsatz Korrektur und Druck organi
die Sinnesorgane aufgenommen werden, Gene siert. Frau S. Osteen hat mit den Herausgebern das
geschaltet werden, Strukturen der neuronalen Netze Konzept dieses Lehrbuches erarbeitet und das Werk
verandert werden und Verhalten auch in seinen kom durch etliche Fahrnisse gesteuert, an deren Ende das
plexen Anpassungsweisen erzeugt wird. Buch Aufnahme beim Springer-Verlag fand. Wir dan
Die Neurowissenschaft ist auf dem Weg, den ken insbesondere Herrn Dr. J. Wieczorek und Frau
InformationsfluB und seine Verarbeitung auch in A. C. Repnow, daB dieser Obergang effizient vollzo
hochentwickeiten Nervensystemen zu erkennen und gen wurde. SchlieBIich miissen wir den vielen Sekre
auf seine Elementarereignisse zuriickzufiihren. tarinnen und Mitarbeitern danken, die durch Schrei
Damit gerat unser eigener Denk- und Wissensappa ben der Manuskripte und Mithilfe bei den Abbildun
rat, unser Gehirn, in die Reichweite einer naturwis gen zur Realisation dieses Buches beigetragen haben.
senschaftlichen Disziplin. Wir beginnen zu verstehen,
wie universale Mechanismen aller Nervensysteme im Miinchen, Berlin und Wiirzburg im Mai 1996
menschlichen Gehirn zu BewuBtsein, Denken und
Erkenntnis filhren. Unser Gehirn unterscheidet sich Josef Dude!, Randolf Menzel, Robert F. Schmidt
Vorwort zur 1. Auflage VII
Inhalt
1 Evolution der Nervensysteme 3.6 Zelltod:
und der Sinnesorgane Morphogenetische Auswirkungen 85
G. Roth und M. F. Wullimann 1 3.7 Literatur..................... 86
1.1 Evolutionstheorie und Stammes-
geschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1 4 Erregungsbildung und -Ieitung
1.2 Entstehung der Nervensysteme . . . . .. 3 im Nervensystem
1.3 Nervensysteme der Eumetazoen . . . .. 3 J. Dudel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 87
1.4 Die Evolution der Nervensysteme:
eine Synthese ................. 26 4.1 Ruhepotential . . . . . . . . . . . . . . . .. 87
1.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 29 4.2 Erregung, Aktionspotential ........ 92
4.3 An der Erregung beteiligte, spannungs
abhangige Na+- und Ca2+-Kanale . . . .. 97
2 Molekulare Funktionstrager 4.4 Spannungsabhangige und stoffwechsel
der Nervenzelle abhangige K+ -und Cl--Kanale .. . . . . 101
4.5 Elektronische Ausbreitung von
H. Zimmermann. . . . . . . . . . . . . .. 33
Potentialanderungen . . . . . . . . . . . . . 107
4.6 Fortleitung des Aktionspotentials. . . . . 109
2.1 Die Zellmembran . . . . . . . . . . . . . .. 33
4.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 114
2.2 Vom Gen zum funktionellen Protein. .. 36
2.3 Allgemeine Methoden
der molekularen Neurobiologie . . . . .. 39
2.4 Membrantransport . . . . . . . . . . . . .. 42 5 Synaptische Erregung
und Hemmung
2.5 Einwirkung chemischer Signale:
Hormone und Transmitter ......... 43 J. Dudel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
2.6 Filamentbse Zellproteine . . . . . . . . .. 50
2.7 Molekulare Motoren 5.1 Die neuromuskulare Endplatte
und axonaler Transport ........... 52 als Prototyp einer schnellen chemischen
2.8 MembranfluB, Exozytose Synapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 115
und Endozytose . . . . . . . . . . . . . . .. 56 5.2 Andere schnelle chemische Synapsen,
2.9 Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 60 synaptische Hemmung . . . . . . . . . . . . 119
5.3 Direkt ligandengesteuerte
3 Ontogenie des Nervensystems Membrankanale . . . . . . . . . . . . . . . . 122
und der Sinnesorgane 5.4 Langsame Synapsen, G-Protein-
J. A. Campos-Ortega ........... 63 vermittelt gesteuerte Kanale
und Modulationen .............. 129
5.5 Informationsverarbeitung
3.1 Die Entstehung der neuralen Anlagen 63
an chemischen Synapsen .......... 135
3.2 Zelldetermination und Zellstammbaume;
5.6 Elektrische Synapsen ............ 142
Neurone und Gliazellen . . . . . . . . . .. 67
5.7 Literatur ..................... 143
3.3 Zellwanderung im Nervensystem . . . .. 73
3.4 Morphogenese . . . . . . . . . . . . . . . .. 76
3.5 Die Entwicklung spezifischer
Nervenverbindungen . . . . . . . . . . . .. 77
Inhalt IX
6 Muskeln und Motilitat 9 Vegetatives Nervensystem bel
R. Rudel und B. Brenner . ........ 145 Vertebraten und Invertebraten
W. Janig und P. Braunig ......... 215
6.1 Steuerung der Muskelfunktion
im Karper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
9.1 Organisation und allgemeine Funktionen
6.2 Strukturelle Grundlagen und stoffliche
des vegetativen Nervensystems
Zusammensetzung der Vertebraten
bei Vertebraten ................ 215
skelettmuskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
9.2 Ubertragerstoffe im peripheren
6.3 Die elektromechanische Kopplung . . . . 149
Sympathikus und Parasympathikus . . . . 219
6.4 Die Muskelkontraktion ........... 150
9.3 Neuroeffektorische Ubertragung im
6.5 Energieumsatz und Ermiidung ...... 153
peripheren vegetativen Nervensystem .. 224
6.6 Molekulare Mechanismen von
9.4 Impulsiibertragung und Integration
Kontraktion und Regulation . . . . . . . . 154
in vegetativen Ganglien . . . . . . . . . . . 226
6.7 Die Herzmuskulatur . . . . . . . . . . . . . 159
9.5 Darmnervensystem .............. 227
6.8 Die glatte Muskulatur der Wirbeltiere .. 160
9.6 Zentrale Organisation des vegetativen
6.9 Die glatte Muskulatur der Mollusken .. 162
Nervensystems in Riickenmark,
6.10 Andere Myozine ............... 162
Hirnstamm und Hypothalamus ...... 230
6.11 Mechanismen intrazelluHiren
9.7 Das viszerale Nervensystem
Stofftransports . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
von Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . 235
6.12 Literatur..................... 165
9.8 Integration von viszeralen Funktionen
und Verhalten bei Wirbellosen ....... 238
9.9 Literatur ..................... 241
7 Motorische Steuerung
bei Invertebraten
W. Rathmayer ................ 167
10 Neurohormonale Systeme
7.1 Die neuromuskuHiren Grundlagen . . . . 167
bei Invertebraten
7.2 Die Entstehung motorischer Muster ... 172
R. Keller .................... 243
7.3 Die Rolle sensorischer Signale
(Afferenzen) flir die motorische
Steuerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 10.1 Bau und Funktion
7.4 Modulation motorischer Steuerung ... 180 der neurosekretorischen Zellen . . . . . . 243
7.5 Die Rolle von Riesenfasern 10.2 Neurohormonale Systeme
flir schnelle BewegungsabHiufe . . . . . . 183 bei Invertebraten in Beispielen . . . . . . 246
7.6 Die motorische Steuerung 10.3 Cnidaria (Coelenteraten) .......... 246
des Fliegens bei Insekten . . . . . . . . . . 184 10.4 Insekten ..................... 247
7.7 Die genetische Kontrolle motorischen 10.5 Crustaceen ................... 251
Verhaltens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 10.6 MoIlusken .................... 255
7.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 10.7 Literatur ..................... 259
8 Motorische Systeme
be; Vertebraten 11 Neurohormonelle Systeme
R. Blickhan .................. 191 der Vertebraten
W. Hanke ................... 261
8.1 Von der Muskelerregung
zur Bewegung . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
11.1 Ubersicht und Einteilung
8.2 Schaltkreise des Riickenmarkes . . . . . . 195 der neurohormonellen Systeme . . . . . . 261
8.3 Motorische Funktionen 11.2 Die Neuropeptide von Hypothalamus
des Hirnstammes . . . . . . . . . . . . . . . 200
und Neurohypophyse ............ 264
8.4 Der motorische Kortex . . . . . . . . . . . 204
11.3 Die Peptide der Adenohypophyse .... 266
8.5 Das Zerebellum ................ 208 11.4 Die Zerebro-Intestinalen Peptide,
8.6 Die Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . . 210
Tensine und Kinine . . . . . . . . . . . . . . 268
8.7 Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 11.5 Zentren der Lokalisation von Neuro
peptiden im Dienzephalon . . . . . . . . . 270
11.6 Regulationsprinzipien und Wirkungs
mechanismen der neurohormonellen
Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
11.7 Literatur ..................... 278
-
X Inhalt
12 Allgemeine Sinnesphysiologie 15.3 Bau und Reiztransduktion
R. Mausfeld .................. 279 ganglionarer Mechanorezeptorzellen 341
15.4 Efferente Steuerungen mechanorezepto
12.1 Die biologische Funktion sensorischer rischer Signalaufnahme und sensorische
Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Kontrolle der Stellung, Bewegung und
12.2 Grundbegriffe und Fragestellungen Belastung von Korperteilen ........ 343
der allgemeinen Sinnesphysiologie . . . . 280 15.5 Rezeption von Beriihrung,
12.3 Neurobiophysik und Neurobiologie Druck und Vibration . . . . . . . . . . . . . 344
sensorischer Systeme . . . . . . . . . . . . . 281 15.6 Rezeption von Aero- und Hydro-
12.4 Verhaltensbiologie sensorischer Systeme: dynamik durch Stromungsrezeptoren 346
Neuroethologie und vergleichende 15.7 Rezeption von Linear- und Winkel
Sinnesphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . 287 beschleunigungen (Schwere-
12.5 Psychophysik und Wahrnehmungs und Drehsinn) ................. 348
psychologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 15.8 Literatur ..................... 352
12.6 Literatur ..................... 292
16 Auditorische Systeme
13 Chemosensibilitat, Geruch
G. Ehret .................... 355
und Geschmack
H. Hatt ..................... 295 16.1 Schallcharakterisierung ........... 355
16.2 Aufbau und Funktionsprinzipien
13.1 Morphologie des Riechsystems von Hororganen bei Invertebraten . . . . 356
von Wirbeltieren. . . . . . . . . . . . . . . . 295 16.3 Aufbau und Funktionsprinzipien
13.2 Morphologie des Riechorgans von Hororganen bei Vertebraten . . . . . 360
bei Invertebraten ............... 298 16.4 Kodierung der Schallsignale
13.3 Geruchsdiskriminierung; Beteiligung im Hornerven .. . . . . . . . . . . . . . . . 369
des Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . 300 16.5 Zentralnervose Verarbeitung
13.4 Geruchsqualitaten bei Invertebraten ... 302 bei Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . 371
13.5 Wirkung von Duftstoffen 16.6 Zentralnervose Verarbeitung
auf molekularer Ebene ........... 303 bei Vertebraten ................ 373
13.6 Bau der Geschmacksorgane 16.7 Akustische Mustererkennung
und ihre Verschaltung bei Vertebra ten . . 306 und Verhaltenskontrolle . . . . . . . . . . . 380
13.7 Geschmacksqualitaten bei Vertebraten 308 16.8 Literatur ..................... 381
13.8 Molekulare Mechanismen
der Geschmackserkennung . . . . . . . . . 309
13.9 Chemorezeption bei Invertebraten . . . . 311 17 Photorezeption
13.10 Biologische Bedeutung des Geruchs- (periphere Sehorgane)
und des Geschmackssinns. . . . . . . . . . 313 K. Kirschfeld ................. 385
13.11 Literatur ..................... 314
17.1 Licht und Sehen ...... . ......... 385
17.2 Augentypen .................. 387
14 Thermosensibilitat
17.3 Phototransduktion .............. 391
Fr.-K. Pierau .................. 315
17.4 Voraussetzungen zum Farbensehen ... 399
17.5 Die Netzhaut (Retina) ............ 401
14.1 Temperatursensoren............. 316
17.6 Literatur ..................... 404
14.2 Reiztransduktion in Temperatur-
sensoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
14.3 Zentrale Verarbeitung von Temperatur
18 Zentrale Sehsysteme
signalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
K.-P. Hoffmann und C. Wehrhahn 407
14.4 Adaption an extreme Temperatur
bedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
18.1 Sehen als aktiver ProzeB . . . . . . . . . . 407
14.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
18.2 Parallele Informationsverarbeitung
in zentralen Sehsystemen . . . . . . . . . . 409
15 Mechanosensorik 18.3 Helligkeitssehen . . . . . . . . . . . . . . . . 411
U. Thurm .................... 333 18.4 Funktionelle Anatomie des visuellen
retinothalamokortikalen Systems . . . . . 411
15.1 Grundziige mechanischer Reize und 18.5 Bewegungssehen ............... 415
mechanosensorischer Rezeptorsysteme 333 18.6 Verarbeitung von Rauminformation
15.2 Bau und Reiztransduktion im Sehsystem .................. 419
epithelialer Mechanorezeptorzellen ... 333 18.7 Formwahrnehmung . . . . . . . . . . . . . . 424
Inhalt -XI
18.8 Farbensehen .................. 426 22.3 Neurale Grundlagen von Trinkverhalten 470
18.9 Literatur ..................... 428 22.4 Neurale Korrelate der motivation ellen
Komponenten von mannlichem Sexual-
verhalten .................... 471
19 Der elektrische Sinn und seine Rolle 22.5 Zellulare Mechanismen
bei der Orientierung des weiblichen Kopulationsverhaltens . . 476
22.6 Neurale Grundlagen von Emotionen .. 478
und Kommunikation
22.7 Literatur..................... 485
G. von der Emde und
W. Heiligenberg ............... 429
23 Neuronale Plastizitat. Lernen
19.1 Die stammesgeschichtliche Herkunft
und Gedachtnis
der Elektrorezeption . . . . . . . . . . . . . 429
R. Menzel ................... 487
19.2 Struktur und Funktion
der Elektrorezeptoren . . . . . . . . . . . . 431
23.1 Neuronale Plastizitat ............. 487
19.3 Biophysikalische Eigenschaften
23.2 Aktivitatsabhangige Plastizitat ...... 491
der Elektrorezeptoren . . . . . . . . . . . . 435
23.3 Strukturelle Plastizitat und Anpassung
19.4 Die zentralnervose Verarbeitung elektro
wahrend der Entwicklung
rezeptiver Information im Rahmen der
des Nervensystems .............. 495
Orientierung und Kommunikation . . . . 436
23.4 Assoziatives Lemen: eine Ubersicht ... 504
19.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
23.5 Assoziatives Lemen
durch klassische Konditionierung . . . . . 506
23.6 Assoziatives Lemen
20 Magnetische Orientierung
durch operante Konditionierung . . . . . 513
W. Wiltschko ................. 439 23.7 Gedachtnis: Spuren neuronaler
Plastizitat im Nervensystem ....... . 515
20.1 Das Magnetfeld der Erde ......... . 439 23.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525
20.2 Der MagnetkompaB der Vogel ..... . 439
20.3 Richtungsorientierung nach dem
Magnetfeld bei anderen Tiergruppen .. 443 24 Rhythmizitat. zirkadiane Rhythmik
20.4 Verhaltensweisen, die nicht auf und Schlaf
der Vektoreigenschaft des Magnetfelds
G. Fleissner 527
beruhen .................... . 445
20.5 Die physiologischen Grundlagen
24.1 Rhythmizitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527
der Magnetfeldperzeption ........ . 447
24.2 Zirkadiane Rhythmik . . . . . . . . . . . . 530
20.6 Literatur .................... . 449
24.3 Schlaf der Wirbeltiere . . . . . . . . . . . . 535
24.4 Schlaf bei wirbellosen Tieren. . . . . . . . 540
24.5 Literatur ..................... 540
21 Nozizeption und Schmerz
H.-G. Schaible und R. F. Schmidt 451
25 Neuronale Grundlagen
21.1 Schmerzen bei Mensch und Tier ..... 451 kognitiver Leistungen
21.2 Rezeption noxischer Reize durch primar
G. Roth und R. Menzel . ......... 543
afferente nozizeptive Neurone. . . . . . . 455
21.3 Nozizeptive Neurone im Zentral
25.1 Kognitive Leistungen
nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
und ihre Lokalisation im Gehim 543
21.4 Nozizeption und chemische Erregungs
25.2 Die Einheit der Wahmehmung ...... 546
iibertragung im Nervensystem . . . . . . . 462
25.3 Kognitive Aspekte des Lemens:
21.5 Literatur..................... 464
Kontextabhangiges Lemen, Regellemen
und Raumorientierung. . . . . . . . . . . . 549
25.4 Sprachliche Kommunikation . . . . . . . . 555
22 Neurale Grundlagen von
25.5 Komplexe kognitive Leistungen
Motivation und Emotion
des menschlichen Gehims
M. Gahr .................... 465 und ihre Storungen . . . . . . . . . . . . . . 557
25.6 Gehim und BewuBtsein ........... 559
22.1 Theoretische Forderungen 25.7 Gehim und Geist . . . . . . . . . . . . . . . 560
an neurale Motivationssysteme . . . . . . 465 25.8 Literatur ..................... 562
22.2 Neurale Mechanismen des FreB-
verhaltens von Aplysia . . . . . . . . . . . . 468 Sachverzeichnis .................... 565
XII Inhalt
Autorenverzeich ni s
Prof. Dr. Reinhard Blickhan Prof. Dr. Manfred Gahr
Universitat Jena Vrije Universiteit Amsterdam
lust. fUr Sportwissenschaften - Dept. of Developmental Biology
Fachrichtung Biomechanik De Boelelaan 1087
SeidelstraBe 20 NL-1081 HV Amsterdam
D-07745 Jena
Prof. Dr. Wilfried Hanke
Prof. Dr. Peter Briiunig Universitat Karlsruhe
Universitat Aachen Zoologisches Institut
Inst. f. Biologie II (Zoologie) KaiserstraBe 12
KopernikusstraBe 16 D-76128 Karlsruhe
D-52074 Aachen
Prof. Dr. Dr. Hanns Hatt
Prof. Dr. Bernhard Brenner Universitat Bochum
Med. Hochschule Hannover Fak. f. Biologie - Lehrstuhl f. Zellphysiologie
Abt. fUr Molekular- und Zellphysiologie UniversitatsstraBe 150
Carl-Neuberg-StraBe 1 D-44780 Bochum
D-30625 Hannover
Prof. Dr. Walter Heiligenberg
Prof. Dr. Jose A. Campos-Ortega verstorben
Universitat Kaln
lust. fUr Entwicklungsphysiologie Prof. Dr. Klaus-Peter Hoffmann
GyrhofstraBe 17 Universitat Bochum
D-50931 Kaln lust. fUr Zoologie und Neurobiologie
Postf. 10 2148
Prof. Dr. Josef Dudel D-44721 Bochum
TU Miinchen
Physiologisches Institut Prof. Dr. Wilfried Janig
BiedersteinerstraBe 29 Universitat Kiel
D-80802 Miinchen Physiologisches Institut
OlshausenstraBe 40-60
Prof. Dr. Gunter Ehret D-24118 Kiel
Universitat Ulm
Vergleichende Neurobiologie Prof. Dr. Rainer Keller
Oberer Eselsberg M25/5, Postf. 4066 Universitat Bonn
D-89081 Ulm lust. f. Zoophysiologie
Endenicher Allee
Prof. Dr. Gunther Fleissner D-53115 Bonn
Universitat Frankfurt
FB Biologie Prof. Dr. Kuno Kirschfeld
SiesmayerstraBe 70 Max-Planck-Institut fUr Biologische Kybernetik
D-60054 FrankfurtiM. SpemannstraBe 38
D-72076 Tiibingen
Autorenverzeichnis -XIII
