Table Of ContentОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 5
Глава 1. Структура обратных связей и устойчивость экологиче-
ских систем. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 11
1.1.Структура детрита — набор обратныхсвязей с запаздыванием . .. . 11
1.2.Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запазды-
ванием. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 14
1.3.Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость
многоконтурныхсистем с запаздыванием. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 21
1.4.Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых
подсистем. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 22
1.5.Приложение. Обоснование основныхрезультатов . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 27
Глава 2. Процесс образования пассивных состояний и стабилиза-
ция экологических систем. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 35
2.1.Стабилизация неустойчивостив «одномерных»моделях. .. .. .. .. .. .. . 35
2.2.Стабилизация в двумерныхсистемах. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 40
2.3.Пассивные состоянияи динамика близких конкурентов. .. .. .. .. .. .. . 42
2.4.Приложение. Обоснование основныхрезультатов . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 46
Глава 3. Анализ специальных моделей конкуренции с периодиче-
ской дельта-функцией в правой части . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 54
3.1.D-система Контуа. «Парадоксы», сосуществование и отбор. .. .. .. .. . 54
3.2.DD-системаКонтуа.«Плотные»эволюционно-устойчивыепарамет-
ры роста популяций. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 64
3.3.D-система Вольтерра. Условия coсуществования и отборa . .. .. .. .. . 71
3.4.Приложение. Обоснование основныхрезультатов . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 76
Глава 4. Общая схема исследования моделей конкуренции. Прин-
цип наследования. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 80
4.1.Доминирующая изоклина и отбор в постояннойсреде . .. .. .. .. .. .. .. . 81
4.2.Принцип наследования в динамических системах . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 84
4.3.Наследуемые знак-инвариантные структуры и динамика конкурен-
тов в периодическиизменяющейся среде . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 87
4.4.Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных
моделях конкуренции. Универсальная константа запаса . .. .. .. .. .. .. . 93
4.5.Приложение. Обоснование основныхрезультатов . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 95
Глава 5. Перестройкапеременныхкак механизмадаптации. Ана-
лиз экосистемы Азовскогоморя . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 104
5.1.Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора
в среде. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 105
5.2.«Парадоксальные» модельные эксперименты и механизм возникно-
вения дисбалансаазота и фосфорав Азовскомморе . .. .. .. .. .. .. .. .. . 108
5.3.Приложение. Обоснование основныхрезультатов . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 117
4 Оглавление
Глава 6. Перестройка параметров как механизм адаптации. Ана-
лиз экосистемы Цимлянского водохранилища. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 119
6.1.Модели адаптации водорослей к температуре среды. Гипотеза кри-
тических значений. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 120
6.2.Температураи коадаптация взаимодействующихпопуляций . .. .. .. . 126
6.3.Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водо-
хранилища. Модельный анализ . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 133
6.4.Приложение. Обоснование основныхрезультатов . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 145
Глава 7. Экономические механизмы оптимальной эксплуатации
природных ресурсов. Концепция внутренних цен. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 151
7.1.Концепция внутренней цены для эксплуатируемойпопуляции. .. .. . 152
7.2.«Волшебная сила» внутренних цен: от глобальной оптимизации к
локальной. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 156
7.3.«Волшебнаясила» внутренних цен: отконкуренцииприэксплуата-
ции к кооперации . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 159
7.4.Изменениевнутреннейценыприадаптацииэксплуатируемойпопу-
ляции . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 163
7.5.Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов. .. .. .. . 165
7.6.Приложение. Обоснование основныхрезультатов . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 170
Заключение . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 182
Списоклитературы . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 184
Введение
Золотоявляетсяметаллом,эволюцияко-
торого зашла дальше, чем у остальных.
Пауло Коэльо. «Алхимик»
В начале 70-х гг. прошлого столетия Дж.Форрестер с помощью
простой имитационной модели описал глобальные процессы, связыва-
ющие производство, загрязнение и население планеты. Данная модель
оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно
верных прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели матема-
тической физики опираются на известные фундаментальные представ-
ления (см.: Тихонов, Самарский, 1972; Юдович, 1999 и др.). Для рас-
сматриваемой же Форрестером ситуации не были известны фундамен-
тальные закономерности(онине известныи по сейдень!), поэтомупри
выводе модельных уравнений использовались «правдоподобные» допу-
щения. Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об
эффективностикомпьютерныхимитационныхмоделейивдругихболее
сложных ситуациях. Так, в 70-e — 80-e гг. прошлого века в научной
литературе встречались модельные описания экосистем практически
всех водоемов (см.: Айзатуллин, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980),
однако конкретных прогнозов было совсем немного. Не претендуя на
полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные
в работах (см.: Умнов, 1973; Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977;
Сергеев,Колодочка,Круммельидр.,1979;Томан,1979;Вавилин,1983;
Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989; Tyutyunov,
Arditi, Buttiker et al., 1992; Berdnikov, Selutin, Vasilchenko et al., 1999;
Крапивин, Потапов, 2002).
Долгое время считали, что основная причина неудач лежит в труд-
ностях идентификации модельных параметров. В самом деле, много-
мерные модели содержат достаточно много свободных коэффициен-
тов, значения которых подлежат определению. А мощь современных
компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный
поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р.Беллман
охарактеризовал как «проклятие размерности» (см.: Моисеев, 1981).
С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло зна-
чительное развитие теории динамических систем. Так, С.Смейл (см.:
Smale, 1967) разработал концепцию структурной устойчивости. Гру-
бо говоря, это означает, что при сколь угодно малом «шевелении»
уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при
построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь при-
ближенными,то,вероятно,дляописанияприродныхпроцессовследует
использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе
теории бифуркаций (см.: Арнольд, Афраймович, Ильяшенко и др.,
6 Введение
1986) и теории катастроф (см.: Thom, 1964) были обнаружены ос-
новные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки
динамических режимов при деформации модельных параметров.
В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных
нелинейных моделях наряду с фазовым пространством переменных
важную роль играет и пространство параметров. Так, каждой дина-
мической системе соответствует «свой» параметрический портрет —
разбиение пространства коэффициентов на области, в которых имеет
место определенный тип качественного поведения. Значит, при пере-
сечении границ областей может происходить смена динамического ре-
жима. Поэтому процедура идентификации — движение в пространстве
параметров — вызовет не только деформацию равновесия, но и смену
характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме
неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощу-
щение контринтуитивного (парадоксального) поведения траекторий.
Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаныс «прокля-
тиемнеустойчивости»многомерныхнелинейныхдинамическихсистем.
В таком случае совершенствование технологии моделирования эко-
логических систем может происходить путем включения в их струк-
туру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих
естественную биологическуюприроду. Обсудим эти подходы.
Механизмы стабилизации. В работах Новосельцева (1978 и 1989)
развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых
системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено,
что определенные биологические процессы оказывают стабилизирую-
щее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск
таких процессов — механизмовстабилизациидля последующеговклю-
чения их в структуру моделей.
Данная задача во многом смыкается с известной проблемой о вза-
имосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (см.:
May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978). Здесь
выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в эко-
системах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтому в по-
следующих работах акцент исследований сместился в сторону поис-
ка специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.:
Robinson, 1982; Базыкин, 1985; Брусиловский, 1985; Spuge, 1982;
Рубин, Пытьева, Ризниченко, 1987; Молчанов, 1992). Важные иссле-
дования стабилизирующего действия пространственной и временной
неоднородности среды приведены в работах: Романовский, Степанова,
Чернавский, 1975; Колесов, Швитра, 1979; Полуэктов, Пых, Швытов,
1980; Домбровский, Маркман, 1983; Марри, 1983; Свирежев, 1987.
После включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее
динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров. Данное
обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.
Введение 7
Механизмы адаптации. Еще более радикальное изменение тра-
диционной технологии моделирования — это включение в структуру
моделеймеханизмовмикроэволюциипараметров.Действительно,боль-
шинство биологических параметров имеет эволюционное происхожде-
ние (см.: Тимофеев-Ресовский,Воронцов,Яблоков, 1969; Шноль,1979;
Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свирежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983;
Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические
и эволюционные процессы, то параметры будут «автоматически» иден-
тифицироваться в результате долговременной работы такой модели.
Финальные значения данных (эволюционно-устойчивых) параметров
присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентноедав-
ление своих мутантов — носителей других значений параметров (см.:
Пасеков, 1988). В результате биологической эволюции могут реали-
зоваться только эволюционно-устойчивые параметры (ЭУ-параметры).
Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ-параметров.
Отметим,чтомодельныйпоискЭУ-параметровпутемпрямогокопи-
рования эколого-генетическихпроцессов приводит к построению моде-
лей «слишком» большой размерностидаже на уровне одной популяции
(см.: Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это
обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволю-
ционно-значимые времена.
Врядедругихработпытаютсякосвенноучестьпроцессыадаптации
популяций путем «навязывания» им некоторых целевых функций, на-
пример, максимизация продуктивности, численности, теоретико-игро-
вые постановки и др. (см.: Цетлин, 1969; Ханин, Дорфман, Кухарев,
1978; см. обзор: Фурсова, Левич, 2002; Maynard Smith, 1982). Неко-
торые из таких целевых функций весьма искусственны, и их не стоит
серьезнорассматривать.Напротив,если параметры,реализующиемак-
симум целевой функции (F), доставляют еще и преимущество в кон-
курентной борьбе, то функция F может быть использована для поиска
ЭУ-параметров (см.: Семевский, Семенов, 1982). Однако такого сорта
«корректные»функционалымогутбытьполученылишьдлядостаточнo
простых экологических ситуаций. Поэтому их «корректность» в более
сложных ситуациях весьма сомнительна.
Болееперспективнымпредставляетсяподходнаосновеидей эволю-
ционного моделирования (см.: Фогель, Оуэнс, Уолш, 1969; Букатова,
1979). Например, вместо одной популяции с параметром α создать на-
бор из нескольких близких субпопуляций с различными параметрами.
В частности, модельная структура «Триада» содержит три субпопуля-
ции с параметрами (α , α , α ), где α = α−ε, α = α, α = α+ε.
1 2 3 1 2 3
При действии факторов среды «Триада» реализует естественный отбор
в малом: субпопуляция с параметром, доставляющим конкурентное
преимущество становится доминирующей. Последовательное развитие
этой идеи — «эволюции в малом» — приводит к построению биоло-
гически корректного уравнения и для параметра α. Тогда возникает
8 Введение
эколого-эволюционная модель малой размерности с высоким быстро-
действием (см.: Ильичев, 1989а, 1990а).
Отметим, что оценка долговременных экологических последствий
(климата и др.) должна учитывать возможные процессы микроэволю-
ции популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых попу-
ляций будут заниженными.
Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстро-
действия) активизировало применение методов эволюционного моде-
лирования. Данный подход становятся все более популярными и при
решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических
исоциальныхсистемах(см.:Курейчик,1999; Гринченко,2000; Турчин,
2000 и др.). Весьма продуктивным является использование указанных
методов в сочетании с идеями синергетики (см.: Хакен, 1980; Курдю-
мов, Князева, 1994; Колесников, 1994 и др.) и для решения проблем
управления природными и социальнымисистемами(см.: Гиммельфарб,
Гинзбург, Полуэктов и др. 1981; Самарский, Михайлов, 1997 и др.).
Данная монография состоит из семи глав, каждая из них начина-
ется со своего эпиграфа. Разумеется, он вовсе не обязан отражать со-
держание главы, а является, скорее, некоторой авторской ассоциацией.
Нумерация утверждений, формул, таблиц и рисунков сквозная в каж-
дой главе. Для облегчения понимания основного текста в приложение
вынесены обоснования наиболее интересных (и не очень громоздких)
утверждений математического толка. В конце каждой главы имеется
небольшой раздел — обсуждение, в котором в серьезной,научно-попу-
лярной и даже шутливой форме свободно рассматриваются возможные
обобщения затрагиваемых вопросов.
Приведем краткий обзор содержания данной книги, в которой от-
ражены обсуждаемые выше вопросы.
В главе 1 исследованы общие свойства семейства линейных мо-
делей распада органических веществ (детрита). Установлено, что оно
представляет собой выпуклый компакт, крайними точками которого
являются звенья-задержки. Поэтому каждая линейная модель распа-
да может быть построена как выпуклая (конечная или бесконечная)
комбинациязвеньевсзапаздыванием.Проведен анализвлиянияструк-
туры обратных связей с запаздыванием на устойчивость равновесий
экосистем. В случае одной обратной связи, как правило, при боль-
шом запаздывании возникает неустойчивость равновесий. Напротив,
для двух обратных связях возможна устойчивость равновесия и при
сколь угодно больших запаздываниях. Для непрерывного семейства
обратных связейдана его теоретико-вероятностнаятрактовка. Это поз-
волило ввести глобальную характеристику — дисперсию пучка обрат-
ных связей. Установлено, что если дисперсия больше критической, то
равновесие сообщества устойчиво. На основе полученных результатов
обнаружен один из механизмов дестабилизации экологическихсистем,
возникающий при сокращении (или ослаблении) общего числа обрат-
ных связей.
Введение 9
В главе 2 приведена линейная формализация процесса перехода
в пассивное состояние (анабиоз, споры) и обратно при наступлении
неблагоприятныхусловий среды (низкие температурыи др.). Проведен
сравнительный анализ устойчивости исходной и расширенной моделей
при различном выборе скоростей перехода из активного состояния
в пассивное (и обратно). Так, если в исходной системе имела место
колебательная неустойчивость («хищник-жертва» и др.), тогда в рас-
ширенной системе возникает устойчивое равновесие при подходящем
выборе указанных параметров.
В главе 3 для эффективного анализа тонких свойств динамики
конкурентов в переменной среде были использованы периодические
дельта-функции в качестве коэффициентов роста популяций. В этом
случае нелинейные взаимодействия проявляются редко, а почти во
всех временных точек динамическая система оказывается линейной.
Это позволяет построить отображение Пуанкаре практически в явном
виде и обнаружить ряд парадоксальных явлений (например, нетранзи-
тивность вытеснения). Выяснена геометрическая структура эволюци-
онно-устойчивых параметров (моментов роста) популяций. Показано,
что в периодически изменяющейся среде множество таких параметров
является массивным, т.е. может включать в себя целые области.
В главе 4 для исследования грубых свойств неавтономных моделей
разработан общий принцип наследования ряда локальных свойств ди-
намических систем глобальным отображением Пуанкаре. В частности,
для моделей конкуренцииобнаруженыосновные наследуемые свойства
(знак-инвариантные структуры). Это позволило получить признаки
конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной кон-
станты запаса.
В главах 5 и 6 на основе критериевотбора построеныбиологически
корректныемеханизмыадаптациипопуляций.Втакихмоделяхизменя-
ютсянетолькопеременные(численностипопуляций),ноиих парамет-
ры. Установлено, что критические значения (минимумы и максимумы)
температурной кривой водоема являются наиболее благоприятными
температурами роста водорослей. Исследованы процессы коадаптации
двух взаимодействующих популяций. Для системы «хищник-жерт-
ва» обнаружен циклический процесс движения их параметров роста
(погоня-убегание).
Кратко описаны модели нижних трофических уровней Азовского
моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы
адаптации водорослей к биогенным веществам и температуре среды.
На основе компьютерных экспериментов построены асимптотики со-
стояния Азовского моря при деформации объема и химического со-
става речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного
стока «автоматически» вызывает повышение азота и уменьшение фос-
фора в Азовских водах. С помощью специальных («парадоксальных»)
модельных экспериментов вскрыт экологический механизм возникно-
вения дисбаланса азота и фосфора. Используя модель Цимлянского
10 Введение
водохранилища, проведено исследование влияния потепления климата
на экосистему с учетом процесса микроэволюции водорослей.
В главе 7 предложен эффективный метод построения экономически
объективных (так называемых внутренних) цен на единицу эксплу-
атируемой популяции. При использовании внутренних цен в каче-
стве государственного налога «рыбак», исходя из максимизации своей
ежегодной прибыли, генерирует оптимальную многолетнюю стратегию
вылова. А если имеется несколько конкурирующих рыбаков, то можно
построить специальный налог, который заставляет их придерживать-
ся общей кооперативной стратегии вылова. Сформулирована гипотеза
о росте изменений внутренних цен как адаптивной реакции на раз-
ные формы эксплуатации рыбных популяций. Данный подход можно
использовать и при оптимальном распределении водных ресурсов во-
дохранилищ.
Последнее: выражаю свою признательность коллегам, которые
рискнулипровестисовместныенаучныеисследования—РохлинуД.Б.,
Бердникову С.В. и др.; научным консультантам: Горстко А.Б. и Юдо-
вичу В.И.; в меру благожелательным рецензентам моих работ: Сви-
режеву Ю.М., Крапивину В.Ф., Абросову Н.С., Логофету Д.О., Бе-
лявскому Г.И., Сухинову А.И., Лябаху Н.Н. и др. В этой связи
приведу два нешуточных (реальных) примера отзывов. Злой отзыв:
«Пусть автор сначала докажет, что его идея не была опубликована»;
добрый отзыв: «Журнал немного выигрывает, если опубликует статью.
Журнал немного проиграет, если не опубликуетэту статью. Но все же
лучше ее опубликовать».
ДанныеисследованияподдержаныгрантомРоссийскогофондафун-
даментальных исследований, код проекта 08-01-07091д, 07-01-00520а.
