Table Of ContentKORPER UND KEIMZELLEN
VON
JURGEN W. HARMS
PROFESSOR AN DER UNlVERSITAT
TtJBINGEN
MIT 309 DARUNTER AueR FARBIGEN
ABBILDUNGEN
ERSTER TElL
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1926
ISBN-13: 978-3-642-88811-3 e-ISBN-13 :978-3-642-90666-4
DOl: 10.1007/978-3-642-90666-4
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER itBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1926 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN.
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1926
MONOGRAPHIEN AUS DEM
GESAMTGEBIET DER PHYSIOLOGIE
DER PFLANZEN UND DER TIERE
HERAUSGEGEBENVON
M. GILDEMEISTER·LEIPZIG . R. GOLDSCHMIDT· BERLIN
C.NEUBERG·BERLIN . J.PARNAS·LEMBERG . W.RUHLAND·LEIPZIG
NEUNTER BAND
KORPER UND KEIlUZELLEN
VON
JURGEN W. HARMS
ZWEI TEILE
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1926
Vorwort.
Wohl kein Gebiet der heutigen Biologie befindet sich so in
FluB wie die Frage der Gesamtbeziehungen zwischen den Keim
zeHen und dem Korper. Man bnn wohl sagen, daB aHe ferneren
Probleme der Biologie von der Losung dieser Frage ausgehen
miissen. Die wichtigsten Grundpfeiler der Vererbungslehre ruhen
hier, namentlich die Vererbung des Geschlechtes, .die geschlechts
begrenzte Vererbung, wie auch die Vererbung erworbener Eigen
schaften. Die Probleme der -Bestimmung des Geschlechtes und
der Geschlechtsumwandlung konnen von hier in Angriff genommen
und der Losung nii.b.er gebracht werden. Wichtige Abschnitte der
Incretion kommen hier zur Erorterung: namlich die Beziehungen
der Keimdriisen zu den sekundaren Merkmalen und der EinfluB
der Incretion auf die Lebensphasen, besonders auch das Altern
der Tiere und Menschen.
Der Gesamtablauf des sterblichen Somas wird so in unlOsbare
Verkniipfung zu den potentieH unsterblichen Generationszellcyclen
gebracht. Alle Probleme betreffen meist in gleicher Weise die
Botanik wie die Zoologie, wenn auch die Pflanze als weniger
differenziert beziiglich Soma und Generationszellen mehr in den
Hintergrund tritt. Jeder Biologe wird verstehen, daB ein einzelner,
selbst wenn er nach Kraften forschend in diesen Problemen steht,
nicht alIe Gebiete gleichmaBig griindlich bearbeiten kann. So mag
mir hier und da aus deriibergroBen Literatur manches entgangen
sein. DasWesentliche glaube ich jedoch beriicksichtigt zu haben.
Mein Hauptbestreben war, einmal in groBen Ziigen das ganze Ge
biet so darzustellen, wie es sich mir jetzt ala gesichertes Fundament
darbietet. Daraus laBt sich dann auch in gewissen Punkten schon
erschlieBen, in welcher Richtung die Forschung wahrscheinlich
weitere Klarung bringen wird und kann. Meine Darstellungsweise
muB natiirlich eine vergleichend-anatomische und -physiologische
sem, dabei muB aber stets die Entwicklungsgeschichte mit ein
geschlosBen und der Gesamtindividualcyclus, so weit heute Bchon
moglich, beriicksichtigt werden. Ein groBer Teil meines 1914 er-
VI Vorwort.
schienenen Buches "ExperimenteHe Untersuchungen iiber die innere
Secretion der Keimdriisen und deren Beziehung zum Gesamtorga
nismus" (Fischer: Jena 1914) ist in das vorliegende Buch hinein
gearbeitet worden, weil es schon einen Teil des hier Abgehandelten
zur Darstellung brachte. Es erwies aich jedoch meist eine voH
standige Neubearbeitung als notig. Auch die Anlage und Stoff
umgrenzung ist eine ganz andere geworden, woriiber schon ein
Blick auf das Inhaltsverzeichnis AufschluB gibt.
Fiir Beihilfen bei der Niederschrift, Abbildungsanfertigung und
bei den Korrekturen danke ich herzlichst vor aHem meiner Frau
und Mitarbeiterin Frances Harms; ferner Herm Privatdozenten
Dr. Stolte, Dr. Giesbrecht und Fraulein Brunke. Besonders
danke ich Herm Dr. Giesbrecht noch fiir die sorgfaltige An
fertigung des Sachregisters.
Dem Verlag bin ich fiir gute und gediegene Ausstattung des
Buches iu groBem Dank verpflichtet.
Tii bingen, den 1. Marz 1926.
Jiirgen W. Harms.
Inhaltsverzeichnis.
Enter Teil.
Seite
L Allgemeine gesetzmiUUge Beziehungzwischen Keim
zellen und Somacyclns innerhalb der Tierreihe. . . . I
a) Die Beziehungen zwischen der Organisationshohe
der Tiere und der Differenzierung der Soma-und
Ge,nerationszellen . . . . . . . . . . . . . . . . 10
b) Die Keimbahn ................. . 13
c) Individualcyclus mit entwicklungsgehemmten
Keimzellen: der somatische Cyclus ...•... 46
II. Die Beziehungen von Soma und Keimzellen wlihrend
der progressiven Perio de der Tiere bis zur Reife der
mlinnlichen und weiblichen Keimdriise 48
a) Wirbellose Tiere .•............... 48
b) Chordata .................... . 56
c) Bau der ausdifferenzierten Keimdriise und die
Reifungsvorginge der Keimzellen. . . 82
I. Lebensgeschiohte der reifen Eizelle . . . . . . . . . 83
2. Lebensgesohiohte des reifen Spermatozoons . . . . . 90
III. Entwicklung, Bau und Funktion der somatischen Ele
mente in den Keimdriisen. . . . . . . . . . . 98
a) Vorkommen und Bau der Zwischenzellen ... . 98
b) Entwicklung der Zwisohenzellen ....... . 107
c) Die Zwischenzellen des Rodens und ihr Vorkom-
men innerhalb der Tierwelt ........ . 124
I. Die Zwisoh~mzellen bei Anneliden . . . . . . . . . 125
2. Die Zwisehenzellen bei Cyolostomen und Fischen . . 126
3. Die Zwischenzellen im Roden der Amphibien . . . . 129
a) Die Zwisohenzellen des Rodens der Urodelen. S. 130.
b) Die Zwisohenzellen der Anurenhoden. S. 138.
4. Die Zwischenzellen bei Sauropsiden. . . . . . . , 140
5. Die Zwischenzellen des Siugerhodens. . . . . . . 145
6. Die Zwischenzellen der periodisch briinstigen Tiere 157
7. Die Zwischenzellen auBerhalb des Rodeos. • 165
d) Die Zwischenzellen des Ovariums .... 166
1. Die Zwischenzellen im Ovar der Sauropsiden 168
2. Die Zwischenzellen im OVal der Siuger. . . 171
e) Der gelbe Korper, Corpus luteum 179
1) Das Biddersche Organ . . . . • . 196
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
IV. Die bisexuella Varanlagung dar Tiare . . . . . . . . 213
a) Mechanik und Physiologie der normalen Ge-
schlechtsbestimmung. . . . . .. ...... 213
1. Polyembryonie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
2. Vorkommen und mutmaBliche Rolle der Geschlechts-
chromosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
b) Die experimentelle Geschlechtsbestimmung. 253
1. Die progame Geschlechtsbestimmung . . . . . . 253
2. Die pro-syngame Bestimml,lng. . . . . . . . . . . . 254
3. Die syngame Bestimmung . . . . . . . . . . . . . 254
a) Die Ubergangsform .v on. der progamen zur syngamen
Bestimmung (diplo-syngame Bestimmung). S. 254. b) Die
arrheno-syngame und thelyo-syngame Bestimmung. S.255.
c) Die eu-syngame Bestimmung. S.255.
4. Di~ epigame Geschlechtsbestimmung . . . . . . . . 255
a) Uberreifwerdenlassen der Eier. S. 268. b) Kreuzung
von Varietaten geographisch weitgetrennter Arten. S. 273.
5. Die normale und experimentelle Geschlechtsumwandlung 286
a) Die normale physiologische Geschlechtsumwandlung
(Protrandrischer Hermaphroditismus). S. 286. b) Natur
experiment der undifferenzierten Frosch- und Fisch
rassen. S. 298. c) Die parasitische und durch Krankheit
bedingte Geschlechtsumstimmung. S. 306. d) Geschlechts
umstimmung jugendlicher Tiere durch Transplantation
heterologer Keimdriisen nach totaler Kastration. S. 319.
e) Die hormonale Geschlechtsumstimmung. S.324. f) Die
experimentell-physiologische Geschlechtsumstimmung.
S.329.
V. Die mit den Keimdriisen direkt oder indirekt in Be
ziehung stehenden somatischen Organa. . . . . . . . 343
a) Allgemeine Definition und Einteilung der sekun
daren Merkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
b) Keimdriisen und Wachstum . . . . . . . . . . . 345
Uberblick iiber die sekundaren Geschlechtsmerk-
male. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
c) Hermaphroditismus, Gynandromorphismus und
Homosexualitat. . . . . . . . . 413
1. Gynandromorphismus . . . . . . 426
2. Pathologischer Hermaphroditismus 435
3. Kiinstliche Zwitterbildung . . . . 447
4. Homosexualitat . . . . . . . . . 452
VI. We sen und Wirkungsweise dar Incretion. 457
a) Phylogenetische Betrachtung iiber die Incretion 457
b) Die Correlationen des incretorischen Systems
zu den Keimdriisen. . . . . . . . . . . . . 469
1. Schilddriise, Nebenschilddriise und Keimdriise. 472
2. Thymus und Keimdriise. . 477
3. Hypophyse und Keimdriise. 481
4. Epiphyse und Keimdriise . 494
5. Nebenniere und Keimdriise 497
6. Prostataund Keimdriise . 511
VII. Vitamins und Keimdriisen . . 513
Inhaltsverzeiehnis. IX
Zweiter Teil. eite
VIII. Beziehungen zwischen Soma und Keimdriisen wahrend
der stationaren Phase der Tiere . . . 517
a) Der eyelus in der Reifung des Eies und der
Samenzellen ................ . 517
b) Die Brunst und ihr eyelus ......... . 530
c) Begattung, Befruehtung, Parthenogenese .. 550
d) Traehtigkeit und Geburt ..... '.' ..... 555
e) Keimdriiseneyelus und Organe der Brutpflege . 558
f) Das Keimdriisenhormon, seine Bildungsstatte
und Tiere ohne Keimdriisenhormon ...... . 570
IX. Defekt-und Transplantationsversuche, um die Abhangig
keit der sekundaren Merkmale von der Gonade zu be-
weisen .................... . 597
a) KlIIstrationsversuehe .' ............. . 598
1. Wirkung der Kastration bei wirbellosen Tieren .. . 598
2. Wirkung der Kastration bei Wirbeltieren . . . . . . 609
a) EinfluB der Kastration auf die Genitales subsidiariae,
externae und internae. S. 609. b) EinfluB der Kastration
auf die Extragenitales internae. S. 621. c) EinfluB der
Kastration auf die Extragenitales externae. S.627. d) Ein
fluB der Kastration auf die Konstitutionsmerkmale. S.645.
e) EinfluB der Kastration auf den Stoffweehsel. S. 648.
f) EinfluB der Kastration auf die Milehdriisen. S. 653.
g) Die Keimdriise in ihrem Verhaltnis zu den iibrigen
Driisen mit innerer Sekretion. S. 657. h) Partielle Ka
stration und kompensatorisehe Hypertrophie S. 666.
i) Kryptorehismus und Eunuehoidismus. S. 673.
b) Su bstitutions-und Transplantationsversuehe zur
Bekampfung der Ausfallserseheinungen naeh Ka
strati on oder Unterentwieklung der Keimdriisen 679
1. Die Transplantation der Keimdriisen . . . . . . . . 687
a) Die Keimdriisentransplantation bei wirbellosen Tieren.
S. 688 .. b) Die Keimdriisentransplantation bei Wirbel
tieren. S. 694.
2. Parabiose naeh Kastration. . . . . . . . . . . . . 714
3. Gonadenextraktversuehe . . . . . . . . . . . . . . 717
X. Direkte odeI indirekte Beeinflussung der Gonaden in
ihrem Bau und eyclus . . . . . . . . . . . . . . . . 727
a) Direkte Beeinflussung dureh die Rontgen-Ra
di umstrahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . 728
1. Beeinflussung dureh Alkohol. . . . . . . . . . . . 737
2. Beeinflussung des Hodens dureh Kryptorehismus. . . 745
3. Die Wirkung von Toxinen . . . . . . . . . . . . . 749
b) Indirekte Beeinflussung ............ . 751
1. Indirekte Beeinflussung dureh Krankheit und Ernah
rungsstorungen (Vitamine, Krankheit, Mast, Hunger) . 751
2. Umwelt und Klima ............... . 759
3. Veranderungen am Hodennaeh Unterbindungoder Dureh
sehneidung des Vas deferens . . . . . . . . 765
4. Gonaden und traumatisehe Sehadigungen des Somas . 775
x Inhaltsverzeichnis.
Seite
XI. Incretion der Gonaden und Reizleitnng. . . . • .. 781
a) Allgemeines iiber altere und neuere Versuche. 782
b) Versuche am braunen Landfrosch . . . . . .. 784
1. Innere Sekretion und Brunst beim Frosch. . . . . . 787
2. Innere Sekretion und Copulationsorgane beim Frosch 791
3. Eigene Transplantationsversuche der Daumenschwiele 793
4. Transplantation der Daumenschwielen. . . . . . . . 795
a) Autoplastische Transplantation. S.796. b) Romopla
stische Transplantation der Daumenschwielen. S. 801.
c) Reteroplastische Daumenschwielentransplautation.
S.817. d) Romoplastische Transplantation nach Aus
gleichung der biochemischen Differenz vermittels Blut
einfuhr. S.817. e) Autoplastische Transplantation nach
Riickbildung der Schwiele vermittels homoplastischer
Transplantation. S. 818.
XII. Beziehungen von Soma nnd Keimzellen wii.hren<l der
regressiven Periode der Tiere . ~ . . . . . . . . . . 821
a) Senile Involution der Gonaden, des Somas und
der sekundare.n Merkmale . . . . . . . . . .. 822
1. Sekundare und Konstitutionsmerkmale im Senium . 837
2. Rirn und Riickenmark. . . . . . . . . . 848
b) Das Altern der Runde und Pferde. . . . . . . . 868
c) Die Alterserscheinungen bei Runden im Ver
gleich zum Menschen. . . . . . . . . . . . . . . 871
1. Altersveranderungen an regenerationsfahigen Organen. 871
2. Muskulatur uud Knochen . . . . . . . . . . . . . 884
3. Drusen mit Incretion . . . . . . . . . . . . . 885
d) Die Ursache des Alterns und die Versuche zur
Bekampfung der Senilitat . . . . . . . . . . . . 888
1. Injektionsversuche. . . . . . . . . " . . . . . . . 902
2. Versuche zur Altersbekii.mpfung mitteIs Vasektomie. . 907
3. Versuche zur Altersbekampfung mittels Gonadentrans
plantation. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . 919
4. Wesen der Verjiingung und Wirkung der sogenannten
Verjiingungsversuche. . . . . . . . . 936
XIII. Gonaden, Psyche nnd Lebensintensitii.t . 955
Li teraturverzeichnis 969
Sachverzeichnis. . . . . . . . . . . . . . . 1017
I. Allgemeine gesetzmiU3ige Beziehnng
zwischen Keimzellen nnd Somacyclns innerhalb
der Tierreihe.
Was wir heute als Individuum OOer arttypische Pflanze oder
Tier bezeichnen, ist etwas sekundii.r Gewordenes, ist der stationare
Zustand eines Individualcyclus, der von der befruchteten Eizelle
iiber die progressive Periode zur regressiven Periode hinfiihrt
und im Too seinen AbschluB findet.
Diese cyclische Auspragung des Einzeltierlebens speziell ist
in Anpassung an die vielseitige Umwelteinstellung des Reifetieres
in Hinsicht auf seine Fortpflanzung zustande gekommen.
Wir sahen die Parallelreihen sowohl bei den einzellig diffe
renzierten Tieren, den Protozoon, und den mehrzellig differen
zierten, den Metazoon, und auch bei den Pflanzen laBt sich
Ahnliches verfolgen, nur daB hier die Umwelteinstellung eine
weniger feste im allgemeinen ist als bei den hochst differenzierten
Tieren. Urspriinglich ist jede Fortpflanzungszelle indifferent und
omnipotent, und ihre spiitere geschlechtliche Differenzierung
ist etwas Sekundares. Das beweist die bisexuelle Anlage auch
der streng differenzierten Tiere. Nach Burgeff und Kniep
haben wir bei Mucorineen sogar eine pluripolare Sexualitat
(z. B . .Aleuro diBcU8 polygoniu8 nach Kniep).Der Begriff der
Sexualitat ist also nicht auf zwei Geschlechter beschrankt.
Nach der Biitschli (1887/89)-Schaudinnschen (1904) Sexuali
tatshypothese, der sich 1925 Hartmann anschlieBt, ist jede Pro
tisten- lind Geschlechtszelle, ja jede Zelle iiberhaupt, bisexuell und
besitzt die vollstandigen Anlagen des mannlichen und weiblichen
Geschlechts. Bei multipolarer Sexualitat ist es z. B. moglich, daB
die Gameten einer Form A in bezug auf die Gameten einer Form B
sich als weiblich, einer dritten Form C gegeniiber aber als mann
Hehe Gameten mch erweisen. Es ist also nur eine relative
Sexualitii.t vorhanden, was auch von Hartmann 1925 fiir eine
marine Braunalge Edocarpu8 siliculo8U8 nachgewiesen wurde.
Harms, Kerper uud KeimzeJlen. 1
