Morphologische, anatomische und physiologische Untersuchungen zur

10 Pages·1992·11.2 MB·

by  Schlüter, Ursula-Brigitte

AMAZONIANA XII (l): 5l - 69 Kiel, Juni 1992
Aus der Z¡sammenarbeit zwischen dem Max-Planck-Institut für Lirnnologie, Arbeitsgruppe Trçenökologie,
Plön, Deutschland, und dem Nationalen Institut für Amazonasfonchung, Manaus, Amazonas, Brasilien.
Da cooperação entre Instituto Max-Planck para Limnologia, Grupo de trabalho Ecologia Tropical, Plön,
Alernanha, e lnstituto Nacional de Pesquisas da A,mazônia, Manaus/Amazonas, Brasil.
Morphologische, anatomische und physiologische Untersuchungen
zur Uberflutungstoleranz des Baumes Macrolobium acac¡aeþlíum,
charakteristisch für die Weiß- und Schwarzwasser-
Überschwemmungswälder bei Manaus, Amazonas
von
Ursula-Brigine Schlüter und Bodo Furch
Dr. Ursula-Brigitæ Schlüter, Max-Planck-Institut für Limnologie, Postfach 165,
W-2320 Plön, FRG.
PD Dr. Bodo Furch (conesponding author), Botanisches Institut der Universit2it Kiel,
Olshausenstr. 40, W-2300 Kiel, FRG.
@um Druck angenommen: November 1990).
Morphological, anatomical, and physiological investigations on the tolerance to
flooding by the tree Macrolobíum acacÍaefolíum, characteristic of the white- and
blackwater inundation forest near Manaus, Amazonas
Abstract
Young trees of the legume s cies, Macrolobiwr acaciaeþlium, can survive submerged in the Central
Amazonian inundation forest nea¡ Manaus, Amazonas during floods lasting as lang as 312 days. This paper
describes the environmental conditions to which these plants arc exposed during the terrestrial, or emersion,
and during the aquatic, or submerged phases in the white- and blackwater inundarion forests. It also provides
information on the anatomic¿l, morphological, and physiological adaptations that make survival under these
adverse condiúsrs possible.
Keywords: Macrobbíum acaciaefolium, flood tolerance, physiological adaptations to flooding,
inundation for€sts.
ISSN 0065{75511992N511 @ MPI für Limnologie, AG Tropenökologie, Plön; INPA, Manaus
50 51
Resumo Material und Methoden
A hipoxia que resulta da inundação leva a uma travação do crescimento em Macrolobiu¡n acaciaeþliun. Das in ca. 150 Tagesexkursionen gesammelæ Pflanzenmaærial wurde an den Standonen (Abb. l)
Foi obsewado que a redução do me¡abolismo geral traz uma maior chance de sobrevivência em más condi- geemtet, gereinigt, vonicltig aþetrocknet und auf Eis transportiert (= l¿benduntersuchungen) oder sofort in
ções. A adapøção de Macrolobium acacbeþlium provavelmente é de narureza fisiológico, já que: flüssigem Stickstoff fixiert und auf Trockeneis transportiert (= enzymatische Bestimmungen der Meøboliten-
- antes do começo da hþxia a necessidade de energia é diminuida cøn a queda parcíal das folhas; gehalte). Für die lichtmikroskopischen Untenuchungen erfolgten Transport und Lagerung des Materials
- a produção de biønassa, como era de se esperar, quase não ocorre; entweder in 80 Toigem Alkohol oder bei sofortiger Unærsuchung in Wasser. Die Proben für die rasterelek-
- durante todo o período de inundação as raízes annazenarn em momentos diferentes diversos produtos tranenmikroskçischen Analysen wurden am Standort in Gluøraldehyd fixiert, worin sie auch bis zu 4
do meøbolismo anaeróbico, sendo que a produção de et¿nol tem uma grande importância tanto no corneço Monaten gelagert wurden. Bei längeren lagerzeiten mußæ das Material, um ein a¡ sørkes Verhärten der
como no fim dessa fase e a plodução de lacr.ato e alanin cobrem por grandes peíodos de tempo toda a Proben a.¡ verhindem, in Cacodylat-Puffer überführt werden. Die lagerung erfolgte bei + 4 'C.
necessidade de energia;
- parÊce existir uma rcspiração mensurável no tecido celular das raízes durante as primeiras semanas de
inundação e uma troca de gases, que chamamos de "respiração de plastrão reversa", na superfície das folhas
que possibiliø uma pequena cotå de fotosíntese também embaixo da água. Um modelo mostra resumidameile TARUMÃ
esses efei¡os na ilustração 12. MIRIM
4ro
G
Einleitung
a
s
Der tropische Regenwald des Amazonasbeckens bedeckt eine Fläche von 5,8 x 106
km'? (SALATI & VOSE 1984) und srellr damir das größre Ökosysrem der welt dar.
Dieses größte, noch bestehende zusammenhängende Regenwaldgebiet wird hauptsächlich \
vom Rio Negro und dem Rio Solimões, die bei Manaus gemeinsâm den Amazonas
bilden, entw¿issert. Seine Ufer sind flach, und sein Flußbett verläuft fast überall in einer \ *
20 - 100 km breiten Alluvialebêne (SIOLI 1984). Das gesamte Flußsystem unrerliegt o .-f./u,r,r ¿
jahresperiodisch st¿rken Wasserstândsschwankungen mitPegelunterschieden bei Manaus
von bis zu 15 m. Bei Hochwasser werden weite Gebiete, die meist bewaldet sind,
überschwemmt, nach CASTRO SOARES (1956) allein durch den Amazonas eine Fläche Abb. l:
von 64.000 km2. Die Bioø l¿ißt eine Reihe von speziellen Anpassungen erwarten, da sie Karte der l:ge der Untersuchungsgebiete bei Manaus, Tnntralamazsnien.
einem regelmäßigen Flutpuls ausgeserzt ist (JUNK et al. 1989). Fie. l:
Es werden nach PRANCE (1979), in Anlehnung an die Gewässereinteilung durch Map of the situation of the study area near Manaus, Central Amazon.
sIoLI (1%5) in schwarz-, weiß- und Klarwasser, zwei Typen von überschwemmungs-
gebieten unterschieden: Die für die anatomischen Untenuchungen von Hand angefetigten Schnitte wurden zur besseren Identjfi-
- die várzea, die von elekrolyr- und schwebstoffreichem (FURCH 1976) weiß- ziemng der Gewebe einer Safranin-Astrablau-Färbung unter¿ogen. Zusätzlich wurden Untersuchungen am
wasser überflutet wird, welches calciumdominant ist, Rasterclektronenmikroskop durchgeführt.
- und der Igapó, der vom huminsubstånzreichen, aber nährstoffarmen Schwarzwasser Die Respiratiursmessungen erfolgæn im WARBLJRG-GeräI bei 26 'C. Diese Temperatur entspricht der
(alkalidominant) oder vom Klarwasser überschwemmt wird, das nach FURCH (1976) am Standort gernessenen Bodentemperatur. Es wurden stets zwei Paralleluntersuchungen mit dem Material
sowohl arm an Suspensoiden als auch an Huminsubstânzen ist und im allgemeinen auch durclrgeführt. Die repräsenøtiven Proben entstanden durch Mischung der gesamten Wurzelmasse vor¡ 10
geringe Gehalæ an gelösten Mineralien aufweist. Pflanzen.
Die bis zu 300 Tagen im Jahr andauernde aquatische (submerse) Phase dieser Auch der photosynthetische Sauerstoff-Umsaø wurde im WARBURG-Apparat bei 26 'C gemessen. Für
Überschwemmungsbereiche, die sich mit einer oft extrem Eockenen, regenarmen, daiues sVdernniuttceh ee inweurr dFel äjcehwee ivlsø d a4sp jü nøg?sæ w uvrodlleenn tiwn ic0k,0e8lt eM B NlaattH dCeOr Tz-uP uunffteerrs uinch WenAdeRnB UPRflaGn-zGeenf äeßineg eesientgae. bBralcahnt-.
emersen (tenestrischen) Phase abwechselt, bedarf eines hohen Anpassungsgrades der Für die enzymatischen Bestimmungen wurden Standardmethoden benutzt.
dortigen Flora und Fauna.
Die quanritative Untersuchung des Gehalæs an l<lslichen Proteinen erfolgte mit Cocrnassie Blue G 250
ziel dq vorliegenden fubeit war es herauszufinden, wie Bäume, insbesondere (REISNER et al. 1975).
Jungpflanzen, die lange Überflutung unbeschadet überstehen. Es werden deshalb die Die Proæinanalyse erfolgte am Frischmaterial. Daa¡ wurden die lilur¿eln bzw. Blattstücke mit der Rasier-
Adaptationen von jungen Pflanzen einer typischen in der V¿írzea und im Igapó wachsen- klinge vorzerkleinerr und mit dem Ultraturrax in Puffer (2,0 M Tris) homogenisiert und 20 Minuten im Kühl-
den Art vorgestelh M øcrolobium acaciaefolium. schrank bei + 4 'C unter ständigem Rühren extrahiert. Danach wurde die Suspensiql bei 200O x g 10 Minuten
zentrifugiert und der Übentand z¡r Proteinbestimmung eingeseta.
52 53
Die Bestimmung der Stårke und l<islichen Zucker erfolgæ mit der Anthron-Mcrhode, die Extrakticn der
lchlichen Kohlenhydrate erfolgte mit 80 Toigem Ethanol 5 Minuten lang bei 80 'C @AECH & TRACEY
I 955).
Fùr die Chlorophyll-Bestimmung wurdan gleichgroße Blattausschnine der Fläche 4,2 ctnz des jeweils
jüngsten, aber vollentwickelter¡ und vollergrünten Blattes verwendet. Die Analyse erfolgte an Frischmaterial \ \
nach der Methode von ZIEGLER & EGLE (19ó7). '-\
,
\.
Die quantitative Analyse von Alanin erfolgte in einem Aminosäure-Analysator des Typs LC 60tr der \
Firma Biotronik, nach FURCH & STEINBERG (1977).
Der Anteil der Trockenmasse am Frischgewicht wurde nach Gefriertrocknung des Blatt- bzw. Wurzel-
geweÞs bestimmr \
Ergebnisse
I
Die Samen von Macrolobium acaciaefoli¡¡¿n keimen zu Beginn der terrestrischen
Phase. Die Keimlinge weisen ein schnelles Wachstum auf, das prim¿ir in die långe geht,
und bilden in der ersten terrestrischen Phase keine Seitensprosse, ausgenommen der
beiden mit Bl¿¡ttchen bewachsenen Seitentriebe.
Die Jungpflanzen zeichnen sich durch eine llauptwurzel aus, die senkrecht in den
Boden wåichst und von der nur sehr feine Seitenwurzeln abzweigen, die in akropetaler
Richtung wachsen. Die Seiænwur¿eln vezweigen sich wiederum sehr stårk, zeigen aber
zun¿ichst ein nur geringes långenwachstum. Die Seitenwurzeln L Ordnung wachsen
meist plagiotrop und die Seitenwurzeln II. Ordnung sowohl negativ als auch positiv
geotrop. Die gesamte Wurzelmasse befindet sich in der Humusschicht.
Zu Beginn der zweiten Wachstumsphase, also in der zweiten terrestrischen Phase der
Jungpflanzen, bilden sie 2 - 3 Seitentriebe, von denen aber meistens nur einer zur vollen
Abb. 2:
Entwicklung kommt. Der Vegeøtionskegel des Hauptsprosses ist. nach der ersten
Macrolobiumacacíaefolium,Minosaceae læguminosae); Jungpflanzen aus einem Überschwernmungswald bei
Überschwemmungsphase abgestorben. Nach Ablauf der zweiten aquatischen Phase ist
Manaus,
ebenfalls das Apikalmeristem der Seitentriebe abgestorben, und es kommen neue
Fig. 2:
Seitentriebe zur Entwicklung. So erreichen die Pflanzen eine Höhe bis zu 2 m ohne Macrolobiwtt acaciaeþlium,Mimosaceae (-eguminosae); young plants from an inundation forest near Manaus.
Ausbildung einer Krone. Die Hauptwurzel wächst weiterhin zur Verankerung positiv
geotrop, w¿ihrend die Seitenwurzeln sich plagiotrop entwickeln und erst die Seiænwur-
zeln höherer Ordnung positiv geotrop wachsen. In Abb. 2 ist die Bewurzelung der terrestrischen Phase werden im geringen Maße neue \Vurzeln gebildet, und erst daran
adulten Pflanzen abgebildet. schließt sich die Neuentwicklung des Sprosses an. Schon nach einer V/oche ist ein
Bei auflaufendem Wasser ist ein Blattfall bei den adulten ebenso wie bei den Großæil der Pflanzen erneut beblättert, und eine weitere Wurzelbildung erfolgt. Eine
juvenilen Pflanzen zu beobachten. Die Blätær werden zum Teil gelb und fallen ab. Bestandsaufnahme erbrachte, daß weniger als 50 Vo der nun einjährigen Pflanzen die
Beim Untertauchen haben die Jungpflanzen noch mehr als die Hälfte ihrer Blätær. Der Überschwemmungszeit überlebt haben. Bei extremer Trockenheit, d. h. bei einem
Blattfall erfolgt im gesamten Gebiet, also bei Pflanzen unærschiedlicher Höhenlagen zur Monatsniederschlag < 100 mm, wie er im Sepæmber und Oktober 1987 gehemcht hat,
gleichen Zeit und ebenso an Pflanzen, die seit mehr als einem Jahr auf die Terra firme stirbt noch einmal ein großer Teil der Jungpflanzen.
(= nicht überschwemmbarer Hochwald) umgepflanzt waren. Das steigende Wasser kann Die Determinationszone der V/urzel ist mit weniger als 0,5 cm relativ kurz. Die
somit für den Blattfall nicht direkt der auslösende Faktor sein, vielmehr scheint es sich ÌVurzelhaarzone ist, je nach Ordnung der Wurzel, zwischen wenigen Millimeærn und
um einen immanenten Rhythmus zu handeln. Interessanterweise führt dieser Blattfall nur maximal 2 cm lang. Ein auffÌilliges Interzellularensystem ist nicht ausgebildet. Das
zu einer Minimierung des Laubes, aber nicht dazu, daß die Pflanzen eine vorübergehen- sekundä¡e Abschlußgewebe wird früh angelegt und ist bereits bei den Pflanzen vor der
de Tnit vollständig unbelaubt sind. ersten Überschwemmungsphase gut entwickelL Bei auflaufendem Wasser ist im oberen
Nach einer bis zu 300 Tage andauernden submersen Phase tauchen die Jungpflanzen Bereich der Hauptwurzel eine Lentizellenbildung zu beobachten. Das parenchymatische
mit zu mehr als 50 7o abgestorbenen Blättern und abgestorbenen Sproßæilen wieder auf. Gewebe der primären Rinde hat kaum Speicherfunktion. Der Parenchymanfeil im Xylem
Je länger die aquatische Phase anhält" desto höher wird der Anteil der Pflanzen, die mit ist relativ gering und in primilren und sekundären einreihigen homogenen Marksrahlen
abgestorbenen Sproßæilen auftauchen. Am Ende der aquatischen und am Anfang der sowie als Kontakþarenchym um die Tracheen angeordnet. Es sind viele Holzfasern mit
54 55
einem Durchmesser von 15 bis 20 pm zu beobachten, die Speicherfunktion haben. Am
Ende der terrestrischen Phase ist deren Lumen fast vollständig von Amyloplasæn
ausgefüllt. Der Speichergewebeanæil im Holz betragt im Durchschnitt bis zu mehr als
ein Drittel. Der Tracheendurchmesser liegt bei ca. 6 Monate alten Pflanzen zwischen 60
und 130 þm. Es handelt sich um makroporig, zerstreutporiges Holz. Die parenchymati-
schen Zellen des Marks haben Stlirkespeicherfunktion.
Das Blatt derLæguminos Macrolobiumacaciaefoliwnzeigteine bilaterale Organisa- Igcpó Igcpó
tion mit einem einlagigen Palisadenparenchym und einem mehrlagigen Schwammparen- Respirqtion dsr Wuræl (UI O,/S FG h) Photosynthess
chym, es ist hypostomatisch. Mit ca. 150 Spaltöffrrungen pro mm2 hat diese Art eine 200
relativ niedrige Anzahl an Stomata. Die Epidermiszellen der Blattoberseite sind groß- 150
150
lumig, haben eine dicke Cuticula und V/achsauflagerungen auf der Oberfläche. Die Epi- 100
dermis der Blattunterseite hat kleinlumigere Tnllen, die ebenso wie die der Oberseite ei- 100
ne dicke Cuticula und rilachsauflagerungen haben. Die Leitbündel sind von einer Leit- 50 50
btindelscheide aus Sklerenchymfasern umgeben. Vereinzelt sind schizogen entstandene
Sekretg:inge im Schwammparenchym zu finden, deren Funktion unbekannt ist (Abb. 3). 00 50 I00 1z5e0it (d2)00 250 300 350 0 50 t00 1z5e0it (d2)00 250 300 350
submers + lerrestrisch submeTs + ter¡eshisch
- -
Vqrzeq Vórzeq
Respirdion der Wutæl FG Photosynlhêse (!l O,/g FG)
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0 50 100 I50 200 250 300 350 00 50 r00 r50 200 250 300 350
zeit [d] zell [d)
submers + tsrrgsl¡tsch submors + terreslrisch
- -
Abb.4: Abb. 5:
Sauerstoffumsatz der Wur¿eln von Pflanzen aus dem Sauentoffproduktion der Blätter im Schwarzwasser-
Schwar¿- und Weißw¡sser-Überschwemmungsbiotop und Weißwasser-Überschwemmungsbiotop während
in der terrestrischen und aquatischen Phase. der terrestrischen und aquatischen Phase.
Fig. 4: Fig. 5:
Abb. 3: Root respiration of plants in a blackwater and white- Or-production of leaves in Igapó and Várzea during
Aufsicht auf die Blattunteneite mit Spaltöffnungen und epicuticulären Wachsen, REM 6300 x. water inundation foresr (Igapó and Várzea, rcspecti- the ter¡estrial and inundation phase.
vely) during the terrestrial and inundaticr phase.
Fig. 3:
View of the hyposlomatic layer of the epidermis with stsnata surrounded by wax concretions, REM 630 r
Die Untersuchungen erfolgten im Jahresgang und damit unter verschiedenen Sauer- (vgl. SCHLÜTER 1989). Der erneute RÍickgang der Respiration nach T2Tagenhat die
stoffbedingungen, induziert durch den unterschiedlichen lVasserstand. V/ährend der gleiche ursache, da es Ende November auch sehr geringe Regenftille gab. Der Beginn
aquatischen Phase überdauern die Pflanzen eine verschieden stârk ausgeprägte Hypoxie. der Überschwemmungsphase wirkt sich sehr intensiv auf die Àtmungsattivit¿it aus, und
In Abb. 4 sind die Ergebnisse aus den Untersuchungen zur Respiration dargestellt. der Sauerstoffverbrauch durch die Respiration ftillt auf Werre unter l0 ¡rl pro g Frisch-
TVåihrend der tenestrischen Phase steigt der Sauerstoffumsatz. Der Abfall der At- gewicht und Stunde. Nach einer Eingewöhnungszeit von ca. 20 Tagen zeigen die pflan-
mungsaktivität nach 48 und 52 Tagen findet seine Ursache in der NiederschlagsaÍnut zen eine bessere Adapøtion an den niedrigen Sauerstoffgehalt des Wassers, und die At-
und damit einer geringen Verfügbarkeit des Bodenwassers im Oktober des Jahres 1987 mungsaktivität steigt leicht an. Diese Zunahme ist vorübergehend, und nach knapp 90
56 57
Tagen geht der Sauerstoffumsatz kontinuierlich bis zum Ende der aquatischen Phase Die Wurzeln von Macrolobium acaciaeþlium, die aus der Yárzea zur Untersuchung
zurück.
geholt wurden, zeigen ein lihnliches Verhalten, wie die aus dem lgapó. Der Sauerstoff-
vertrauch in der emersen Phase nimmt zunilchst stark zu. Der Abfall nach ca. 40 und
80 Tagen begründet sich ebenso wie der für die "Igaþ-Pflanzen" in einer ausgepråigten
Niederschlagsarmut.
Der Rückgang der Respiration beginnt am Anfang der submersen Phase. Nach ca.
25 Tagen scheinen sich auch hier die Pflanzen an die Überschwemmung adapúert zu
haben, und die Atmungsaktivität nimmt wieder zu. Nach mehr als 50 Überschwem-
mungstagen geht der Sauerstoffumsatz pro Stunde durch die Wurzeln kontinuierlich
Igcpó Igapó zurück und eneicht nach einer Dauer von mehr als 300 Tagen V/eræ unær 5 pl.
Der photosynthetische Sauerstoffumsatz ist in der ærrestrischen Phase deutlich höher
t,5 o+b 100Elhonol FG) als in der aquatischen. Das gilt sowohl für die Pflanzen des Igapó als auch für die
1,3 Yâ¡zea. Es ist zwar auch bei den Pflanzen der Überftun¡ngsphase, wie erwartet, eine
l,l Neuophotosyntheserate im Versuch zu beobachten, die auf eine - wenn auch minimierte
50 - Photosyntheseaktivit¿it der Pflanzen unter lùy'asser schließen llißt, aber die Sauerstoff-
0,9
produktion in der terrestrischen Phase ist 15 bis 20 mal höher (vgl. Abb. 5).
o,7 25
Die quantiøtiven Messungen der Chlorophyll a- und b-Gehalte geben neben den
0.50 50 t00 150 200 250 300 350 0 s0 r00 150 200 250 300 350 Adaptationen des Photosyntheseapparates an die verlinderten Lichtbedingungen die
zeit (d) zeit (d) Auswirkungen der Überflutung wieder (Abb. 6).
_ submers + teugstrisch submers + lerrestrisch Zu Beginn der Überschwemmung reichern die Wurzeln der Pflanzen des Igapó und
-
Vqrzeo Vqrzeq auch der Yârzea Ethanol an, aber schon nach ca. 20 Tagen Hypoxie geht der Ethanolge-
halt wieder zurück und steigt erst nach mehr als 200 Tagen unter submersen Bedingun-
2,5 I q+b FG) 100Ethqnol gen bedeuænd an.
Im Verlaufe der terrestrischen Phase nimmt die Ethanolkonzentration in den Wurzeln
2,O 75
zunächst sehr schnell und nach Erreichen eines relativ niedrigen Weræs langsam ab
1,5 50 (vgl. Abb. 7). Der hohe Ausgangswert der terrestischen Phase resultiert noch aus der
r.0 25 aquatischen Phase.
Der Malatspiegel sæigt mit zunehmender långe der aquatischen Phase, ftillt aber
0.5 50 100 t50 200 250 300 350 00 50 100 150 200 250 300 350 gegen Ende wieder ab. Der Gehalt an Malat der Wurzeln ist wlihrend der terrestrischen
zeit (d) zeit (d) Phase deutlich niedriger als in der aquatischen Phase, dies gilt im besonderen Maße für
_ submers + terrestrisch submers + lertestrisch die Pflanzen der Yârzea (Abb. 8).
-
In Abbildung 9 sind die Auswirkungen der verschiedenen Sauers¡offbedingungen in
der aquatischen und der terresrischen Phase auf den Lacøtgehalt der Wurzeln von
Abb.6: Abb. 7:
Chlorophyllgehalt der Blätter im Schwarzwasser- Ethanolproduktion der Vfur¿eln im Schwar¿wasser- M acro lo bium acaciaeþ lium dargestellt.
und Weißwasser-Überschwemmungsbiotop in der und Weißwasser-Überschwemmungsbiotop in der Der Energiebedarf der Wurzeln wird wåihrend der aquatischen und damit zumindest
terrestrischen und aquatischen Phase. terrestrischen und aquatischen Phase. hypoxischen Phase zu einem Teil über die låctåtproduktion gewonnen. Im Verlaufe der
Fig. 6: Fis.7: Überschwemmung lagern die V/urzeln l¿ctat ein, das in der terrestrischen Phase schnell
Chlorophyll cqrtent of leaves in Igapó ãnd Várzea Ethanol production of roots in Igapó and Yárzsa wieder abgebaut wird.
during the tenestrial and inundaúon phase. during the terresrrial and inundation phase. Im Verlauf der Überflutung steigt auch die Alaninkonzentration in den Wurzeln von
Macrolobium acaciaefolium bis zu Werten, die eine Zehnerpotenz iiber den unter
aeroben Bedingungen gefundenen KonzenFationen liegen. Die größte Anreicherung ist
lVährend der Sauerstoffverbrauch der Wurzeln von Pflanzen der terrestrischen Phase bei ca. 200 Überschwemmungstagen zu beobachten, danach sinken die gefundenen
mit Versuchsbeginn einsetzt, zeigt sich bei den Pflanzen, die in der aquatischen Phase Werte wieder ab. Die gemessenen Konzentrationen liegen zwischen 0,5 und 5 pM pro
untersucht'ffurden, schon nach einer Überschwemmungsdauer von mehr als 20 Tagen Gramm Frischgewicht (vgl. SCHLÚTER 1989). Die Konzentrationen an löslichen
eine leichte zeitliche Verzögerung. Sie nimmt mit der Låinge der submersen Phase zu, Proteinen in den Bllitærn sind höher als in den Wurzeln. Das gilt im gleichen Maße ftir
und nach einer Übenchwemmungsdauer von unter 200 Tagen setzt die Respiration erst die Pflanzen des Igapó wie auch für die der Yárzpa. Die Pflanzen der V¿írzea zeigen
nach mehr als einer Stunde Versuchsdauer ein.
insgesamt höhere Konzentrationen als die des Igapo (siehe SCHLTITER 1939).
58
59
Reserven staü.findeq erfolgt eine nu¡ geringfügigen Schwankungen unterworfene Anrei-
cherung im Verlaufe der terrestrischen Phase (Abb. 1l).
Igapó Igopó
Molot (pmot,/g FG) Loclot (umol./g FG)
4.O 2,O
3,0 1,5 Igopó Igcpó
2,O t,0
Lösllcha Kohlenhydrqle (mg,/g TG) Unlòsliche
ó0 350
1,0 0,5
55
0,00 50 r00 150 200 250 300 350 0.00 50 100 ¡50 200 250 300 s50 250
zeil (d) zeit (d)
I50
.--- submers terrestrÍsch -- submers + terrestrlsch 45
-
Vqrzeq Vorzeo 40050 100 150 200 250 300 350 500 50 100 r50 200 250 300 350
zeit (d) zeit (d)
Mqlqt (umol,/g FGI Ldctot (umol/g FG)
4,O 2,O -'- submers + lerreslrisch submers + te¡restrisch
-
3,0 1,5
Vqrzeq Vqrzeq
2,O 1,0
ó0Lösliche Kohlenhydrqte (mg,/g TG) Unlösllche TG)
I,O 0,5
0,0 0,0 250
0 50 100 t50 200 250 300 350 0 50 100 r50 200 250 300 350
zeit (d) zeit (d)
-. submers + terrestrisch subme¡s + te¡r€strisch 40 150
-
300 50 100 I50 200 250 300 350 500 50 100 150 200 250 300 350
zeÍi (d) zeit (d)
Abb. 8: Abb. 9: _ submers + terrestrisch ' submers + terrestrisch
Bildung von Malat in den Wur¿eln im Schwarz- Bildung von l,actat in den Wurzeln im Schwarz-
wasser- und Weißwasser-Übenchwemmungsbiotop wasser- und Weißwasser-Überschwemmungsbiotç
in der terrestrischen und aquatischen Phase. in der terrestrischen und aquatischen Phase. Abb. l0: Abb. ll:
Fig. 8: Fig. 9:
Formation of malare in the roots in Igapó and Formatim of lacøte in the roots in Igapó and Várzea lösliche Kohlenhydrate in den Wur¿eln im Schwar¿- Gehalt an Reservekolilenhydraten in den Wur¿eln im
wasser- und Weißwasser-Überschwemmungsbiotop Schwarzwasser- und Weißwasser-Überschwem-
Várzea during the terrestrial and inundation phase. during the terrestrial and inundation phase.
während der terestrischen und aquatischen Phase. mungsbiotop während der terrestrischen und aquati-
Fig. l0: schen Phase.
Content of soluble carbohydrates in the roots in Fig. ll: Content of reserve materials in the roots in
Igapó and Várzea during the terrestrial and inun- Igapó and Várzea during the terrestrial and inun-
Der Zuckergehalt der Wurzeln voî Macrolobium acaciaeþtium geht im Verlauf der
dation phase. dation phase.
aquatischen Phase leicht zurück, sinkt aber um weniger als 20 Vo. Ein vergleichbar
hoher, wenn auch weniger kontinuierlicher Anstieg ist in der tenestrischen Phase zu
beobachten (Abb. l0).
Der Gehalt an Speicherkohlenhydraten nimmt bis zum Ende der submersen Phase
um ca. 70 Vo ab. Diese Aussage gilt sowohl für die Wurzeln der Pflanzen der Várzea als
auch fiir die des lgapo. Im gleichen Maße wie in der aquatischen Phase ein Abbau der
60 6l
Diskussion Ähnliche Prozesse sind auch bei Macrolobium acaciaeþlium zu finden. Mit der
einsetzenden Überschwemmung nimmt der Ethanolgehalt in den lùy'u¡zeln zu, um mit
Macrolobium acaciaeþlium ist bisher wenig untersucht. Die Fakten beziehen sich dem weiteren Verlauf der aquatischen Phase wieder abzunehmen. Gegen Ende der
auf die adulten Pflanzen und berücksichtigen mehr die Holzanatomie (LOUREIRO et al. Überflutung liegen die Konzentraúonen in den lVurzeln allerdings deutlich höher als zu
1968; WORBES 1986) als physiologische oder ökologische Aspekæ. Hier lag der Beginn dieser Phase. Die Produktion von Ethanol kann als Anpassung an kurzfristige
Schwerpunkt der Analyse auf den ökophysiologischen Aspekten bei juvenilen Pflanzen Sauerstoffmangelsituationen und als Übergangslösung ftir anhaltende Hypoxie oder
in der Exl¡emsituation der Überflutung. Sie zeigen ebenso wie die Keimlinge vieler Anoxie verstanden werden. Die erneute Einlagerung von Etianol ins Wurzelgewebe von
anderer Arten dabei hohe Mortalitätsraten (VAN VALEN 1975). Macrolobium acaciaefolium am Ende der Überschwemmungsphase llißt sich durch einen
Bei auflaufendem Wasser ist bei M. acaciaeþlium die Bildung von læntizellen im erhöhten Energiebedarf erkl2iren, da das Wur¿elwachstum bereits wieder einsetzt.
Grenzbereich zwischen Hauptwurzel und Stämmchen zu beobachten. Diese für die Im Verlauf der Überschwemmungsphase nimmt die L¿cøtkonzentration zunächst
untersuchte Art zwar nur vorübergehend effektive Belüftungsmethode wird in der súark zu, ftillt aber bei einer Dauer über mehr als 50 Tagen langsam wieder ab. Der
Literatu¡ häufig beschrieben, z. B. SCHRODER (1939) fw Alnus glutinosa. Energiebedarf wird also zumindest zum Teil bei dieser Art vorübergehend durch die
Der Sauersfoffeinrag in die an die Atmosphäre grenzenden Bodcnschichten beträgt Synthese von Lactat gedeckt.
bei einer Bodentemperatur von 17 'C 3,51 pro mm2 und Tag (JACKSON & DREV/ Die Malatkonzentrationen der Wu¡zeln liegen in der Überschwemmungsphase über
1984). Durch die Überflutung wird das gesamte Porenvolumen vollståindig mit Wasser denen in der terrestrischen Phase. Wie auch CRAWFORD & TYLER (1969) werten wir
gefüllt, und ein Gasaustausch zwischen Boden und AtmosphZire ist ausgeschlossen. die verstlirkte Malat- und Alaninproduktion als ein Indiz ftir Überflutungstalerutz.
Durch die Wurzeln und Mikroorganismen in der Rhizosphäre wird der Boden innerhalb Es stellt sich aber die Frage nach dem Gewinn fü die Pflanzen, da er allein in der
weniger Stunden oder maximal weniger Tage vollstlindig Or-frei (PONNAMPERUMA Regeneration von NADH zu NAD nur schwerlich liegen kann. Unter der Voraussetzung,
1984). Als Folge beschreiben BERTANI & BRAMBILLA (1982a, b) schon bei einer daß die Energiegewinnung bei einsetzender Anoxie zunächst über die Synthese von
Verminderung des Sauerstoffgehaltes um 50 Vo eine Verlangsamung des Wurzelwachs- Ethanol erfolgt, entsteht äquivalent auch COr, das dann via Phosphorenolpynrvat,
tums. Mit dem sinkenden Sauerstoffgehalt des Bodens steigt die Kohlendioxidkonzen- Oxalacetat zu Malat aus dem System entfernt wird, d. h. die Synthese von Malat könnte
tration und kann bis zu 50 Vo der sich im überfluteten Boden anreichemden Gase primilr ein "sink" für überschüssiges Kohlendioxid sein.
ausmachen (PONNAMPERUMA 1976); auch Ethylen wird in diesen Gasgemischen Als weitere organische Säure kann Alanin unter anoxischen Bedingungen gebildet
gefunden. FURCH & JUNK (1985), die unter anderem die COr-Anreicherung in einem werden, wobei ein Netto-Energiegewinn von I Mol ATP pro Mol Alanin entsteht. Bei
Viírzea-See in der Nlihe des Untersuchungsgebietes dieser Arbeit analysiert haben, einer Analyse des Wurzelgewebes fand sich eine Erhöhung der Konzentrationen bis zu
finden höhere Kohlendioxidkonzentrationen in den weniger vom Fluß beeinflußæn einer Zehnerpotenz.
Bereichen des Sees und einen dort eindeutigen Gradienten für verschiedene Wasser- Eine Kalkulation des anaeroben Stoffwechsels auf energetischer Basis erbringt
tiefen. Die hðrhsten Gehalte an physikalisch gelöstem CO, wurden in bodennahen jedoch, daß zumindest für Pflanzen ohne periodische Winæm¡he die Energieversorgung
Wasserschichten gefunden. schwerlich über einen Zaitraum von mehreren Monaten gesichert werden kann. JOLY
Der Sauerstoffgehalt des Bodens beeinflußt die Morphologie der Wurzeln. Das & CRAWFORD (1982) gehen davon aus, daß eine Versorgung der pflanzlichen Gewebe
Wachstum der Hauptwurzel wird vermindert, und die Ausbreitung und Zahl der Seiæn- bei Überflutung viel eher durch eine - wenn auch noch so geringfügige - Atmung erfolgt
wurzeln, die in wenig úefen Bodenschichten wachsen, wird bis zu einem Sauerstoff- als über anaerobe Stoffwechselwege.
partialdruck von 0,01 - 0,03 atm bei 20'C gefördert (JACKSON & DREW 1984). Die Pflanzen, die gut an Hypoxie adaptiert sind, zeigen nämlich einen sehr niedrigen kri-
Ursache für die in der Humusschicht anzutreffende Hauptwurzelmasse in V¿í¡zea und tischen Sauerstoffpafialdruck auf zellulåi¡er Ebene. Die Cytochromoxidase kann bereits
Igapó scheint also vielschichtig zu sein, und sich sowohl in der besseren Nährstoff- von Or-Konzentationen angeregt werden, die zwischen 0,1 und I ¡rM liegen (JACK-
situation als auch durch die Sauerstoffversorgung zu begründen, da die reduzierenden SON & DREW 1984), und Sauerstoffsättigungen von 2 Vo reichen in Reispflanzen nach
Bedingungen nach KOZLOWSKI & PALLARDY (1984) in den größeren Bodentiefen ARMSTRONG (1980) bereits aus, um eine Mitose in den Wurzeln zu ermöglichen.
stärker sind und zudem auch noch låinger anhalten; die zusäøliche bereits beschriebene Die Sauerstoffumsetzung unter submersen Bedingungen ist in den Wurzeln reduziert,
Förderung der Seitenwurzelbildung verst2irkt den Effekt. sinkt aber nicht auf Null. Die geringen zunächst noch im Vy'asser enthaltenen Sauerstoff-
Im anaeroben Glucoseabbau zur Gewinnung von ATP können generell neben mengen scheinen allgemein ausreichend zu sein, um die Atmungskette zu aktivieren.
Ethanol, l¿ctat, Malat und Alanin weitere Stoffwechselzwischenprodukte wie Succinat, Die bei Glucoseabbau zu erwartenden respiratorischen Quotienten liegen um den
Glutaminsäure oder Shikimat eingelagert werden, die dann aber wie Malat nicht zu ei- Wert l. Kleinere Werte entstehen beim Abbau von Proteinen (0,8), Fetten (0,7) und
nem Energiegewinn führen. Lediglich die Produktion von Ethanol, i¿ctat und Alanin organischen Såiuren (< 0,7).
haben den Reingewinn von 2 Mol ATP pro Mol Glucose zur Folge. Alanin wurde Die RQ-Werte, die die Pflanzên nach längeren Überschwemmungsphasen aufzeigen,
häufiger als Endprodukt des anaeroben Stoffwechsels von Wurzeln beschrieben, so z. B. liegen teilweise deutlich unter diesen Werten (SCHLTJTER 1989). Postuliert muß also
von BERTANI et al. (1981) und BERTANI & BRAMBILLA (1982a, b) für Reis, oder auch aus diesem Grunde ein "sink" von CO, werden, um RQ-Werte von 0,5 und kleiner
für andere Feuchtgebietsarten von SMITH & AP REES (1979). zu deuten.
62 63
Erstaunlicherweise sind die in das V/urzelgewebe eingelagerten Speicherkohlenhy- Spaltgröße:
d¡ate am Ende der submersen Phase nicht aufgebraucht; nach einer Überflutungsdauer Die Spaltflliche hat mehr oder weniger Ellipsenform, daraus folgt die Berechnung
von 312 Tagen sind in den Wurzeln der Untersuchungsobjekte noch immer Reserven über die Spaltöffrrungsfläche = n . â . b,
davon zu finden. So geht der Anteil an unlöslichen Kohlenhydraten zwar kontinuierlich wobei a = l2 Spaltlåinge; b = l/2 Spaltbreiæ.
zurück, scheint aber auch nach einer fast ein Jahr wåihrenden Ûberschwemmung nicht Die spezifische Grenzflålche ergibt sich aus dem Produkt von Spaltöffnungsfläche
der begrenzende Faktor fi.ir die Überlebensmöglictrkeit zu sein. Im Sinne von BAR- und Anzahl an Súomata pro mm2 Blattfläche.
CLAY & CRAWFORD (1982) zeichnen die Pflanzen sich also durch eine große Spaltlänge = 3,5 pm; Spaltbreite = 0,9 pm; Spaltöffnungfläche = 4,9 ¡tmz.
Anoxietoleranz aus. Die Reserven, die die Pflanzen am Ende der Ûberschwemmungs- Anzahl der Stomat¿ pro mm2 Blattftåiche: 120.
periode noch haben, ermöglichen zusätzlich bei Beginn der terrestrischen Phase eine Spezifische Grenzfläche = 4,9'120 (pm/mm2) = 588 pm/mm2.
schnellere Regeneration der Organe Blatt und Wurzel. Die Schlothöhe ist die WegsEecke, die via Diffusion überwunden werden muß. Sie
Durch die Ûberflutung der Bllltær mit Flußwasser ist ihr Umgebungsmilieu voll- berä91 7,2 pm.
ständig verändef. Die Lichtqualität und -quantität, der Sauersûoff- sowie der Kohlendi- Bei Anwendung des Gasgesetzes ist es möglich, einen Fluß in Mol pro cm2 und
oxidgehalt sind verminderl Nach SCHOLANDER & DE OLIVIERA PEREZ (1968) Stunde in die Größenordnung pl pro cm2 Blanfïbhe und Stunde umzurechnen. Dabei
sollen sogar die Bl2itær von z. B. Symnuria paniculata von Wasser infilt¡iert sein. Doch ergibt sich dann ein Einstrom von CO, über die Blatoberfl2iche von 40 ¡tl pro cm2 und
weder FERNANDEZ-CORREA & FURCH (1992), die Zlhnliche Experimente an der Stunde (SCHLLITER 1989). Wir bezeichnen diesen Effekt-Übergang von CO, aus der
gleichen Art durchgeführt haben, noch JACKSON et al. (1987) können diese Annahmen gelösten Phase im Wasser in die Gasphase und dann in die Spaltriffnungen vorläufig als
bestätigen. Sie finden vielmehr einen Luftmantel um die Blätter herum, der durch die "reverse Plastron-Atmung" (siehe dazu auch Abb. l2).
hydrophobe Blattoberflåtche entsteht. Eigene Untersuchungen an Astrocaryum jauari Für die in dieser fubeit untersuchten Art kann postuliert werden, daß für die Photo-
(SCHLÚTER & FURCH im Druck) und hier an Macrolobinm acaciaeþlizm hst:itigen synthese der Blätter bei vollständiger Überflutung der begrenzende Faktor sehr wahr-
die Beschreibung von JACKSON et al. (1987): Die Blätter sind nicht von Wasser scheinlich nur das Licht ist, das die Wassersäule passieren muß, bevor es die Versuchs-
infiltriert und erscheinen auch unbenetzbar durch rùy'achsauflagerungen auf der oberen pflanzen erreicht. Da es sich aber bei den Untersuchungsobjekten um extreme Schwach-
sowie der unteren Epidermis. lichpflanzen handelt, dtirften die unter rilasser vorhandenen Quantenstromdichten bei
Anatomische Veränderungen der Blätær konnten nicht festgestellt werden, abgesehen einer Tiefenstufe von bis zu 1,5 m Kronenbedeckung für eine Nettophotosynthese
von einer Verkleinerung der Interzellularen, die die Blätter während der submersen ausreichend sein und somit zum Überleben der Pflanzen im juvenilen Zustand beitragen.
Phase dunkler erscheinen lassen. Das Pigmensystem wird durch zwei sich überlagernde
und entgegengesetzt wirkende Phänomene beeinflußt: l. Die Überschwemmung führt zu
einer Verminderung der Gesamtchlorophyllmengen. 2. Das verminderæ Lichøngebot hat Zusammenfassung
eine Zunahme der Chlorophyllmenge pro Blattfläche zur Folge (FURCH 1984).
Bei låinger andauernder Überschwemmung geht die Nettophotosynthese in den Die jährlich wiederkehrende, regelmäßige Überschwemmung in den Schwar¿- und Weißwasserbiotopen
Bl¿lttern von Macrolobium acaciaeþlium zurück. Lichtquantitäten von unter l0 ¡rM Zentralamazoniens fühn a¡ einer deutlichen Hemmung des Wachstums &i. Macrolobiutn acaciaeþliwn, die
Photonen pro m2 . s reichen aber ftir eine geringe Photosyntheseaktivität aus. Es als eine de¡ wenigen, heute bekannten Arten in lgapó wie Vár¿ea vorkommt. Eine Emiedrigung des Stoff-
wechsels ist bei Beginn und wfürend der submersen Phase der Pflanzen zu beobachten; der reduzierte
handelt sich also bei den Untersuchungsobjekten um extreme Schwachlichtpflanzen. Für
Metabolismus führt zu einer Erhöhung der Überlebenschancen bei Jungpflanzen auch unter hypoxischen
sie ausreichende Quantenströme wurden am Søndort bei auflaufendem Wasser gemes-
Bedingungen bis zu einer Überflutungshöhe von ca- 1,5 m.
sen (FURCH et al. 1985).
Wenn auch einige morphologische und anatqnische Adaptationen wie Reduziemng der Blattzahl,
Ebenfalls erscheint die CO¡Versorgung der Blåiuer gesicherfi Die vollstlindig Lentizellenbildung zu Beginn der Überschwemmung und Verkleinerung der Interzellularen im Blatt zu
untergetauchten juvenilen Pflanzen befinden sich in bodennahen Wasserschichten. In beobachten sind, scheint die Anpassung an die monatelange submerse Phase vomehmlich physiologischer
diesen Vy'asserschichten wird CO, durch die Bodenatmung angereichert, und die Kon- Natur a¡ sein, da:
zentration kann bis aaf lA2 mM steigen (K. FURCH pers. Mitt.). Bei Übersättigung des l. die Biomasseproduktiur stark eingeschränkt wird;
'Wassers
mit CO, kann dieses in Gasform austreten. 2. während der gesamten Überflutung, teilweise mit zeitlicher Verschiebung Endprodukte des anaeroben
Gasblasen bilden sich besonders leicht an GrenzflZichen. Da die Blåitter besonders an Stoffwechsels angereichert werden; Ethanolbildung kommt besonden an Beginn der Überschwernmung eine
den Spaltöffnungen solche Grenzflächen aufweisen, ist ein Gasaustritt aus dem Wasser Bedeutung ar, während die Prcduktiqr vql Lactat und Alanin später einen Teil des Energiebedarfs decken;
hier besonders erleichtert, und eine COr-Versorgung des Mesophylls über den Vorhof 3. die Pflanzen mit genügend Resewekohlenhydraten versorgt sind, um auch eine 3O0tägige Über-
der Spalttiffnungen wird denkbar. Der Eintritt des Kohlendioxids soll pro Quadratmilli- schwemmung a¡ überstehen;
meter Blattfläche berechnet werden. 4. in den ersten Überschwemmungswochen eine Respiration in den Wurzelgeweben noch stattfindet;
5, an den Blattoberflächen auch unter Wasser cin Gasaustausch wahrscheinlich gemacht werden kann, der
aus dem Tierreich als Plastronarnung bekannt ist, hier dann im umgekehrten Sinne abläuft, d. h. daß ein
Einstrom von CO, ins Blatt in der submersen Phase möglich ist; diese "reverse Plastronatmung" erm<tglicht
dann eine geringe Photosyntheserate, da zudem Macrolobiwaacaciaeþlium eine Schwachlichtpflanze ist.
&
65
Eine modellhafæ Zusammensællung aller Effekæ, die den Jungpflanzen ein Überleben unter Wasser Summary
ermöglicht, zeigt Abb. 12.
The flooding that occurs with regularity each year in both black and whitewater biotopes of Central
Amazonia brings about an obvious inhibition to the growth of Maoolobiutn acaciaeþlium, which is one of
the few species presently known occur in both the Igapó and the Vár¿ea. A reduction in the met¿bolic rate of
It
{I SOLAR the plants can be observed at the beginning and during the submerged phase. This reductiott brings about an
Air
{1, QUANTUM FLUX increase in the chances of the young plants for survival under hypoxid conditions beneath flood waters about
1.5 m deep.
Even though several morphological and anatomical adapations can be observed, such as a decrease in the
number of leaves, the formation of lenticells at the beginning of the flood period, and a reduction in the size
UNDER WATER of the intercellular spaces within the leaves, the adaptation to the inundatiqr phase lasting several months
QUANTUM FLUX seems to be mainly physiological in nature for the following reasons:
L The biomass production is greatþ limited;
PARTIAL DEFOLIATION 2. During the entire inundation phase but with a partial delay, the final products of anaerobic metabolism
Water accumulate. Ethanol formation t¿kes on a special importance at the beginning of lhe inundation, while the
production of lactate and ala¡rine supplies some of the energy laær on;
3. The plants have enough carbohydraæs in rcserve to survive a 300 day period of inundation;
4. During the first weeks of inundation, respiration in the root tissues can still take place;
REVERSE PLASTRON 5. A gas exchange through the surface of the leaves can probably also occur under water. The reverse of
RESP]RATION the plastron respiration, known from the animal kingdun, cen occur. Thus, the CO, flows into the leaf during
PHOTOSYNTHESIS the submerged phase. This reverse plastrcr breathing supports a low rate of photosynthesis, especially since
Macrolobium acaciaefoliwm is a plant adapted to low light intensities.
A model diagram of all processes enabling the young plants to survive under water is provided in
LOI.I LI6HT SPECIES
llæroløita¡t RESPIRATION Figure 12.
æili¿elb!i¿t/r
Anmerkung
RESPiRATION AND
Bottom Die Arbeiten wurden gefördert von der Max-Planck-Gesellschaft, dem Brasilianischen Fonchungsrat und
FERMENTATION dutch ein SCHIMPER-Súpendium der H. und E. WALTER-Stiftung an einan von uns (8. F.).
PROCESSES
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