Körperstellung: Experimentell-Physiologische Untersuchungen über die Einzelnen bei der Körperstellung in Tätigkeit Tretenden Reflexe, über ihr Zusammenwirken und ihre Störungen

753 Pages·1924·35.633 MB·German

by  R. Magnus (auth.)

MONOGRAPHIEN AUS DEM
GESAMTGEBIErtDER PHYSIOLOGIE
DER PFLANZEN UND DER TIERE
HERAUSGEGEBEN VON
F. CZAPEK-PRAG t · M. GILDEMEISTER-BERLIN · R. GOLDSCBMIDT
BERLIN · C. NEUBERG-BERLIN · l. PARNAS-LEMBERG
W. RUHLAND-LEIPZIG
REDIGIERT VON M. OlLDEMElSTER
SECHSTER BAND
KöRPERSTELLUNG
VON
R.MAGNUS
SPRINGER-VERlAG BERLIN HEIDELBERG GMBH
1924
KÖRPERSTELLUNG
EXPERIMENTELL-PHYSIOLOGISCHE UNTER
SUCHUNGEN ÜBER DIE EINZELNEN BEI DER
KÖRPERSTELLUNG IN TÄTIGKEIT TRETEN
DEN REFLEXE, ÜBER IHR ZUSAMMENWIR-
KEN UND IHRE STÖRUNGEN
VON
R.MAGNUS
PROFESSOR AN DER REICHSUNIVERSITÄT
UTRECHT
MIT 263 ABBILDUNGEN
SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH
1924
ALLE RECBTE. INSBESONDERE DAS DEB ÜBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1924 BY SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG
URSPRÜNGLICH ERSCHIENEN BEI JULIUS SPRINGER IN BERLIN 1924
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1924
ISBN 978-3-662-23426-6 ISBN 978-3-662-25478-3 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-25478-3
Vorwort.
Die in diesem Buche mitgeteilten Untersuchungen gehen von einer
zufälligen Beobachtung aus, die ich im März 1909 machte. Eine de
cerebrierte Katze mit im Brustteil durchtrenntem Rückenmark bekam
stärkeren Streckstand der Vorderbeine, als sie aus Seitenlage in Rücken·
lage umgelegt wurde. Bei der planmäßigen Durcharbeitung derartiger
Reaktionen wurden die Gesetzmäßigkeiten der Haltungsreflexe fest
gestellt. Hieran schlossen sich dann in logischem Zusammenhange die
anderen .Arbeiten an, welche allmählich ein verwickeltes und äußerst
fein zusammengestimmtes System von Körperstellungsreflexen kennen
lehrten.
Im Laufe der Jahre sind aus dem Utrechter Pharmakologischen
Institut eine große Zahl von Einzelveröffentlichungen über diesen
Gegenstand erschienen, so daß es anderen nicht leicht wird, sich darin
auszukennen. Dazu kommt, daß, als die ersten Arbeiten geschrieben
wurden, vieles noch unbekannt war, was erst mit fortschreitender Ein·
sicht der Deutung zugänglich wurde, so daß ein und derselbe physio·
logische Mechanismus in zeitlich auseinanderliegenden Arbeiten wieder
holt durchanalysiert werden mußte.
Die ganze Untersuchung ist, wie man sich durch Lesen dieses Buches
überzeugen kann, keineswegs fertig. Aber sie ist doch jetzt soweit
gefördert, daß man die großen Linien übersehen kann. Daher halte
ich es an der Zeit, eine einheitliche Darstellung des bisher Festgestellten
zu geben in übersichtlicher Form, so daß auch Fernerstehende sich
darin zurechtfinden können, und doch so ausführlich, daß der Leser
die früheren Veröffentlichungen nicht nachzulesen braucht.
Es wäre mir nicht möglich gewesen, die Arbeit so weit und nach so
verschiedenen Richtungen durchzuführen, wenn ich nicht von älteren
und jüngeren Fachgenossen in wirksamster Weise unterstützt worden
wäre. Unter ihnen seien vor allem die Namen: J. G. Dusser de Ba
renne, U. G. Bijlsma, J. H. de Haas, J. v. d. Hoeve, J. M. Hoff.
mann, D. J. Jonkhoff, J. J. Koster, G. Liljestrand, H. Oort,
G. G. J. Rademaker, Ch. Socin, H. Stenvers, W. Storm van
Leeuwen, C. R. J. Versteegh, W. Weiland, C. G. L. Wolf ge
nannt. Ihnen allen gebührt mein Dank. Die Form des wissenschaft
lichen Zusammenarbeitens, wie sie sich in Holland und vor allem in
VI Vorwort.
Utrecht ausgebildet hat, erwies sich als die unentbehrliche Grundlage
für diese Art von Untersuchungen.
Unter den Helfern bin ich drei vor allem zu größtem Danke ver
pflichtet:
Dr. A. de Kleij n, der kurze Zeit nach dem Beginn der Versuche
über Haltungsreflexe als Assistent am Pharmakologischen Institut ein
trat und seitdem sich ununterbrochen an diesen Arbeiten beteiligte,
so daß allmählich ein immer engeres wissenschaftliches und mensch
liches Verhältnis zwischen uns entstand. Wir haben im Laufe der
Jahre wohl alle Fragen gemeinsam durchgesprochen. Ich habe mich
bemüht, in der Darstellung dem Anteil de Kleij ns an den verschie
denen Einzeluntersuchungen gerecht zu werden; aber auch an vielen
Stellen, wo sein Name nicht besonders genannt wird, ist er als Mit
arbeiter beteiligt.
Professor C. Winkler, der aus dem großenSchatzseiner Kenntnisse
von dem feineren Bau des Zentralnervensystems stets bereitwillig
mitteilte, der trotz der großen eigenen Arbeitslast immer Zeit fand,
die Präparate der operierten Gehirne zu schneiden, zu zeichnen und zu
deuten, von dem ich zahlreiche anatomische Einzelheiten und Zu
sammenhänge gelernt habe, und dessen objektive Schilderung der
Operationsergebnisse uns viele Schlußfolgerungen erst möglich machte.
Dr. H. M. de Burlet, der in mühevollen Untersuchungen die Lage
und Form der einzelnen Abschnitte des Labyrinthes, vor allem der
Otolithenmaculae, bei verschiedenen Säugetieren mit seinen Mitarbeitern
festgestellt und die hierfür erforderlichen Methoden ausgebildet hat,
so daß für Theorien über Otolithenfunktion u. dgl. eine sichere ana
t<>mische Grundlage geschaffen wurde.
Zum Schlusse noch einige sachliche Bemerkungen: Körperstellungen
sind schwer zu beschreiben und schwer abzubilden. Ich habe daher
sehr viele stereoskopische Abbildungen gegeben. Wer der Darstellung
wirklich mit Verständnis folgen will, braucht ein Stereoskop. Unter
haltungen mit verschiedenen Fachgenossen haben mich gelehrt, daß
dieser selbstverständliche Hinweis nicht überflüssig ist.
Die kursiv gedruckten Ziffern im Text, z. B. (14), verweisen auf
das Verzeichnis der Utrechter Arbeiten. Die übrige zitierte Literatur
ist am Schlusse in alphabetischer Ordnung zusammengestellt. Mehrere
Arbeiten desselben Verfassers sind durch Zahlen, z. B. (4), l.lllter
schieden. Eine vollständige Literaturzusammenstellung wurde nicht
beabsichtigt.
Utrecht, im Dezember 1923. R. Magnus.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Erstes Kapitel: Allgemeine Vbersloht. . . . . . . . . . . . . . . 1
Körpergleichgewicht. S. 1. - Verhalten des Rückenmarkstieres.
S. 1. - Enthimungsstarre. S. 3. - Normale Tonusverteilung beim
Mittelhimtier. S. 4. - Subjektive Analyse des Körperstellungsmechanis
mus unmöglich. S. 5. - Objektive Analyse. S. 6. - I. Statische Re
flexe. S. 7. - A. Haltung (Stehreflexe). S. 7. - 1. Einfluß des Kopfes
auf die Haltung. S. 7. - a) Tonische Halsreflexe auf die Glieder. S. 7.
- b) Tonische Labyrinthreflexe auf die Körpermuskulatur. S. 7. -
c) Zusammenwirken der tonischen Hals- und La.byrinthreflexe. S. 8. -
d) Indirekter Einfluß der Labyrinthe auf die Gliedermuskeln. S. 9. -
2. Sonstige direkte Einflüsse auf die Haltung. S. 9. - 3. Indirekte Ein
flüsse auf die Haltung. S. 10.-B. Kompensatorische Augenstellungen.
S. ll. - 1. Tonische Labyrinthreflexe auf die Augen. S. 12. - 2. To
nische Halsreflexe auf die Augen. S. 13. - 3. Zusammenwirken der
tonischen Labyrinth- und Halsreflexe auf die Augen. S. 14. - 4. Zu
sammenwirken der kompensatorischen Augenstellungen und der stato
kinetischen Reflexe auf die Augen. S. 15. - C. Stellreflexe. S. 16. -
1. Labyrinthstellreflexe auf den Kopf. S. 16. - 2. Körperstellreflexe auf
den Kopf. S. 17. - 3. Halsst.ellreflexe. S. 18. - 4. Körperstellreflexe auf
den Körper. S. 18. - 5. Optische Stellreflexe. S. 19. - Il. Stato-kine
tische Reflexe. S. 19. - A. Drehreaktionen. S. 20. - 1. Kopfdreh
rea.ktionen. S. 20. - 2. Augendrehreaktionen. S. 20. - 3. Drehreaktionen
auf Extremitäten und Rumpf. S. 21. - B. Reaktionen auf Progressiv
bewegungen. S. 21. - C. Reaktionen auf Bewegungen einzelner Körper
teile. S. 22. - Zusammenarbeiten der Reflexe. S. 23.
Zweites Kapitel: Schaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Fragestellung. S. 24.-Uexkülls Erregungsgesetz. S. 26.-Jordans
Halbtierversuch. S. 29. - Reflexumkehr beim Rückenmarkshund. S. 29.
- Schaltung. S. 30. - Schaltung am Katzenschwanz. S. 35. - Reflek
torischer Ursprung der Schaltung. S. 40. - Bedeutung der Proprio
ceptoren. S. 42. - Schaltung nach MuskelverpflaD.ZUIIg. S. 44. -
Schaltung durch andere sensible Erregungen. S. 45. - Schaltung des
Kratzreflexes. S. 45. - Bedeutung des Drucksinnes. S. 46. - Schaltung
beruht nicht auf Hemmung. S. 47. - Mannigfaltigkeit der Schaltung.
S. 48. - Schaltung und Körperstellung. S. 49.
Drittes Kapitel: Haltung. • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
I. Tonische Halsreflexe auf die Extremitäten. S. 49. - Drehen. S. 50.
-Wenden. S. 51. - Heben. Senken. S. 53.-Vertebra-prominens
Reflex. S. 53. -Aktive und passive Halsbewegungen. S. 54. -Lage der
Zentren. S. 54. - Afferente Bahnen. S. 55. - Il. Tonische Labyrinth-
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
reflexeauf die Extremitäten. S. 55.-Maxima und Minima. S. 57.
Lage der Zentren. S. 60. -Die tonischen Labyrinthreflexe auf die Glieder·
s. m
muskeln nach einseitiger Labyrinthausschaltung. 61. - Allge
meiner Charakter der Tonusänderungen bei den Haltungsreßexen. S. 62. -
Beteiligung der Beugemuskeln, reziproke Innervation. S. 63. - Pikro
toxinwirkung. S. 67. - Reaktion der Muskeln nach Hinterwurzeldurch
schneidung. S. 69. - Ausschaltung der sympathischen Innervation.
S. 70.-Latenz. S. 70. -Formen der Tonusänderungen. S. 70. -Dauer
reaktion, Unermüdbarkeit. S. 72.-Laufbewegungen. S. 73. -IV. Kom·
bination von Hals-und Labyrinthreflexen. S. 74.-Verschiedene Stärke
derselben. S. 75. - 1. Rückenlage. S. 76. - 2. Normalstellung. S. 79. -
3. Seitenlage. S. 81. - 4. Hängelage mit Kopf unten. S. 83. - 5. Hänge-
lage mit Kopf oben. S. 84. - Unterscheidung von Hals-und Labyrinth
reflexen. S. 85. - V. Tonische Hals- und Labyrinthreflexe bei normalen
Tieren. S. 86. - Tonische Hals- und Labyrinthreflexe auf die Atmung
bei Enten. S. 91. - VI. Tonische Labyrinthreflexe auf die Halsmuskeln.
S. 92. - VII. Einfluß der Körperstellung auf die Bewegungen, S. 98. -
a) Bei sichtbaren Längenveränderungen in den Muskeln: Schaltung.
S. 99. - b) Bei fehlenden Längenänderungen in den Muskeln: Streck·
und Beugebereitschaft. S. 103. - Zusammenwirken beider Einflüsse.
8.110. - Körperstellung und Laufbewegungen. S. 111. -Bedeutung
dieser Vorgänge als Fehlerquelle bei Reflexversuchen. S. 112.-VIII. To
nische Hals-und Labyrinthreflexe beim Menschen. S. 113. - Bei Föten.
S. 113. - Bei Erkrankungen. S. 114. - Tonische Halsreflexe auf die
Glieder. S. 114.-Einfluß der Halsreflexe auf die Mitbewegungen. S. 129.
- Auf gleichseitige E:rlremitätenreflexe. S. 134. - Tonische Labyrinth·
reflexebeim Menschen. S. 134.-Einfluß auf die Mitbewegungen. S. 143.
- Reßexumkehr. S. 145.
Viertes Kapitel: Kompensatorische Augenstellungen . • . . . . . . 147
I. Tonische Labyrinthreflexe auf die Augen. S. 148.-Versuchstechnik
S. 148.- Raddrehungen. S. 150.- Vertikalabweichungen. S. 154.
Zusammenwirken derselben. S. 156. - Tonische Labyrinthreflexe auf
die einzelnen Augenmuskeln. S. 156. -Modell der Augenmuskeln. S. 158.
-Korrektionen. S. 159.-Messungsergebnisse, S. 160.-Verhalten der
einzelnen Augenmuskeln bei den tonischen Labyrinthreflexen auf die
Augen. S.160.-Augenstellung nach doppelseitiger Labyrinthexstirpa·
tion. S. 164. - Augenstellung nach einseitiger Labyrinthexstirpation.
S, 166.-Zustandekommen der Vertikalabweichungen bei intakten Laby·
rinthen. S. 167.-Desgl. der Raddrehungen. S. 168.- Raddrehungen
nach Durchschneidung eines Obliquus. S. 170. - Schema der zentralen
Verbindungen. S. 172.-TI. Tonische Halsreflexe auf die Augen. S. 173.
- Bei labyrinthlosen Tieren. S. 173. - Bei intakten Labyrinthen. S. 17 4.
-Afferente Nerven für die Halsreflexe auf die Augen. S. 177.-Rezi·
proke Innervation der Augenmuskeln bei den Halsreflexen. S. 177. -
m.
Zusammenwirken der tonischen Hals- und Labyrinthreflexe auf die
Augen. S. 179.-Vollständigkeit der Kompensation bei Kopfbewegungen.
S. 180. - IV. Zusammenwirken der kompensatorischen Augenstellungen
mit den Bogengangsreaktionen. S. 184. - V. Kompensatorische Augen·
stellungen bei anderen Säugetieren und beim Menschen. S. 185. - Meer
schwein. S. 185.-Katze. S. 185.-Hund. S.186.- Affe. 8.187.
Beim Menschen. S. 191.
Inhaltsverzeichnis. IX
Seite
l<'ünftes Kapitel: Stellreflexe •....•.•........... 195
Technik der Großhirnexstirpation beim Kaninchen. 8. 195. - Anato
mische Ergebnisse. S. 196. - I. Allgemeines Verhalten der Thalamus
und Mittelhirntiere. S. 202. - 1. Kaninchen. S. 202. - 2. Hund und
Katze. S. 208. - 3. Affe. S. 210. - II. Analyse der Stellreflexe. S. 211.
- Beobachtungen während des Schocks. S. 211. - Übersicht der Stell
reflexe. S. 214.- Labyrinthstellreflexe auf den Kopf. S. 214.-Beobach
tungen an labyrinthlosen Thalamuskaninchen. S. 220. - Fehlen der
Labyrinthstellreflexe nach Exstirpation der Labyrintht>. S. 221. - Laby
rinthstellreflexe bei Katze und Hund. S. 22/i. - Beim Affen. S. 226. -
Umdrehen beim freien Fall in dl"r Luft, Bedeutung der Labyrinthstellreflexe
dabei. S. 228. - Beteiligung von Halsstellreflexen, tonischen Halsreflexen
auf die Glieder und Progressivrea.ktionen. S. 229. - Körperstellreflexe
auf den Kopf. S. 231. - Bei Katzen. S. 235. - Beim Affen. S. 237. -
Stellreflexe auf den Körper. 1. Halsstellreflexe. S. 237.-2. Körperstell
reflexe auf den Körper. S. 241. - Beim Affen. S. 243. - Zusammenfas
sung. S. 246. -Lage der Zentren für die Stellreflexe. S. 248. - Beobach
tungen am Mittelhirnkaninchen. S. 248. - Fehlen der Stellreflexe bei de
cerebrierten Kaninchen. S. 253. - Beteiligung von Drehreaktionen bei
der Stellfunktion. S. 260. - Stellreflexe sind I.agereflexe. S. 261. - Op
tische Stellreflexe. S. 261. - Einfluß der Stellreflexe auf die Haltung.
S. 270. -Schaltungen durch Stellreflexe. S. 271. -
Sechstes Kapitel: Folgezustände der einseitigen Labyrinthexstirpation 273
Aufgabe und Fragestellung. S. 273. - Technik der Labyrinthexstir
pation und Labyrinthausschaltung. S. 274. -I. Folgezustände der ein
seitigen Labyrinthexstirpation beim Kaninchen. S. 282. - Allgemeines
Verhalten. S. 282. - Die Grunddrehung. S. 284. - Die Drehung des
Rumpfes. S. 287. - Abhängigkeit derselben vom Labyrinth und vom
Halsstellreflex. S. 291. - Zusammenfassung. S. 293. - Labyrinthstell
reflexe nach einseitiger Labyrinthexstirpation. S. 294. - Körperstell
reflexe auf den Kopf. S. 303. - Der Tonus der Extremitäten. S. 305. -
Vorübergehender Einfluß des einseitigen Labyrinthverlustes, dauernder
Einfluß der Halsdrehung. S. 307. - Die Körperhaltung beim Sitzen.
S. 314. - Wirkung der Körperstellreflexe auf den Körper. S. 314. -
Haltung der Beine. S. 315. - Sitz mit künstlich geradegesetztem Kopf.
S. 316.-Stellungskompensationen. S. 321.-Durch Körperstellreflexe.
S. 321. - Durch die Augen. S. 321. - Zusammenfassung. S. 323. -
Die Rollbewegungen. S. 324. -Beschreibung von Ewald. S. 324. -Von
Winkler. S. 325. - Kinematographische Analyse. S. 328. - Fehlen des
Rollens nach Durchschneidung der cervicalen Hinterwurzeln. S. 343. -
Zusammenfassung. S. 345. - Augenablenkung und Nystagmus. S. 346.
- Beziehungen zwischen Kopfdrehung und Augenabweichung. S. 349. -
Zusammenfassung. S. 352. - Zentrale Kompensationen. S. 352. - Das
Entstehen von Skoliose bei wachsenden Tieren. S. 353. - Sympathicus
lähmung am Auge der operierten Seite. S. 356. - Zusammenfassung der
Ergebnisse am Kaninchen. S. 357. - II. Versuche an Meerschweinchen.
S. 361. -Die Drehung von Kopf, Hals und Rumpf. S. 362. -Der Tonus
der Extremitäten. S. 363. - Die Körperhaltung beim Sitzen. S. 364. -
Die Rollhewegungen. 367. - Die Augensymptome. S. 368. - Zusam
menfassung. S. 369. - III. Versuche an Katzen. S. 369. - Die Augen-
X Inhaltsverzeichnis.
Seite
symptome. S. 372. - Sympathicuslähmung. S. 372. - Augenablenkung
und Nystagmus. S. 372. - Die Haltung von Kopf, Hals und Rumpf.
S. 373. - Der Tonus der Extremitäten. S. 376. - Körperhaltung und
Bewegung. S. 380. - Folgen des einseitigen Labyrinthverlustes bei
Katzen ohne Halsreflexe. S. 385. - Kompensationsvorgänge. S. 389. -
Zentrale Kompensation (Bechterew). S. 391. - Zusammenf888ung.
S. 393.-IV. Versuche an Hunden. S. 396.-Augensymptome. S. 397.
-Haltung von Kopf, Hals und Rumpf. S. 398.-Der Tonus der Ex
tremitäten. S. 400. -Kompensation. S. 401. -Körperhaltung und Be
wegungen. S. 402. - Zusammenf888ung. S. 403. -V. Versuche an Affen.
S. 404. - Augensymptome. S. 405. - Haltung von Kopf, Hals und
Rumpf. S. 405.- Der Tonus der Extremitäten. S. 407.- Kompens'l.
tionsvorgänge. S. 407. - Zusammenf888ung. S. 409. - VI. Gesamt
ergebnis. S. 409.-Bedeutung der Ha.lsreflexe. S. 410.-Direkte Folgen
des Labyrinthverlustes. S. 412. -Beteiligung von Reflexen vom intakten
Labyrinth. S. 412. - Abnahme des LabyrintheinfluBBes in der Säugetier
reihe. S. 417. -Kompensationen. S. 418. -Zunehmende Bedeutung der
Körperstellreflexe und optischen Stellreflexe. S. 419. - Labyrinthtonus.
S. 420. -Vorübergehende Symptome. S. 420.
Siebentes Kapitel: Folgen der doppelseitigen Labyrinthexstirpation . 421
Fragestellung. S. 421. -Versuche an Katzen. S. 421. -Wirksam
keit der verschiedenen nicht Iabyrinthären Reflexe. S. 424. - Haltungs
reflexe. S. 424. - Stellreflexe. S. 425. - Augen. S. 426. - Verhalten
beim Springen und Fallen. S. 427. - Keine allgemeine Abnahme des
Muskeltonus. S. 427.-Lernen. S. 427.-Folgen der Durchschneidung
der 3 obersten cervicalen Hinterwurzelpaare. S. 428. - Kombination
beider Eingriffe. S. 431. - Bedeutung der Körperstellreflexe und op
tischen Stellreflexe. S. 432. - Springen, Treppenlaufen, Tanzen. S. 432.
- Kein allgemeiner Tonusverlust. S. 433. - Gute Enthirnungsstarre
nach dem Decerebrieren. S. 435.-Versuchsbeispiet S. 436. -Folgen
der doppelseitigen Labyrinthexstirpation beim Affen. S. 441. - Nach
Augenverschluß. S. 443. - Bedeutung der optischen Reflexe. S. 443. -
Eisenbahnnystagmus. S. 444. - Körperstellreflexe. S. 444. - Zusam
menf888ung. S. 445.-Notwendigkeit der Labyrinthe beim Fall und beim
Schwimmen. S. 446. - "Lernen" subcortical und corticaJ. S. 446. -
Körperstellreflexe und optische Stellreflexe. S. 447.-Muskeltonus ohne
Labyrinthe. S. 447.
Achtes Kapitel: Labyrinthreflexe auf Progressivbewegungen ..... 448
Fragestellung und Historisches. S. 448. - ProgreBBivreaktionen bei
Meerschweinchen. S. 450. - Kaninchen. S. 454. - Katze. S. 455. -
Hund. S. 456.- Affe. S. 457.- Durchschneidung der Hinterwurzeln,
Groß-und Kleinhirnexstirpation, einseitige Labyrinthexstirpation. S. 458.
- ProgreBBivreaktionen nach OtolithenaUBBChaltung. S. 459. - Ihre Ab
hängigkeit von den Bogengängen. S. 461. - Mögliche Abhängigkeit auch
von den Otolithen. S. 461. -Kann der Bogengangsapparat überhaupt
durch Progressivbewegungen erregt werden? S. 462. - Modellversuche.
s.
463.
Neuntes Kapitel: Die Funktion der Otolithen ........... 464
A. Anatomische Vorbemerkungen. S. 464. -Bestimmung der Lage
und Form der Otolithenmaculae. S. 467.-Otolithenmodelle. S. 473.-