Table Of ContentMorphologie der Großpilze
Heinrich Dörfelt • Erika Ruske
Morphologie der Großpilze
mit 112 Farbbildtafeln, Glossar
und Namensregister
HD Dr.rer. nat. habil. Heinrich Dörfelt Dr. rer. nat. Erika Ruske
Zum Osterberg 15, OT Dederstedt Wilhelm-Stade-Straße 4
06317 Seegebiet Mansfelder Land 07749 Jena
ISBN 978-3-642-41780-1 ISBN 978-3-642-41781-8 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-41781-8
Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografi e;
detaillierte bibliografi sche Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufb ar.
Springer Spektrum
© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2014
Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht aus-
drücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das
gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfi lmungen und die Ein-
speicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk be-
rechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der
Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann
benutzt werden dürft en.
Planung und Lektorat: Merlet Behncke-Braunbeck, Dr. Ulrich G. Moltmann, Martina Mechler
Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier
Springer Spektrum ist eine Marke von Springer DE. Springer DE ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer
Science+Business Media.
www.springer-spektrum.de
Morphologie der Großpilze
Inhalt
Vorbemerkung 3
-Die Mykologie als biologische Disziplin 3
-Morphologie der Großpilze als Disziplin der Mykologie 3
-Anliegen und Inhalt des Buches 4
-Zielgruppe 4
-Schreibweise von Fachbegriffen 5
-Nomenklatur 5
-Bearbeitung / Danksagung 6
Aufbau des Buches / Benutzerhinweise 8
Leitbegriffe und Blldtafeln 10
Erläuterungen zu den Tafeln polyporoider Hymenophore 214
Tafeln polyporoide Hymenophore 217
Möglichkeiten computergestiitzter Auswertung 227
Zur Prohlematik der morphologischen Termiuologie hei GroßpiIzen 229
Literaturverzeichnis 234
Blldquellenverzeichnis 241
Glossar 243
Organismenregister 267
1
Vorbemerkung
Die Mykologie als biologische Disziplin
Die Mykologie (pilzkunde) der Gegenwart ist ein vielfiiltiges biologisches Fachgebiet. Sie
ist in der Human-Wld Veterinärmedizin (medizinische Mykologie), der Technik (technische
Mykologie), in der Phytopathologie, der Land- Wld Forstwirtschaft, in der Phannazie Wld
auf vielen anderen Gebieten als ,,angewandte Mykologie" verankert. Als Wissenschaftsdis
ziplin wird sie in botanischen, mikrobiologischen oder rein mykologischen Instituten von
Hochschulen Wld Akademien betrieben. Zusammenarbeit zwischen WISsenschaftlern Wld
Autodidakten ermöglicht eine breite mykofioristische Wld ökogeographische Auswertung
der "Geländemykologie", wodurch in den vergangenen Jahrzehnten umf.ssende Pilzfloren,
Rote Listen, Verbreitungskarten Wld ähnliche Zusammenstellungen aus vielen Regionen der
Erde entstanden sind Die breit getlicherte popu1äre Mykologie befasst sich im Wesentlichen
mit wild wachsenden Gift-Wld Speisepilzen Wld deren Bedeutung für die menschliche Er
nährung. Dieser Zweig der Pilzkunde lässt sich bis ins Altertum zurückverfolgen. Aus ihm
entwickelte sich auch die Speisepi1zzucht als ein bedentender Zweig der gärtnerischen Land
wirtschaft.
Während die speziellen Teilgebiete der Mykologie in Hochschullehrbüchern Wld in ganz
spezieller Fachliteratur behandelt werden, bat die popu1äre Pilzkunde eine Wlüberblickbare
Fülle an Literatur über Gift-Wld Speisepilze hervorgebracht, die alljährlich durch neue, oft
Wltereinander sehr ähnliche Werke mit farbigen Bildern von Großpilzen, Hinweisen zwn
Sammeln Wld zur Zubereitung von Speisepilzen ergänzt wird. Die speziellen systematischen,
ökologischen oder biochemischen Arbeitsergehnisse der ForschWlgseinrichtungen werden
in den populären Pilzbüchern nur in eingeschränktem Maße reflektiert, aber es gibt z.B. in
den Florenwerken durchaus breite ÜberschneidWlgsfelder zwischen wissenschaftlicher Wld
volkstümlicher Mykologie.
Morphologie der Großpilze als Disziplin der Mykologie
Die Morphologie, die Lebre von den Fonnen, wird im engeren Sinue für die Untersuchung
der äußeren Gestalt benutzt Wld der Anatomie, der Lebre vom inneren Bau, gegenüber ge
stellt fu der Botanik Wld My~logie behandelt die Anatomie im Wesentlichen den zellulären
Aufbau. Es gibt zahlreiche Uberschneidungsbereiche, eine scharfe Abgrenzung zwischen
Morphologie WldAnatomie ist nicht möglich. Ebenso Wlmöglich ist es, den Begriff Großpil
ze eindeutig festzulegen Wld gegen ,,Kleinpilze" abzugrenzen.
Der Schwerpunkt des Großpilz-Begriffes liegt bei Pilzen mit ansehnlichen Fruchtkörpern,
deren Größe mebrere Mi11imeter überschreitet. fu manchen Werken werden 4 oder sogar 2
mm als Wlterer Grenzwert angegeben. Aber man kann Pilzgattungen, in denen Arten mit
grenzwertigen Fruchtkörpergrößen vorkommen, nicht auseinanderreißen. Als "Großpilze"
werden schließlich auch große pilzliche Gestalten wie große Sammelfruchtkörper, dh. große
Stromata mit zablreichen, einzelnen Fruchtkörpern, Rhizomorphen oder fruchtkörperähnli
che Anamorphen angesehen, die nicht der Fruchtkörperdelinition entsprechen. Trotz dieser
Schwierigkeiten in den Grenzbereichen ist die Morphologie der Großpilze als Fachgebiet
der Mykologie gut zu umgrenzen. Es geht um den Bau der makroskopisch gut sichtbaren
pilzlichen Strukturen, in erster Linie um den Bau ansehnlicher Fruchtkörper, der ,,Pilze" im
Ursprung des Pilzbegriffes, der sich auf gestielte Hutpilze, aufkonsolenförmige Porlinge Wld
hypogäische "Trüffeln" bezieht
Das Begriffspaar Großpilze / Kleinpilze ist nicht mit dem der ,,höheren" Wld ,,niederen" Pilze
identisch. Unter höheren Pilzen versteht man alle Sippen, die Fruchtkörper ausbilden, auch
wenn diese nur den Bruchteil eines Mi11imeters groß sind Sie stehen auf einer phylogenetisch
höheren EntwicklWlgsstufe als die fruchtkörperlosen, niederen Pilze. Die fruchtkörperbilden
den Großpilze sind also stets höhere Pilze Wld fruchtkörperbildeude Kleinpilze können nicht
als niedere Pilze bezeichuet werden.
3
Anliegen und Inhalt des Buches
Das Buch ist im Grenzbereich von wissenschaftlicher Wld populärer Mykologie angesiedelt
Wld soll u.a. zwischen diesen Blickfeldern vermitteln. Auf der Basis von Definitionen, Erläu
terW1gen und lllustrationen fachsprachlicher Begriffe werden dern Benutzer Grundlagen der
MOIphologie der Großpilze vermittelt, wobei methodisch die fotografische DarstellWlg im
Mittelpunkt steht.
Bei Analysen der Literatur zeigen sich recht häufig Gegensätze bei Anwendung mykolo
gischer Fachbegriffe - und dies nicht nur zwischen popu1ären Wld wissenschaftlichen Wer
ken oder Lelubüchern, sondern auch innerhalb der Fachgebiete selbst. Es gibt z.B. tennino
logische Probleme zwischen der Botanik und der Mykologie, zwischen angewandter Wld
allgemeiner Mykologie Wld auch zwischen mykologischen und anderen mikrobiologischen
Fachbereichen. Die verschiedenen Quellen mykologischer Erkenntnisse haben aufmanchen
Teilgebieten zu beträchtlichen Unterschieden in der Fachsprache gefiihrt. Die mOIphologi
sche Tenninologie der FruchtkÖlper lichenisierter Pilze (Flechten) ist z.B. aus anderen Ge
sichtspunkten entstanden als bei nicht-lichenisierten Pilzen. Dies fiihrte zu unterschiedlichen
Begriffen fiir hOInologe Strukturen. Ähnliches gilt fiir die tenninologische Behandlung bei
den Stadien der Primordialentwicklung von Fruchtkötpern oder bei der Benennung sporen
hildender Organe verschiedener Gruppen von Pilzen. Das Buch soll dazu beitragen, wichtige
Wld allgemein benutzte Begriffe fiir alle, die sich mit Pi1zen beschäftigen, anschaulich vorzu
stellen und damit einen Beitrag zur KonsolidierWlg der Fachsprache zu leisten.
Der Blick auf äußere Fonnen Wld auf deren Details soll den Benutzer mit dern Bau und
der Funktion dieser Strukturen vertraut machen. Die Probleme, die mit einem notwendigen
BegrifIssystem fiir die Verständigung der Pilzfreunde, Pilzforscher Wld Praktiker Wlterein
ander verbunden sind, sollen vor Augen gefiihrt werden. Oft wird beklagt, dass Begriffe un
scharf definiert sind oder in verschiedenen Werken in Wlterschiedlichern Sinne benutzt wer
den. Aber wir müssen stets bedenken, dass die Wörter, die wir benutzen, nicht die gesamte
Mannigfaltigkeit der natürlichen Details widerspiegeln können. Begriffe zu bilden heißt, stets
auch zu abstrahieren, zu verallgemeinern, Vergleiche zu ziehen, Dinge in Beziehung zuein
ander darzustellen. So wie in der Systematik Organismen mit gemeinsamen Merkmalen, die
auf einer gerneinsamenAbstarnmWlg beruhen, zu systematischen Gruppen zusammengefasst
Wld mit einern Namen versehen werden, so brnucht man auch fiir den morphologischen und
anatomischen Bau der Organismen Wortschöpfungen, die Gleiches verbinden Wld klar defi
niert werden müssen.
Das vorliegende Buch soll das in den Lehrbüchern vermittelte, meist ausschließlich auf
Texten und Zeichnungen basierende WISsen durch Fotos als Natururkonden anschaulich un
terstützen Wld erweitern. Dabei wird versucht, Bewährtes der Tenninologie zu bewahren,
weiter zu entwickeln und dennoch Neues einzubinden Wld nicht zu ignorieren.
Zielgruppe
Das Buch wurde nicht nur fiir Biologen Wld Studenten konzipiert, die mit der Mykologie in
Berührung kommen, sondern auch fiir Praktiker, die aus ganz verschiedenen Gründen mit
mykologischen Problernen befasst sind, Wld nicht zuletzt auch fiir die Naturfreunde, Natur
schützer und fiir die ,,Mykophagen", die Speisepi1zsammler, die mit der nicht immer leicht
verständlichen Tenninologie der PilzbestimmWlgsliteratur zurecht kommen wollen. Es ist
auch ein Ziel des Buches, allen Naturfreunden - nicht nur den Mykologen 1,!llter ihnen - die
Vielfalt der pilzlichen Formen und deren strukturelle Grundlagen in ihrer Asthetik nahe zu
bringen, um vielleicht den einen oder anderen zu animieren, sich näher mit den von Pflanzen
Wld Tieren so gänzlich verschiedenen Lebewesen zu beschäftigen, die schon immer die Phan
tasie der Menschen angeregt haben, wie das in BezeichnW1gen wie Hexenring, Hexenbutter,
Hexen-und Satanspilze oder in den symbolischen Vergleichen pha110ider oder vaginaler For
men zum Ausdruck kommt.
4
Schreibweise von Fachbegriffen
Die Orthographie von Fachbegriffen ist im deutschsprachigen Bereich in vielen Fällen pr0-
blematisch, da es weder Festlegungen noch allgemein gültige Empfehlungen gtbt. In der
Fachliteratur hat der angloamerikanische Einfluss zu einer deutlichen Bevorzugung der C
Schreibung gegenüber der KfZ-Schreibung geführt. Auch eine konsequente Beziehung zwn
griechischen oder lateinischen Ursprung der Wörter fiihrt nicht zur Einheitlichkeit, da vie
le Wörter griechischen Ursprungs latinisiert wurden, z.B. wurde das Wort Mykologie (von
griech. mykes, Helm) von Persoon in der neulateinischen Schreibweise ,,Mycologie" einge
führt. Auch die Eintragungen in Wörterbüchern kiinoen kein Maßs1ab sein, weil dort zwn
Teil viele Fachwörter aus lexikographischen Zwängen heraus konsequent eingedeutscht oder
ausgedeutscht wurden. Wir folgen unserem Vorgehen in deu beideuAufiage des Buches ,,Die
Welt der Pilze" (DöRFELT & GöRNER 1989, DöRFELT & RUSKE 2008), die ursprünglich auf
Vorschläge des Philologen Herbert Gömer (1930-2001) zurückgehen. Die KfZ-Schreibweise
wird benutzt, wenn ein Wort in der deutschen Allgerneinsprache soweit verankert ist, dass
die C-Schreibweise in hreiten deutschsprachigen LeserkTeisen befremden würde. Diesen
Kompromiss gehen wiT ein, weil eine konsequente ,,Eindeutschung" aller FachwöTteT, z.B.
,,Kleistothezium" statt Cleistothecium, ebeuso irritierend wiTkte wie eine konsequente ,,Aus
deutschung", z.B. ,,Mycel" statt Myzel oder ,,Mycologie" statt Mykologie. Bis zu einern ge
wissen Gmde richten wiT uns bei allgemeinsprachlich verankerten WöTtem nach den Vorga
ben aktueller Duden-Aufiagen, wohl wissend, dass Inkonsequenzen unvermeidbar sind So
steht Z.B. Myzel neben -myceten, apikal neben Apicu1us. Das Anliegen dieses Buches, nicht
nur WISsenschaftler und Studenten, sondern auch einen hreiten KTeis von Naturfreunden zu
erreichen, hat uns bewogen, den weiterreichenden fachsprachlichen TTends, denen z.B. im
"Wörterbuch der Mycologie" (DöRFELT & JETSCHKE 2001) Reclmung getragen wurde, nicht
zu folgen.
Problematisch bei FachwöTtem griechischen oder lateinischen UTSp1UIlges sind auch de
Ten Pluralhildung und Deklination. Soweit in der Fachsprache üblich, folgen wiT den Plural
bildungen, die der Herlrunftssprache entspTechen, z.B. Appendix, PI. Appendices, Stroma, PI.
Stromata, Seta, PI. Setae. Bei den sächlichen Substantiven mit der Endung --um (Apotheci
um, Hymenium etc.) verwenden wiT als Plural die eingedeutschte Fonn -ien, (Apothecien,
Hymenien etc.) nicht die sprachlich korrekten Focmen (Apothecia, Hymenia). Auch bei der
Bildung des Genitivs richten wiT uns nach den in deutschen Fachbüchern üblichen Schreib
weisen durch Anhängen eines -s an die lateinische Nominativendung (des Apotheciurns etc.,
nicht ,,Apothecii''). Da auch die Fachsprache einern steten Wandel unterwOTfen ist, wird in
der Tite1zeile der Leitbegriffe aufA lternativen aufinerksam gemacht.
Nomenklatur
Deutsche Namen von Gattungen und Arten, die als "Volksnamen" in der mykologischen
Allgemeinsprache verankert sind oder in aktuellen Werken benutzt werden und Aussicht
auf Akzeptanz haben, werden in ~.wissenschaftlichen Namen in Klammern nachgestellt.
Namensschöpfimgen, die allein aufUbersetzungen der wissenschaftlichen Namen beruhen,
werden vermiedeu. In den Texten sind alle wissenschaftlichen Namen der höheren Taxa,
der Gattungen und alle infragenerischen und infraspezifischen Epitheta kursiv gedruckt.
Automarnen sind nicht angefiigt. Die Nomenklatur richtet sich nach einschlägigen
Übersichtswerken wie BREITFNBACH & KRÄNZLlN (1981-2000), BRESINSKY (2008), GRÖGER
(2006), HORAK (2005), JOUCH (1984), KREisEL (1979-1986), KREisEL (1987), MOSER (1985),
SINGER (1986), WIR1H (1980). Bei unterschiedlichen Auffassungen zur Nomenklatur oder
Umgrenzung von Arten in diesen Werken haben wiT aus Griinden der Verständlichkeit
versucht, die derzeit gebräuchlichsten Namen zu benutzen.
Problematisch ist auch die Bezeiclmung fiir höhere Taxa. In aktuellen Systemen, Z.B.
bei KmK et al. (2008) und auch in aktuellen Darstellungen im Internet sind höhere Taxa -
Abteilungen, Klassen und Ordnungen - mitunter in unterschiedlichem Sinne umgrenzt
5
als in gängigen Lelnbiichern. Die lange gebräuchlichen Namen der Klassen Ascomycetes
und Basidiomycetes wurden aufgegeben und durch Namen ersetzt, die aufTypusgattungen
beruhen. Um verständlich zu bleiben, verwenden wirdeneingedeutschtenBegriffAscomyceten
fiir die Pilze, die gegenwärtig als Pezizomycotina der Abt Ascomycota geführt werden, und
den BegriffBasidiomyceten fiir Pilze die als Agaricomycotina der Abteilung Basidiomycota
zugefiigt sind. Gruppen, die als höhere Taxa im aktuellen Sinne zu verstehen sind, wurden mit
den gii1tigen latinisierten Endungen (z.B. -mycetes fiir Klassen, -ales fiir Ordnungen, -aceae
fiir Familien) nach dem ICBN (International Code ofBotanicai Nomenclatore) versehen.
Bearbeitung I Danksagung
Das Buch worde von den beiden Autoren gemeinsam konzipiert und in den Jahren von 2009
bis 2013 kontinuierlich bearbeitet Die Textentwürfe stammen vom Erstautor und wurden
gerneinsam nach detaillierten Literaturrecherchen verändert, korrigiert und in die Endfassung
gebracht Dabei worde darauf geachtet, dass fotografisch darstellbare Details betont und hin
reichend erläutert werden.
Die Fotos stammen zum überwiegenden Teil von den beiden Autoren des Buches. Das
Material stammt größtenteils von Fundorten in Deutschland Genaue Fundortangaben wer
den nicht mitgeteilt, sind aber bei den Autoren registriert und verfiigbar. Bei allen Fotos von
Pilzen, die außerhalb Deutschlands fotografiert oder gesammelt wurden, ist in den Bildlegen
den auf die Region der Herkunft des Pilzes in Kurzform verwiesen.
Die Fotos wurden mit verschiedenen Canon-Spiege1retlexkameras digital im Geläude
aufgenommen, die Makroaufuahmen fast alle an Reprogeräten. Dazu kamen diverse Wech
selobjektive, z.B. Objektive von Pentacon oder Carl Zeiss Jena mit kurzen Brennweiten zum
Einsatz, die über einen Retroadapter mit der Kamera vetbunden wurden. Für noch größere
Abbildungsmaßstäbe wurden Lupenobjektive mit Brennweiten zwischen 15 und 25 mm ver
wendet, die wie ein Fotoobjektiv aufgebaut sind und über eine manuell einstellbare Blende
verfUgen. Mit der genannten Technik warenAbbildungsmaßstäbe zwischen ca. 0,75: 1 und ca.
6: 1 bei guter Schärfentiefe möglich. Mit Hilfe von Zwischenringen bzw. einern Balgengerät
wurden Abbildungsmaßstäbe von ca. 8:1 erreicht Für solche hohen Abbildungsmaßstäbe ist
ein sehr stabiler Aufbau erforderlich, der, ähnlich dem Feintrieb eines Mikroskoptisches, die
Scharfstellung über eine Mikmmeterschraube ermöglicht Für alle diese Aufuahme-Varianten
ist eine manuelle Einstellung von Schärfe und Belichtungszeit notwendig. Die Lupenobjek
tive sind mit ihrem RMS-Gewinde auch an einem Mikroskop (fubus1äuge 160 mm) ein
setzbar, so dass wegen der Vergrößerung des Zwischenbildes mittels eines Projektives auch
Abbildungsmaßstäbe von bis zu etwa 20: 1 möglich wurden. Um in Einzelflillen die Schärfen
tiefe zu vetbessern, wurden Bildstapel mit geeigueter Software wie Helikon-Fokus bembeitet.
Auflicht-und Durchlichtbeleuchtung wurden mitonter kombiniert. Einige ältere, konventio-
nell aufgenommene Diapositive wurden nachträglich digitalisiert. ..
Die Bearbeitung der Fotos beschränkte sich auf die Komhination der Bildstapel, auf An
derungen von Helligkeit und Kontrast und die FreisteIlung einiger Objekte. Farbveränderun
gen wurden nicht vorgenommen. Hilfsmittel bei der Präparation oder Aufualnnetechnik sind
im Quellennachweis fiir jedes Foto in Kurzform erwähnt
Die Bildbearbeitung, die Zusammenfiigung der Tafeln, deren Umsetzung in ein druckfii
higes Format und die Einarbeitung von Maßstiiben und Beschriftung übernahm E. RUSKE. Ihr
oblag auch die fachliche Aufbereitong und Kontrolle der biophysikalischen Inhalte in Texten
wie Lumineszenz, Hydrophobie, Quellung oder Hygroskopiziät sowie die Erarbeitung einer
neuen, computergestützten Methode zur Charakterisierung von Porlingshymenophoren, die
auf der optischen Bildverarbeitung beruht
Die eingefiigten Zeichnungen wurden nach Entwürfen von H. DORFELT elektronisch um
gesetzt. Die Register haben beide Autoren gemeinsam zusammengestellt Die Er1äutenmgen
im Glossar stammen von H. DORFELT.
Verschiedene Inhalte des Buches wurden mit kompetenten Wissenschaftlern diskutiert
Besonderer Dank fiir fachliche Hinweise und fiir Unterstützung bei der Material-und
6
Literaturbeschaffung gilt u. BRAUN (Halle/S.), W. DnmuCH (Annaberg-Bucbholz), M. GUBE
(Jena), A. GoNmER (Jena), H. lIEKLAu (Halle/S.) P. Orro (Halle/S.), L. ROTH (Adorf), D.
Weiss (Jena) sowie den Mitarbeitern des Herbariums Haussknecht der Friedrich-Schiller
Universität Jena. Für sprachliche und orthographische Korrekturen danken wir B. GERISOIER
(Oe1snitz/Vogtld.), H. lIEKLAu (Halle/S.) E. WAGNER (Ne17Bcbkau). Besonderer Dank gilt
den Fotoautoren, die einzelne Bilder fiir die Tafeln zur Verfiigung gestellt habeu, sie sind im
Bildquellenverzeicbnis namentlich genannt.
7