Nectarios extraflorales en Turnera series Canaligerae y Leiocarpae

15 Pages·1996·4 MB·

by  Ana María González

BONPLANDIA9(1-2): 129-143. 1996
NECTARIOS EXTRAFLORALES EN TURNERA, SERIES CANALlGERAE y
LElOCARPAE
porANAMARIAGONZALEZ 1
Summary
This paper describes the anatomy of extrafloral nectaries of seventeen species of Turnera,
belonging to Canaligerae and Leiocarpae series.
Foliar nectaries are born on the petiole apex or at the base of leaf blades; they are discoid,
cupularwitharimsurroundingacupoAlthoughsizeandmorphologyarevariableamongspecies,
thestructureofthenectariesisbasicallythesame.Theyarecomposedofasecretoryepidermis,
whichconsistsof1-4layersofcolumnarcells.Underlyingthistissue,thereareusually2-8layers
ofglandularparenchyma. Thebodyofthe nectaryisformedbygroundparenchyma; drusesof
calcium oxalate andtannin idioblasts are abundant in this area.
The vascular supply derives from the median petiole bundle. It is provided by 1 or 2 lateral
bundles which branch repeatedly in the ground parenchyma of the nectary. In all the studied
nectaries the vascular tissue ends as isolated strands of phloem among the secretory
parenchymacells. Forthefirsttime, tracheoids aredescribed in nectaries; this elementswere
only known in the veinlets ofAngiosperm's leaves.
Mostofthe species ofseries Canaligerae, havea «pore» inthe secretory epidermis, which is
infactaprotuberancedeterminedbytheglandularparenchyma;thesurfaceisflatorcrateriform.
Athickcuticlecoverstheepidermis,onlyinthecenterofthe«pore» itisthinenoughtoallowthe
nectarextrusion. In nospecieswasobservedcuticle rupturing. Inthe Leiocarpaenectariesthe
«pore» is less developed orabsent.
Introducción reproductivos, perono sehallan asociados di
rectamenteconlapolinización.
Los nectarios son estructuras secretoras de Se han propuesto varias clasificaciones de
néctar de diversa morfología y anatomía; su nectarios extraflorales las cuales son estricta
posición en el cuerpo de la planta determinó mentetopográficas(Fahn,1979;Schmid,1988).
una primera distinción en nectarios florales La clasificación más completa es la propuesta
(NF) y extraflorales (NEF) realizada por por Zimmermann (1932), quien basándose
Caspary (1848). Delpino (1875) los clasificó en principalmente en la estructura y posición re
nupciales y extranupciales de acuerdo a su conoció seis categorías de NEF: amorfos
relación con la polinización. Elias & Gelband (Gestaltlosennektarien), planos (Flachnekta
(1976) usaron los términos floral y extrafloral rien), hundidos (Grubbeenektarien), en cavi
en el sentido dado por Delpino; los NF se en dades (HohInektarien), tricomas secretores
cuentran en diversas partes de la flor y están (Schuppennektarien) y nectarios elevados
relacionadosconlapolinizaciónylosNEFpue (Hochnektarien).Elias(1983)adicionóunasép
den localizarse en los órganos vegetativos o tima categoría: nectarios embebidos (Eibe
ttnnektarien) y los separóenvascularizados y
no-vascularizados.
1BecariadePerfeccionamientodelCONICET,Inst.de LaliteraturaexistentesobrelosNEFesmuy
BotánicadelNordeste,UNNE,CC:209.Corrientes.E-Mail:
extensa y abarca diversos enfoques: aspectos
[email protected].
Estetrabajoformapartedelatesisdoctoralaserpresen morfológicos(Keeler& Kaul,1979;Fahn,1952,
tadaenlaUniversidaddeCórdoba. 1953,1979a, 1988);estudios anatómicos (Frey-
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Wyssling, 1955;Arbo, 1972;Durkeeetal. 1981; Paraelestudioanatómicoserealizaronpre
Durkee,1982;Okoli& Onofeghara,1984;Toth paradospermanentes,ladeshidrataciónselle
Sorna & Gulyás, 1991; Morellato & Oliveira, vóacabomedianteunaseriecrecientedealco
1994); mecanismo de la secreción (Fahn, 1979 hol butílico terciario. El material fue incluido
b;Rachmilevitz& Fahn,1975);químicadelnéc enHistoplastyseefectuaroncortestransversa
tar y relaciones ecológicas (Bentley, 1977; les seriados de pecíolo y hoja con micrótomo
Schemske, 1982; Mc Lain, 1983; O'Dowd & rotativo,enespesoresde8-10pm.
Catchpole, 1983; Lanza, 1988; Mc Key, 1988; Loscortessecolorearonconsafranina-«fast
Koptur, 1992). green» (Johansen, 1940) o safranina - azul de
Los NEF de la familia Turneraceae fueron Astra (técnica usada en el Instituto de
analizados por Berger (1919) quien describe Biociencias, Universidad de Sao Pablo, Brasil;
glándulas ligeramente pedunculadas, de su extraída de Cabe, 1968). En los nectarios de
perficie secretora levemente convexa con una hojasjóvenesseusólatécnicadeFoster(1934),
aberturaexcéntrica. Entrelasespeciesestudia tratándose los cortes con CIFe y ácido tánico
das se encuentran Turnera ulmifolia L., T. antes delacoloraciónhabitual.
hermannioidesA.St.-Hil.,A.Juss.& Cambess.,T. Paraelanálisisdelavascularizaciónse rea
subulataSm. yT. cuneiformisPoir. lizaron cortes seriados. También se
Eliasetal. (1975) describieronlos NFy NEF diafanizaron hojas con la técnica de Dizeo de
de T. ulmifoliaincluyendoelanálisisdelnéctar Strittmatter (1973) que se colorearon con
secretado. Bahadur et al. (1985) estudiaron los safranina. Para determinar la presencia de
NF de T. subulata y T. ulmifolia. También fue estomas se efectuaron extendidos de epider
analizada la anatomía de los NF de T. mis, tratando el material con NaOH 10% y
Hassleriana Urb., T. Joelii Arbo y Piriqueta coloreándoloconLugol.
racemosa (Jacq.)Sweet(Conzález, 1993). Losdibujosserealizaronconelauxiliodela
EnPassifloraL. serealizó unextensotrabajo cámaraclaradeunmicroscopioWildM 20;en
sobreNF yNEF, analizandolaanatomíaantes losesquemaselxilemaserepresentaconraya
y durantelasecrecióndenéctar,conmicrosco dovertical (Metcalfe yChalk, 1979).
pio óptico y electrónico (Durkee et al. 1981; LasobservacionesconMEBserealizaronen
Durkee,1982).EnlasPassifloráceastambiénse el Centro Regional de Investigaciones Básicas
estudiólarelaciónexistenteentrelosNEFylas y Aplicadas de Bahía Blanca. Se usó material
hormigas (Bentley, 1977; Mc Lain, 1983). Los fijado en FAA, se deshidrató en una serie as
nectarios extraflorales de Passiflora y Turnera cendentedeacetonayfuesecadoapuntocríti
sonconsideradoshomólogosporElias (1983). coconCO Lametalizaciónsellevóacabocon
•
2
El presente trabajo es un estudio un delgado baño de oro en una metalizadora
morfológico y anatómico de los nectarios Pelco 3 Sputter Coater 91000. Las observacio
extraflorales del género Turnera, abarcando nesserealizaronenunmicroscopioelectrónico
doce especies de la serie Canaligerae, de las de barrido JEOL 35 CF operado a 5 kV, usán
cualesochopertenecenalcomplejoT. ulmifolia, dose film VP 120 Kodak para las
y cinco especies de la serie Leiocarpae (Arbo microfotografías.
1986, 1987, 1993). Se detalla a continuación el material estu
diado;losejemplarestestigoestándepositados
en el Herbario del Instituto de Botánica del
Nordeste (CTES).
Material yMétodos
SerieCanaligerae:
Seanalizómaterialvivo, cultivadoenelin
vernáculo de la Fac. de Ciencias Agrarias,
#TurnerahermannioidesCambess.Arboetal.5680,
UNNE (#), material fijado en FAA (*) Ymate
cultivada en Corrientes, procedente de Brasil, Ba
rialdeherbario(<<).Losejemplaresdeherbario
hía.
serehidrataronpreviamenteenaguajabonosa
# Turnera Joelii Arbo. Barret & Shore1373,culti
caliente y el material vivo fue fijado en FAA vadaenCorrientes,procedentedeBrasil, Bahía,río
durante48horas. Juremal.
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A.M.González,NectariosdeTurnera
*Turnera simulans Arbo. Arbo etal. 5710, Brasil, Pau-d'Oleo,16KmdeItacambira. MelloSilva etal.
Bahía, Municipio Barra da Estiva, 8KmSBarra da 641, Brasil, Minas Gerais, Botumirin, Serra da
Estiva,caminoaItuac;u:MorrodoOuroyMorroda Canastra, extremidade Norte da Serra proximo a
Torre, elevo 1190-1290m. estrada para Itacambira,base da Serra Tinoco, 970
*Turnera stenophyllaUrb.Arboetal.5319,Brasil, mS.n.m.
Bahía, Municipio Gentio do Ouro, alrededores de #TurnerapumileaL. Krapovickasetal. 38624bis,
SantoInácioyhasta9KmalN delcaminoaXique cultivadaenCorrientes,procedentedeBrasil,Piauí,
Xique, SerradeAc;uruá, elev.500-550m. 3KmWdeOeiras.
ComplejoT.ulmifolia:
Observaciones
# Turnera AureliiArbo. Schinini23860,cultivada
enCorrientes, procedente de Paraguay, ríoSalado,
Las hojas de Turnera tienen nectarios
caminodeLimpioa Emboscada.
#Turnera cuneiformisPoiret. Arboetal.4985,cul discoideos, circulares o elípticos (Fig. 1 A, C);
tivada en Corrientes, procedente de Brasil, Minas su diámetro es variable: 0,3 mm para los más
Gerais,Conceic;aodoMatoDentro. pequeños y hasta 1,8-2mm para los mayores.
#TurneraKrapovickasii Arbo.Schinini19514,cul La mayoría son sésiles, pero T. ulmifolia tiene
tivadaenCorrientes,procedentedeArgentina,Sal los NEF sobre pequeñas expansiones de la lá
ta,Dpto.Anta,ElQuebrachal,Ruta16.Krapovickas mina y en T. Hassleriana y T. pumilea los NEF
etal. 38858, cultivada enCorrientes, procedente de son brevemente estipitados. Se hallan ubica
Bolivia,Dpto. Tarija,4KmSdeEntreRíos.
dosde apares aamboslados delpecíolo,enla
# Turnera orientalis (Urb.) Arbo. Schinini et al.
unión con la lámina foliar (Fig. 1A, D; 2 G) o
24717, cultivada en Corrientes, procedente de Ar
desplazadossobreelmargendelalámina(Fig.
gentina, Misiones, Dpto. SanIgnacio, Peñón Reina
3 F; 4 F; 5 A); pueden orientarse lateralmente
Victoria,río Paraná.
#TurnerascabraMillsp.Breedlove47230,cultiva (Fig. 2G;3F) ohaciaelenvés delahoja (Fig. 2
da en Corrientes, procedente de México, Chiapas, A;4D,F;5A,D,F).EnciertasespeciescomoT.
Catazaja. hermannioides y T. Krapovickasii, algunas hojas
# Turnera subulata Sm. Arbo 2410, cultivada en tienentresocuatronectarios.
Corrientes, procedente de Brasil, Maranhao, Sao Las flores de estas series de Turnera son
Luis. epifilas.Deacuerdoalgradodeadnaciónentre
# Turnera ulmifolia L. Arbo 2698, cultivada en
el pedúnculo floral y el pecíolo los NEF pue
Corrientes, semillas procedentes de USA, Florida,
denquedarjuntoalreceptáculofloral (Fig. 1E;
Miami.
2D) omásomenosalejados delmismo.
# Turnera velutina Presl. Koch & Fryxell 78341
Los NEF poseen reborde elevado, en gene
bis,cultivadaenCorrientes,procedentedeMéxico,
ralpilosiúsculoytienenunazonacentralgene
Oaxaca,SantoDomingo.
ralmentedeprimida(Fig. 1A),menosfrecuen
Serie Leiocarpae: tementeelevaday convexa(Fig. 1C,D).
Losnectariosextrafloralesdelasespeciesde
# Turnera Hassleriana Urb. Vannietal. 395,culti Turnera analizadassonintensamentevisitados
vadaenCorrientes,procedentedeParaguay,Dpto. por hormigas, especialmente aquellos ubica
Concepción, 12 Km NE de Loreto, camino a Paso dos en las hojas portadoras de flores, en la
Barreto, Hugua Poi, 205 m.s.m. *Arbo et al. 6082, porciónsuperiordelaplanta;enestosnectarios
Paraguay, Paraguarí, 2 Km E de ruta Piribebuy se observó la mayor producción de néctar. La
Paraguarí,sobreeldesvíoaItá-MorotíyValenzuela, secreción de néctar comienza muy temprano
elevo ca.200m.
en eldesarrollo, se iniciacuandolahoja no ha
«Turnera nervosaUrb.Arbo2076,Argentina,Co
completadoaúnsucrecimiento.
rrientes,Dpto. Ituzaingó,RincónOmbúChico.
Los NEF son frecuentemente cubiertos por
*Turnera oblongifolia Cambess. MelloSilva et al.
Hyphomycetes, los géneros más frecuentes de
603, Brasil, Minas Gerais, Buenopolis, estrada para
Curimataí. estoshongosepífilossonAcladium,Spegazzinia
*Turnera opifera Mart. MelloSilvaetal. 636, Bra y Alternaria. Elcrecimientodelhongo seinicia
sil, Minas Gerais, Itacambira, estrada Itacambira, siempreenlazonadel «poro».
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Fig.1.NectariosextrafloralesobservadosconMEB.A-B:T. cuneiformis;A:pardeNEFenlaunióndelpecíoloylámina
foliar. B:detalledel«poro»enladepresióncentraldelNEF.C:T. Krapovickasii,detalledelNEF.D:T.nervosa,NEFenla
unióndelpecíoloyláminafoliar. E:T. opifera,porcióndeunfrutoepifiloconsucorrespondienteprofiloyelNEFenla
hojaaxilar.
132
A.M.González,NectariosdeTurnera
SerieCanaligerae a.Crateriforme:lascélulascentralessonno
tablementemásbajasquelaslaterales(Fig.2B,
Observando el NEF con microscopio H;4B,p).
estereoscópico, se puede apreciar en la depre b. Mesetiforme: la zona central del «poro»
sióncentralun«poro»ligeramenteelevadopor esllana (Fig. 3B,C,4E,p).
elcualse produce la salida delnéctar; visto al Las células epidérmicas que componen el
MEBeste «poro»esunaprominencia general centro del «poro» pueden presentar la pared
mente ubicadaenelcuadrante superiorexter externalisa (Fig. 3G), convexa (Fig. 21;4 B) o
no oenlalíneamediadelNEF (Fig. 1A,B,C). apezonadas (Fig. 2C;3C).
Entranscorte,losNEFsoncupuliformes(Fig.2 La cutícula que cubre la epidermis se
G,H,p). engruesa gradualmente desde la cara adaxial
Seguidamentesedetallanloscaracteresana de la hoja hacia los rebordes de la cúpula
tómicoscomunes delosNEF. nectarífera, donde llega a tener unos 5 pm de
Epidermis: En los rebordes elevados del espesor,seincrustaentrelascélulasepidérmi
nectario, la epidermis posee células cuadran cas y recubre tambiénlos pelos. Enlos límites
gularesconlaparedexternaconvexa,elnúcleo externos de la epidermis secretora con los
es conspicuo y está desplazado hacialapared rebordes del nectario, la cutícula posee cuñas
tangencialinternaporunagranvacuola. quepenetranprofundamente.
Casi todos los NEF poseen pelos simples, Sobre la epidermis secretorala cutícula au
unicelularesypequeñosde25-40pmdelong., menta el espesor llegando a tener hasta 20-25
ubicados en los rebordes (Fig. 1 B, C); tienen pmdeespesor(Fig.2H);gradualmenteseadel
pared lignificada de grosor variable, y su nú gaza sobre el «poro» y enel centro del mismo
cleo también tiene posición interna (Fig. 4 C). cubre las célulasepidérmicaso se incrusta en
SolamenteT. hermannioidestienepelosestrella tre ellas cuando son apezonadas o de pared
dos de2-5brazos (Fig. 3E). externaconvexa(Fig. 2C,1;3C;4B). T. Aurelii
EnladepresióncentraldelNEFsehallauna tambiénposeecuñas decutículaenlabase.del
epidermis enempalizada (Fig. 2C, 1;3C, G;4 «poro» y en T. stenophylla están en el centro
B, E, e), sus células de paredes delgadas son mismodel«poro» (Fig. 3G).
columnares,alargadasradialmenteysedispo La cutícula generalmente se separa de la
nen apretadamente. Poseen características epidermis, quedando adherida por las cuñas;
glandulares:citoplasmamuydenso,finamente seforma asíunacavidaddonde se acumulael
granuloso,intensamentecoloreado,connume néctar. En ninguna de las especies estudiadas
rosas vacuolas; el núcleo es conspicuo y de se encontraron estomas en la epidermis
posición central, posee cariolinfa granulosa y secretora,nienlaepidermisdelosrebordesde
unsolonucleolo. lacúpulanectarífera.
Laepidermissecretoravaríaentrelas espe Parénquimaglandular: sehallainmediata
cies, desde unistrata en T. Krapovickasii (Fig. 4 mente debajo de la epidermis secretora y está
B,e) a4-estratificadaenT. simulans(Fig.2B,C, constituidopor4-8capasdecélulas;suespesor
e),siendogeneralmentebiestratificada.Lasdi aumentadebajodel«poro» delnectario (Fig. 2
visiones celulares periclinales pueden ocurrir C, r). Son células isodiamétricas, con paredes
todas al mismo nivel o a distintas alturas e delgadas que se ubican sin dejar espacios
inclusive pueden presentarse divisiones obli intercelulares (Fig. 2 C, 1; 3 B, G, r). Tienen
cuas, pero siempre quedan formadas colum característicasglandularesidénticasalascélu
nas decélulas. las epidérmicas; en algunos casos, en el cito
Encorte transversalel «poro» esunaeleva plasma se observan filamentos muy delgados
ción de laepidermis secretora causadaporun yretorcidos.
abultamiento del parénquima subepidérmico. Elrestodelcuerpodelnectariosehallacons
De acuerdo a la disposición y altura de las tituidoportejidoparenquimático.Ellímiteen
células epidérmicas que cubren esta protube tre el parénquima glandular y el parénquima
rancia,se distinguendos formas de «poro»: fundamentalesgradual,ocurriendounaumen-
133
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A.M.González,NectariosdeTurnera
to del volumen celular y pérdida de las lascélulascentralestienenlaparedexternaen
características secretoras (Fig. 2 H; 3 B; 4 B). forma de pezón. La cutícula externamente es
Abundan las drusas, especialmente en el lisa(Fig. 3C,e,c),sehallaincrustadaentrelas
parénquimasecretoroenlosrebordes(Fig.21, células centrales y separada del resto de la
d; 3 B, C, d); nunca se las encuentra en la epidermis.Elparénquimaglandulartienegran
epidermis. En algunas especies hay células cantidaddedrusas (Fig. 3B,C, d).
taníferas (Fig. 2B,t). Los traqueoides son escasos, aislados, con
SistemaVascular:lastrazasqueinervanlos paredes reticuladas y punteadas (Fig. 3 D, b).
NEF se desprenden de los extremos del haz Noposeecélulastaníferas.
peciolar,elcualformaunarcoamplio(Fig.2E, T. Joelii: los NEF están en la base de la
F,pc).Alentraralnectariosedividenenvarias lámina foliar, sobre el margen. Poseen pelos
ramasquelleganhastalabasedelparénquima simples en los rebordes de la cúpula
glandular (Fig. 2 G, H, h). Los elementos nectarífera. Laepidermissecretoraesdeuni-a
vascularessonprincipalmentevasosanillados; biestratificada, las divisiones celulares a dife
lascélulasterminalesdelfloemapenetranhas rentesalturas.El«poro»escrateriformeconlas
taelparénquimaglandular,llegandohastaun células centrales apezonadas. Hay drusas dis
par de capas por debajo de la epidermis tribuidasportodoelNEF,perosonescasasen
secretora(Fig. 2C,1;3G,f; 4B). elparénquimasecretor;noseobservancélulas
Entrelasramificacionesdelhazvascular,en taníferasnitraqueoides.
el cuerpo del NEF de algunas especies se ob T. stenophylla: los NEF están en labase de
servan traqueoides (Foster, 1956), células la lámina, orientados lateralmente; la superfi
esclerificadasgrandes,isodiamétricasoligera cie secretora es casi plana, los rebordes son
menteirregulares,conparedesescalariformes, inconspicuos (Fig. 3 F). No poseen pelos. El
reticuladas o punteadas. Estas c~lulas pecíolo está repleto de idioblastos con tanino,
imperforadassonloselementosterminalesdel losquedesaparecenabruptamenteenlosNEF.
xilema(Fig.2H, 3D,b).Puedenestaraisladas, Las drusas son abundantes y no hay tra
comoenT. hermannioidesy T. ulmifolia,engru queoides. La epidermis secretora es de bi- a
pos de dos a cuatro, como en T. orientalis y T. tristrata, despareja (Fig. 3 G, e); el «poro» es
cuneiformis, o ser conspicuas y abundantes poconotable ainexistente, es unazona donde
comoenT.Aureliienlaquesecuentanhasta20 laepidermisse adelgazaligeramentey lacutí
en el centro del nectario, donde se ramifica el culaesdelgada,pudiendopresentarcuñasque
hazvascular. penetranmuyprofundamenteenlaepidermis
Acontinuaciónsedanlascaracterísticaspar secretora.
ticulares encontradas en las distintas especies T. simulans: los NEF son muy pequeños,
delaserieCanaligerae. están enlabase de lalámina sobre elmargen,
T. hermannioides:lashojas tienennectarios orientados hacia el envés de la hoja (Fig. 2 A,
en la unión de pecíolo y lámina, orientados n). Los pelos simples son ocasionales. La epi
lateralmente y hacia la cara abaxial de la hoja dermis secretora varía de una sola capa en el
(Fig. 3A). Los rebordes poseenpelos de dos o centrodel«poro»,concélulasapezonadas,a3
tresbrazos, muchomás pequeños que los que 4 capas bastante parejas (Fig. 2 B, C, e). El
seencuentranenelpecíoloyláminafoliar(Fig. «poro» es crateriforme y muy grande en rela
3E). Laepidermisglandulartiene2-3capasde ción al tamaño total del nectario (Fig. 2 B, p).
células,lasdivisionesocurrieronadistintasal Las células taníferas se distribuyen igual que
turas, observándose también divisiones obli en T.stenophyIla. No se han observado
cuas (Fig. 3B, C, e). El «poro» esmesetiforme, traqueoides.
Fig.2.A-C:Turnerasimulans;A:cortetransversaldelpecíoloyNEF;B:cortetransversaldelnectario;C:detalledelporo.
D-I:T.Aurelii;D:vistaproximaldeunahojaconunfrutoepifiloyunNEF;E-G:transcortesadistintosnivelesmarcados
enlaHg.DmostrandolavascularizaciándelosNEF;H:cortetransversaldelnectario;1:detalledelporo.Abreviaturas:
b:traqueoides,e:cutícula,d:drusas,e:epidermissecretora,f:ramasfloemáticas,h:hazvasculardelNEF,n:nectario,p:
poro,pe:pecíolo,pd:pedúnculofloral, r: parénquimaglandular,t:célulastaníferas.
135
BONPLANDIA 9 (1-2)1996
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Fig.3.A-E: Turnerahermanníoídes;A:cortetransversaldelpecíoloyNEF;B:detalledelsectormarcadoenA;C:detalle
delascélulasdelporo;D:traqueoides;E:peloestrellado.F-G: T.stenophyIla;F:cortetransversaldelabasedelalámina
alaalturadelosNEF;G:detalledelaepidermissecretora.Abreviaturas:b:traqueoides,c:cutícula,d:drusas,e:epidermis
secretora,f:ramasfloemáticas,h:hazvasculardelNEF,n:nectario,p:poro,r:parénquimaglandular.
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A. M.González,NectariosdeTurnera
ComplejoT. ulmifolia nen la pared externa convexa. No hay
traqueoides.
T. Aurelii: los NEF están ubicados en la T. Krapovickasii:sonNEF grandes enrela
unión del pecíolo y lámina o en labase de la ciónaltamañodelpecíolo(Fig.4A,n);hay2/3
lámina foliar, se orientan lateralmente y están ó4porhoja.Soncupuliformes,perolasuperfi
junto al receptáculo floral (Fig. 2 D, G/ n). Po ciesecretoraesmarcadamente convexa (Fig. 1
seen abundantes pelos simples en el reborde C). La epidermis secretora es unistrata, el
(Fig. 2H). Laepidermis glandulares de uni- a «poro» es crateriforme (Fig. 4 B, e/ p; 1 C); las
biestratificada,lasdivisionesocurrieronadife células centrales tienen la pared externa con
rentesalturas(Fig.2H,I/e);el«poro»estípica vexa. Nosepresentantraqueoides.
mente crateriforme, las células centrales del T.velutina:losNEFsonpequeños(Fig.4D),
mismo tienenlapared externaconvexa (Fig. 2 la epidermis secretora uni- a biestratificada y
I/ p/ e). Los traqueoides (Fig. 2 H, b) poseen muypareja(Fig.4E/e).El«poro»,notablemen
paredesmuylignificadas,dereticuladasapun te grande en relación al tamaño del NEF, es
teadas; en este caso las aberturas externas e mesetiformeysuscélulascentralestienenpare
internas de las puntuacionesestán en cruz. Se desexternaslisas(Fig.4E/p).Lacutículanose
observandrusasdistribuidasenelparénquima separade la epidermis secretora. No se obser
(Fig. 2I/d). NohaycélulastaníferasenelNEF. vantraqueoides.
T. ulmifolia: los NEF están en labase de la
lámina,sobrepequeñasexpansionesdelamis SerieLeiocarpae
ma. Los rebordes poseenpelos simples depa
red gruesa. La epidermis secretora es uni- a La anatomía de estos nectarios es básica
triestratificada, el «poro» es mesetiforme con mente la misma descripta para los NEF de la
la pared externa de las células centrales com serieCanaligerae. Laprincipaldiferenciaradica
pletamenteplana. Poseetraqueoides de pared en elmenor desarrollo o ausencia del «poro».
escalariforme. Haynumerosas drusas perono Una característica llamativa de casi todas las
existencélulas taníferas. especies analizadas es la presencia de células
Los NEF de las restantes especies analiza taníferas; éstas forman unestrato continuo de
dasenestecomplejopresentanlamismaorga 1-3 capas de células debajo de la epidermis
nización descripta; poseen células con tanino secretora y se continúan por la epidermis de
distribuidas por elparénquimay acompañan los rebordes (Fig. 4G, 5 B, C/ E/ G/ t); también
do al haz vascular. Las variables son la forma son muy abundantes en todo el parénquima
del«poro»ylos traqueoides. delNEF.
T. orientalis:el «poro» es mesetiforme, con Se detallan a continuación las característi
células centrales notablemente apezonadas. casprincipalesdecadaespecie.
Poseeescasostraqueoides. T. Hassleriana: los NEF de estaespecie son
T. cuneiformis: los NEF están de a pares a pequeños,estánenelenvésdelaláminafoliar,
ambos lados del pecíolo, orientados hacia el ensuporciónbasal(Fig.4F);soncupuliformes
envés de la hoja (Fig. 1 A); el «poro» es una (Fig. 4 G) Y vistos con el microscopio
elevacióncrateriformeubicadaenlamitadsu estereoscópico se observa la presencia del
perior de la depresión central (Fig. 1 B), las «poro»ubicadoenlalíneamediadelaporción
células centrales del «poro» son apezonadas. superior delNEF. Losrebordes poseennume
Poseetraqueoidesengruposde2-4elementos, rosospelossimples,conparedlignificadamuy
generalmenteescalariformes. gruesa.Laepidermissecretoraesbistrata,bas
T. scabra: el «poro» es mesetiforme, la pa tantepareja;enlazonadel«poro»estaepider
redexternadelascélulascentralesesconvexa. misesunistrataysehallaelevadaporunabul
Noseobservantraqueoides. tamientodelparénquimaglandularsubyacen
T. subulata: la epidermis secretora es te; todas las células del «poro» tienenlapared
bistrata con las divisiones al mismo nivel. El externa plana (Fig. 4 H, e). Al «poro» se lo
«poro»esmesetiforme,lascélulascentralestie- podría clasificarcomo mesetiforme ya que to-
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BONPLANDIA 9 (1-2)1996
A
e
-----....
10Jm
B
o------<
50Jm
p
e
e
H
----.1
20)1m
A-D·F
I-----i
0.2mm
G
Fig.4.A-C:TurneraKrapovickasii;A:cortetransversaldelpecíoloyNEF;B:cortetransversaldelNEF;C:pelosimple.D
E: T. velutina; D: transcortedelabasedelalámina foliaraniveldelosNEF;E: cortetransversaldelnectario. F-H: T.
Hassleriana;F:transcortedelabasedelaláminafoliaralaalturadelosNEF;G:cortetransversaldelNEF;H:detalledel
poro.Abreviaturas: c:cutícula,e:epidermissecretora,h:hazvasculardelNEF,n:nectario,p:poro,t:célulastaníferas.
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