Isopodes Aselloïdes stygobies d’Espagne récoltés par J. Notenboom et I. Meijers, III — Le genre Proasellus: A — Espèces oculées ou microphtalmes

18 Pages·1992·1.5 MB·French

by  Henry, Jean-Paul

Bijdragentotde Dierkunde, 62(1) 37-54 (1992)
SPB Academie Publishingbv, The Hague
Isopodes Aselloïdes stygobies d’Espagne récoltés par J. Notenboom et
I. Meijers, III — Le genre Proasellus: A — Espèces oculées ou
microphtalmes
Jean-PaulHenry etGuy Magniez
Biologie Animaleet Générale, UniversitédeBourgogne, 6,Bd. Gabriel, 21000 Dijon, France
Keywords: Asellidae, Proasellus, microphthalmous species, origin ofstygobionts, Spain
Abstract avons successivement envisagé les formes des
genres Synasellus et Bragasellus. Tous deux sont
Samples collected in underground waters of Spain by Ine strictement endémiques delapéninsule ibérique. De
Meijersand JosNotenboom demonstrated thepresence ofsome plus, lepremier est uniquement composé d'espèces
oculated asellids previouslyknown:Proasellus coiffaiti,P. cox- stygobies, dépigmentées etanophtalmes, tandisque
alis, andP.meridianus,and also four newstygophilousspecies,
moreorless depigmented,with different stagesofregression of le second ne comporteplus que 2 espèces oculées
theocularsystem: P.beticusn.sp.,P.ortizin.sp.,P.aragonen- lusitaniennes connues, alors que toutes les autres
sis n. sp., and P. ebrensis n. sp. These forms represent relict sont anophtalmes et souterraines.
populations of ancient epigean species. The anophthal- Leprésent travailestconsacré au genreProasel-
mous species ofthe AquitanianBasin, Pyrenees, and Iberian lus Dudich, 1925, dont la situation est très dif-
PtheannintsoultaheaRreecmenotreepcigloesaenlyspreeclaietesdP.tocoPxa.libseatincdusP.amnderPid.iaonrutisz.i férente de celle des genres précédents:
— Un très grand nombre d'espèces sont déjà con-
nues (Henry et al., 1986),
Résumé
- L'airegéographique dugenreestimmense: dela
Grande-Bretagneà l'Atlasmarocainen latitude, de
Le matérielrécolté par Ine Meijerset J.Notenboom montrela
présencedansleseauxsouterraines d’Espagned’Asellides oculés lapéninsule ibériqueet deMadèreà l'AsieMineure
déjàconnus:Proasellus coiffaiti,P. coxalis et P. meridianus, et au Caucase en longitude.
mais également d’espèces stygophiles non décrites, plus ou - IJ comprend des espèces pigmentées-oculées
moinsdépigmentéesetàappareil oculaireenvoie derégression: largement répandues dans les eaux de surface: P.
P. beticusn. sp., P. ortizin. sp., P. aragonensisn. sp. et P.
coxalis(Dollfus, 1892) etP. meridianus(Racovitza,
ebrensisn.sp. Ces formes doivent être considérées commedes
populationsrésiduelles d’anciennes espèces de surface. 1919), par exemple, mais aussi de nombreuses
Les espèces stygobies du bassin aquitain,des Pyrénéeset dela espèces anophtalmes et dépigmentées. Certaines,
péninsuleibériquesontbeaucoup plus étroitementapparentées uniquement troglobies, sont endémiques etcanton-
àP.beticusetP.ortiziqu’auxespècesépigéesrécentesP.coxalis nées dans un massif karstique déterminé(Proasel-
etP. meridianus.
lus spelaeus [Racovitza, 1922] dumassif desArbail-
les, Pyrénées-Atlantiques, par exemple); d'autres,
Généralités plutôt phréatobies, ont diffusé dans les nappes
alluviales d'un réseau hydrographique; les der-
Dans nos études précédentes (Henry & Magniez, nières enfin, à la fois troglobies et phréatobies,
1987, 1988), sur les Asellides d'Espagne, nous peuventavoir unevasteairederépartition, carelles
* Groundwater Crustaceans ofSpain, 14.
38 J.-P. Henry &G. Magniez - Proasellusocules ou microphtalmes d'Espagne
sont capables de se répandre activement dans les dite, car chez les formes microphtalmes, la partie
nappes alluvialesdesbassins hydrographiques con- dioptrique des ommatidies peut être totalement
tigus par l'intermédiairedes aquifères karstiques atrophiée, si bien queces formes doiventêtre con-
(P. cavaticus[Leydig, 1871], par exemple, qui s'est sidérées comme physiologiquement aveugles. Aux
étendudanslebassinduRhône,ceux duRhinetde échantillons capturés par J. Notenboom et I.
la Meuse etjusqu'au Sud de laGrande-Bretagne). Meijers en 1983, 1984et 1985 etpar J. Notenboom
Certaines formesdugenreoccupentuneposition en 1986(Notenboom & Meijers, 1985a,b; Noten-
intermédiaire: microphtalmes et plus ou moins boom, 1986), nous avons adjoint ceux récoltés en
largement dépigmentées (Ermin, 1944); elles se Andalousie, durant l'année 1985, par P. van den
localisent souvent dans lesécotonesentre eaux épi- Hurk et R. Leys (Van den Hurk & Leys, 1986).
gées et hypogées, niches semi-obscures: sources, Nous les remercions très vivement de nous avoir
résurgences oupertes, puits, etc. (cas deP.racovit- confié ce matériel.
zai Henry & Magniez, 1972b, des exsurgences du
Goueil-di-Her, Haute-Garonne, France). Elles re-
présentent souvent des relictes d'uneespèce autre- Partie taxonomique
foislargement répandue dansleseauxsuperficielles
delarégion considérée, mais quiaétérefouléevers Proasellus coxalis(Dollfus, 1892)
l'amontduréseauhydrographique, soitparl'instal-
lation plus récente d'une nouvelle espèce épigée [= Proasellus banyulensis (Racovitza, 1919)]
plus expansive dans le bassin, soit par l'assèche-
ment progressif du climat, qui fait disparaître Espèce très polytypique, normalementpigmentée et
saisonnièrementles eaux de surface permanentes, oculée (Fig. 38), vivant danstous les types d'eaux
soit encore par le réchauffement postglaciaire de superficielles, parfois même oligohalines. Après
ces eaux dans les régions debasse altitude.Isolées Racovitza (1919), qui détermina comme Asellus
dans ces biotopes-limites etdansunétat biologique banyulensis des Asellides épigés de la province
métastable, ces populations sont vraisemblable- d'Alicante, Margalef(1950) le cite de Majorque,
ment destinées, soit à péricliter avec letemps, soit puis en 1953, des provinces de Gerona, Barcelona,
àévoluer vers unstatut destygobie en donnantune Castellon, Alicanteetcaractérise ainsises biotopes:
ou plusieurs nouvelles espèces anophtalmes et "... Enaguas estancadasocirculantes, común es-
dépigmentées. pecialmente entre hojas muertas de caducifolios
Dans la péninsule ibérique, lesProasellus étaient pudriéndose en elagua, de las queparecen alimen-
essentiellement connus par des travaux de lim- tarse
nologie, mettant en évidence l'espèce cosmopolite Son aire s'étend sur tout le pourtour de la
P. coxalis etses différentessous-espèces ou par des Méditerranée. Les localités-types se trouvent près
travaux de biospéologie citant des espèces troglo- du lac de Tibériade.De nombreusesîles: Madère,
bies du Portugal central (travaux de Braga, 1946, Majorque, Hyères, Corse, Sardaigne, Sicile, îles
1956, puis deAfonso, 1982), dela région pyrénéo- grecques, possèdent des populations particulières,
cantabre(travaux de Henry & Magniez, 1972a,b), si bien qu'une multitude de sous-espèces ont été
puis desespèces phréatobies duS.E. delapéninsule décrites. Un peu partout, des populations ob-
(Henry & Magniez, 1982)ou duN.E. (Sabater &De scuricoles s'isolent dans des sources, puits et
Manuel, 1988). rivières souterraines.On peutmêmerencontrer des
Dans unbut de clarté, nousétudierons d'abord populations souterrainesen état d'instabilitégéné-
les formes présentant, soit des yeux fonctionnels, tique, avec des individus dépigmentés, les uns en-
soit desrésidus oculaires visibles, réservant l'étude core munisd'yeux, les autres anophtalmes (puitsdu
des formesparfaitement anophtalmes, phréatobies Beausset, dans le Var, France, par exemple), mais
outroglobies,à unepublication ultérieure.Naturel- l'architecture des pléopodes copulateurs montre
lement, cette divisionrépond àune simple commo- quecesisolatsappartiennent toujoursàcetteespèce
Bijdragen tot deDierkunde, 62 (I) - 1992 39
(Henry, 1967). Onestdoncfondéàaffirmerqueles avec des eaux de température relativement élevée
espèces stygobies d'Europe et d'Afrique du Nord (jusqu'à 19,8°C) et de chlorinité souvent impor-
ne dérivent pas de P. coxalis, mais d'espèces de tante (jusqu'à 2700 mg.l-1), comme c'est le cas
Proasellusoculés plus anciennes. pourlespopulations de P. coxalisépigés desbasses
plaines alluviales. Ceci montre qu'il s'agit de
Localités et matériel. - Numéro decollection pour toutesces peuplements plus récents que ceux des autres
stations: Zoölogisch Museum Amsterdam (ZMA) Isop. Proasellusde la péninsule ibérique.
105.517.
Lesindividus deces populations depuits etrésur-
Prov. Alicante:
Station84/2-25 = 84/3-10(07/02et04/03/1984):puitsauN. gencesressemblent souvent beaucoup aux P. coxa-
delaroute Benidoleig-Orba,0,7km deBenidoleig, 18km N.O. lisafricanus (Monod, 1924)que l'ontrouvedansde
Calpe, ait. 105 m, temp. 16,5 et 15,0°C. Quelques individus nombreuxpuits au Maghreb. On peutse demander
oculés. Les pléopodes 1 et2 sonttypiques. sil'Hommen'apas participéactivementàla disper-
Station84/2-26 = 84/3-11 (07/02et04/03/1984):puits à 50 sion de P. coxalis sur le pourtour de la Méditer-
mS. duprécédent.Identiquesauxindividus destation84/2-25.
ranée, durantl'Antiquité et lacolonisation arabe,
Station 84/2-27(07/02/1984):puitsà0,4km S. du RioGire-
na,Orba, 20km N.O.Calpe, ait. 85m,temp. 15,8°C.Sembla- en embarquant dans les navires des réserves d'eau
bles auxprécédents. douce prélevées dans les sources, résurgences et
Station 84/2-29(07/02/1984):puitsà 50m S. du RioGirena, ruisseaux, près du littoral marin, au cours de ses
Sanet y Negrals,20km N.O. Calpe, ait. 80 m,temp. 16,6°C. périples; la présence del'espèce danspratiquement
Identiquesauxprécédents.
Station 84/2-30(07/02/1984):puits auN. dela route Denia- toutes les grandes îlesméditerranéennesexige quela
Vergel, 1,5km de Dénia,22 km N.N.E. Calpe,ait. 5-10 m, question soitposée, comme elle l'a étépour expli-
temp. 17,8°C.Individus petits,oculéset légèrementpigmentés, quer sa présence à Madère.
pléopodes 1 et 2 typiques.
Station 84/3-12(04/03/1984):résurgence temporaire,Cueva
del Agua,versant N. dela Sierradel Montgo,Dénia,20km N.
Proasellusmeridianus(Racovitza, 1919)
Calpe, ait. 320 m, temp. 12,6°C.Semblables auxprécédents.
Station84/2-8 (02/02/1984):puits LaHoya2,Torrevieja,44 (Figs. 32, 39)
km S.Alicante, alt. 15m, temp. 18,0°C.
Prov. Murcia Habituellement pigmenté et oculé (Fig. 39), cet
Station 84/2-5 (01/02/1984):puits au S. de la route, Casas Aselle est l'espèce normale des eaux épigées
Blancas,26 km E.S.E. Murcia, alt. 100m, temp. 18,8°C.
Prov. Málaga: (sources, ruisseaux, mares, étangs de l'ouest de la
Station84/7-24 (26/07/1984):puitsprès du pont dela route France, parmi les algues, les mousses, les roseaux,
Benaoján-Ronda,surleRio Guadalevin,65km O. Málaga,alt. etc.;Bretagne, Charentes, bassin aquitain, dontla
300 m,temp. 19,8°C.Presquetotalement dépigmentés.Yeux à Garonneetses affluentspyrénéens: Henry & Mag-
3 ocelles quasiincolores. Pléopodes1 et 2typiques. niez, 1983). Racovitza (1919) cite sa présence à
Station A85/7-31 (12/07/1985):puits à Colmenar, 22 km
Sare,près dela frontière d'Espagne. Plus au Nord
N.N.E.Málaga, alt. 800 m, temp. 18,8°C.Individus oculés.
StationA85/7-19 (08/07/1985):puits àElVelerin,Estepona, et à l'Est (Pays-Bas, Grande-Bretagne, N.E. de la
70 km S.O. Málaga,alt. 5 m,temp. 19,8°C. Petite taille,yeux France) ilestplus localisé, souvent refoulé vers les
bien pigmentés, mais corps très clair. sources et exsurgences par l'envahisseur d'origine
StationA85/7-21 (08/07/1985):puitsàPuntaPinillos,70km asiatique Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758), plus
S.O. Málaga,alt. 20m,temp. 19,0°C. Individus oculés.
Prov. Huelva: prolifique etmoinsexigeant sur la qualitédeseaux.
Station A85/6-1 (22/06/1985):puits à La Plancha, Cartaya, On remarquera son absence du bassin méditer-
17kmO.Huelva,alt. 18m,temp. 18,3°C.Yeuxbien pigmentés, ranéen, sauf exception (Gouffre de l'Oeil Doux à
mais coloration ducorps presque nulle. St.-Pierre-sur-Mer, Aude, Fig. 41).
P. meridianusest très obscuricole et donnede
Remarques. - Les stations hypogées deP. coxalis nombreuses populations hypogées: puits de
répertoriées (Fig. 41) sont toutes proches dulittoral Bretagne, rivières souterraines (Padirac et Saint-
marin, depuis la province d'Alicantejusqu'à celle Géry), aqueducs souterrains, avec parfois des in-
de Huelva et à des altitudes généralement faibles, dividus dépigmentés etmicrophtalmes. Il s'enfonce
40 J.-P. Henry & G. Magniez - Proasellus oculesou microphtalmes d'Espagne
profondément dans l'hyporhéique à grands inter- Sare(Pyrénées-Atlantiques). Légèrement pigmenté
stices desrivières (galets dela Dordogne, parexem- (brun-clair), les yeuxnoirssontbien développés. La
ple). L'espèce n'étaitpas connue en Espagne. Au taillemaximaledes 5 individus capturés atteignait
Portugal, l'espèce P. xavieri de l'étang de Fer- 8,1mm. Onpouvait penserqu'ils'agissait d'unees-
mentelos, près de Coimbra, décrite par Braga en pèce endémique du bassin de la Nivelle. Or, en
1956semble correspondre àune population isolée 1983,notre collègue B. Lebretonen a capturé des
de P. meridianus. Les prospections récentes mon- spécimens dans au moins quatrerésurgences de la
trent quel'espèce estprésente dans leseaux souter- région deChalosse (entre Peyrehorade etAire-sur-
raines, entre la frontièrefrançaise et la région de Adour,bassindel'Adour, Fig. 41). Certainsétaient
Santanderet qu'elle pénètre dansle hautbassin de beaucoup plus grands (mâle de 14mm) et plus pig-
l'Ebre(station 84/4-5), maisilconviendraitd'effec- mentés que ceux de la localité-type, ce qui nous a
tuer des prospections dansles eaux épigées pour permis dedire queP. coiffaiti est la quatrième es-
connaître l'extension exacte de l'espèce dans les pèce épigée d'Aselles de France (les autres étant:
zones atlantiques de l'Espagne. Asellusaquaticus, ProaselluscoxalisetP. meridia-
nus).
Localités etmatériel. - Numéro de collection pour toutesces
stations: ZMA Isop. 105.519.
Localités etmatériel. - P.coiffaitiaété découvert enEspagne
Station83/8-2(11/08/1983):sourcecaptéeauN.deLaBusta,
dans uneseule station frontalière:
AlfozdeLloredo,33kmO.S.O.Santander,alt. 100m. Unmâle
Station 84/6-28 (16/06/1984):petite sourcediteFuente Aiz-
adultede5,1mm;teintebrun-clair,yeuxnoirs normalement dé-
para, surle flanc N. du montAizpara, Zugarramurdi,Prov.
veloppés.
Navarra, 48km N.N.E. Pamplona.Lastation setrouveà quel-
Station84/4-5 (07/04/1984):puits àPalazuelos deCuestaUr-
queskm seulement àl'est dela station-typedes grottesde Sare
ría,Merindad deCuesta Urria,60 km N.N.E. Burgos,alt. 600
et également dans le bassin de la Nivelle, ait. 320 m, temp.
m,temp.8,4°C.Environ 60individus depigmentationvariable
12,6°C. Lot capturé: 58 mâles adultes de 11 à 3,9mm, taille
(dujaunâtreaubeigeouaubrun-clair),yeuxnormaux.Lataille
des mâlesatteint7mm,celle des femellesestinférieure à5mm; moyenne de 7,98 mm; 24 femelles adultes de 7,3 à 5,4 mm
2 femelles ovigères de4mm (13oeufs)et3,2mm (10oeufs),2 (moyennede6,53mm), comprenant 11femellesovigères de7,3
femelles àmarsupiumvidede 3,6et3,1 mm. à6 mm (moyennede6,5mm),plus 5femelles àmarsupiumvide
de 6,8 à 5,4 mm (moyenne de 6,34 mm), plus 8 femelles à
Station 84/6-29 (17/06/1984):SondageBou-Rouch dans le
oostégitesderepossexuel de7,2à6 mm (moyennede6,59mm).
RíoBidasoa aupont deLegasa,Bértiz-Arana,34km N. Pam-
plona, Prov. Navarra, alt. 120 m, temp. 15,9°C. Individus Ilyaégalement5femellesimmatures de3,8à5,8mm,quelques
jeunesde 1-2mm etdeslarvesmarsupialeslibérées accidentelle-
beige-brunâtresavecyeuxnormaux:4mâlesde5,8;4;3,9et3,8
ment.(No. ZMA Isop. 105.516.)
mm;2femelles de3,3et3,1mm;2immatures de2,2et 1,9mm.
Station 84/6-41A = 83/12-2(20/06/1984et01/12/1983):ex-
surgence pérenne et rivière souterraine de la Cueva Argatxa, Remarques. - Les individussont très semblables à
GautéguizdeArteaga,surla Ria deGuernica,24km N.O.Bil- ceux, de Sare et l'espèce est bien reconnaissableà
bao, Prov.Vizcaya, alt. 10m, temp. 13,2et 13,9°C. Lotde52
individus fortementdépigmentés,y comprisauniveau ducépha- l'aspect du céphalon (Fig. 40), nettement plus pig-
lon, simplementbeige-clair;yeux noirs normaux.Mâles atteig- menté que le corps sur ses marges antérieure et
nant5,6mmetfemelles4,5mm. Unefemelleovigèrede3,6mm latérales, ménageant uneplage blanche médianeet
avec 12oeufset deux femelles à marsupiumvide de 3,3et 3,1 postérieure, assez semblableà celle de P. meridia-
mm. nus, ainsi qu'à la chétotaxie générale très abon-
Station 84/8-13 (26/08/1984):PuitsauS. dubarrio San Juan,
dante.Les pléopodes 1 et 2mâles (Fig. 33), égale-
Castañeda, 18km S.O.Santander,alt.40m,temp. 18,1°C.Un
mâleimmature de 2,8mm,unefemelle de 3mm etunjuvénile ment très pileux, ont une architecture très carac-
de 1,2mm, normalement pigmentéset oculés. téristique. Les yeux sont parfaitement développés,
formantun bombementàla surface du céphalon,
Proasellus coiffaitiHenry & Magniez, 1972 avec 4—5 ommatidieset doiventêtre fonctionnels.
(Figs. 33, 40) Corps cristallins bien développés et pigment for-
mant une cupule autour des éléments photoré-
CetAsellea été récoltéen 1946par leregretté Dr. cepteurs.
Henri Coiffait, dans le ruisseau de la grotte de P. coiffaiti conservant toutes lescaractéristiques
Bijdragen tot de Dierkunde, 62 (1) - 1992 41
d'uneespèce épigée, ilserait indispensable de con- bordant largement les zones pleurales des tergites.
naître son éventuellerépartition dans les eaux su- Appendices céphaliques: antennules courtes,
perficielles du pays basque. hampe de 4et fouet de7 articles dontles 3 distaux
portent unelameolfactive.Antennes avec fouetde
plus de50 articles. Mandibulesavec processus in-
Proasellusbeticus n. sp. ciseurplus développé à gauche, lacinia mobilisà 4
(Figs. 1-8, 34)
denticules, suivie d'une rangée de 12 tiges (13 à
droite);lobemolairetrèsproéminent avec des for-
Cet Aselle provient de stations obscures relative-
mations pectinées en position distale; palpe inar-
ment proches du littoral méditerranéen, entre les ticulé sétigère, normal. Maxillules avec 13 épines
provinces de Castellón et Málaga. Son nom spéci- distalessur lelobeexterne et5 fortessoiesramifiées
fique est liéà sa localisation actuelledansla région sur lelobeinterne.Maxillestrilobéesnormalesavec
bétique. sur chacune une rangée de nombreuses soies fal-
ciformes.
Localitéset matériel. - Numéro de collection pour les cinqsta- Maxillipèdes légèrement pigmentés, rétinacle du
tions: ZMAIsop. 105.515.
protopodite comportantjusqu'à 8 crochets; épipo-
Station84/5-31 (08/05/1984):puits,calleHuerta,Albocácer,
42kmN. Castellón,alt. 540 m,temp. 10,7°C.Station-type.In- ditepartiellement bordéde soies lisses marginales;
dividusadultes beige,yeux noirs à4ommatidies. Quatremâles palpe à 5 articles normalement développés et
de7,8;7,6(holotype);7,2et6,8mm;une femelle ovigèrede4 sétigères.
mm avec 20 oeufs (allotype); une femelle de 4,2 mm avec Péréiopodes I relativement grêles et allongés,
oostégitesréduits ettrois jeunesde 1; 1 et 1,6mm.
avec propodite peurenfléàmargepalmaire subrec-
Station 84/5-49A (12/05/1984): rivière souterraine: Tunnel
dels Sumidors,Vallada,70km S. Valencia, alt. 460m, temp. tiligne. Péréiopodes IV du mâle très raccourcis et
14,6°C.Deuxmâlesadultesde6,6et4,2mm;unefemelleàmar- tordusen crochetnuptial chez lemâleadulte(com-
supiumvide de3,7mm;unefemellede4mm àoostégitesréduits me chezP. coxalisouP. meridianus). Péréiopodes
et unjeunede 2 mm. Individus jaunâtresavec céphalonplus Và VII deplus enplus longsvers l'arrièreavecdac-
teinté,2-3 ommatidies brunes.
tylopodite portant 3-4 épines sternales. Papilles
Station 84/2-22 (06/02/1984): petite source: Font dels As-
miraors,Benimaurell,Vail deLaguart,55km N.N.E. Alicante, génitales du mâle normales sur le derniersternite
alt.440 m.Environ60mâles,femelles etsubadultes dontles plus thoracique.
grands dépassent àpeine 3 mm, plus 16jeunesd'environ 1,1 Pléopodes I mâles: protopodite subquadrangu-
mm. Teinte beige-clairàblanc-jaunâtre,céphalonplus teinté, laire,court et portant 1-2 crochets rétinaculaires;
yeux à2 ommatidies,bien pigmentés, même chez les jeunes.
exopodite moyennement allongé et garni de soies
Station 84/2-23 (06/02/1984):captage auS. duRio Girena,
Fleix,àquelqueskm de 84/2-22 et55km N.N.E.Alicante,alt. marginales uniquement courtes et lisses (Fig. 3),
220 m,temp. 10,0°C.Cinqmâlesde5,8;4,9;4;3,6et3,5 mm, comme chez P. meridianus.
plusunjuvénilede2,9mm. Individus jaunâtresavec2 ommati- Pléopodes II mâles: protopodite subquadran-
dies brunes. gulaire et petit,avec un groupede soiesplumeuses
Station 84/7-29(27/07/1984):résurgencetemporaire,Cueva
sur lamargeinterne,formantrétinacle(Fig. 4a); ex-
del Agua, Cerro dela Motillas,Cortes de la Frontera, 90km
O.S.O. Málaga, alt. 300m, temp. 14,2°C. Les individus sont opodite très long, avec article distal légèrement
presque totalement dépigmentés,les yeuxprésents etcolorés. élargi distalement et portant distalement de très
longues soies plumeuses, avec une aire pilifère sur
Description. - Aspect général: corpstrapuetélargi la face interne; endopodite pyriforme allongé; une
au niveau du péréion, chétotaxieabondante(Fig. apophyse tergale trèsmassive et courte, dontl'axe
1);pigmentation tergalejaunâtre à beige, plusmar- est pratiquement perpendiculaire à celui de l'or-
quée sur le céphalon (avec des taches blanchâtres gane; goulot de diamètre important, orienté en
alignées sur sa moitiépostérieure, Fig. 2) et labase directionexterne, légèrement évasé encorolle, avec
des antennules. Yeux apparemment fonctionnels, marge de l'orifice efférent un peu réfléchie (Fig.
avec partiedioptrique comprenant4ommatidies et 4b), ce qui est l'indice d'uneparenté certaineavec
pigmentation oculaireabondante.Coxopodites dé- P. meridianus.
42 J.-P. Henry &G. Magniez - Proasellus ocules ou microphtalmes d'Espagne
Figs. 1-8. Proasellus beticus n.sp.: 1, habitus d’unmâle de6,8mmenv., e = 1mm;2, céphalondu même,e =0,7mm;3,pléopode
I du même,e = 150µm; 4a, pléopodeIIgauche,face sternale, du même,e = 150µm; 4b, extrémité de l’endopoditeduprécédent,
e = 50µm;5,pléopodeII d’une femelleadulte de4,2mm, e = 200µm;6,pléopodeIII de 1,e = 560 µm;7,pléopodeIV du même,
e = 465µm; 8,pléopodeV du même,e = 465µm.
Bijdragen tot deDierkunde, 62 (I) - 1992 43
Pléopodes II femelles:allongés (Fig. 5),indépen- duelles(la population de lastation 84/7-29, Cueva
dants, avec de petites soies rétinaculaires lisses; del Agua, est quelque peu différente de celles de
margedistale-externetrès arrondieavec de très lon- Castellón et Valencia), d'une ancienne espèce
gues soies plumeuses. oculée de la péninsule ibérique ayant donné de
Pléopodes III: exopodite (opercule) biarticulé nombreusesespèces souterrainesendémiques dans
avec marge externe et distaletotalementbordéede l'aire bétique, mais ayant sans doute également
courtes soies, lisses sur lamargeexterne, mais fine- donnénaissanceàl'espèce récenteP. meridianus.11
ment plumeuses sur la marge distale(Fig. 6); en- serait intéressantde savoir si P. beticus n. sp. sub-
dopodite charnu et respiratoire petit et oblong. siste encore dans des localités épigées de cette
Pléopodes IV: exopodite subovalaire; margeex- région bétique.
terne du premier article pourvuede finessétules et
de 3 soies lisses (Fig. 7): la lineaconjungens et la
Proasellusortizi n. sp.
linea transversalis délimitent un triangle plus im-
(Figs. 9-16, 35)
portant que chezP. meridianus; les deuxparties de
lalineaareas formentunelunulebien nette etl'area
Cetteespèce provient desources, captagesetgrottes
charnue est aussi développée que chez P. meridia-
des provinces de Burgos et Santander. Elle est
nus. Endopodite àarticle distal charnu et respira-
dédiéeau Prof. Eugenio Ortiz.
toire subcirculaire.
Pléopodes V: exopodite régulièrement ovalaire;
marge externe de l'article proximal avec environ 6 Lstoactaiolintéss: ZeMtmAatIésroiepl.. 1-05N.5u2m0.éro de collection pour toutesces
soies lisses; linea duplex légèrement courbe; linea Prov. Burgos:
articularispeu marquée (Fig. 8);endopodite charnu Station 83/10-49 (25/10/1983):source captéeàTrueba, Es-
etrespiratoire àpeine plus court que son exopodite pinosade los Monteros, 34 km S.E. Santander, alt. 1100 m,
et régulièrement ovalaire. temp.7,9°C.Vingt-troistrèsjeunesProasellus de 1,1à 1,8mm,
presque totalement dépigmentés (teinte jaunâtre), rudiments
Uropodes: nettement plus longs quelepléotelson
oculairesreprésentéspar deuxtaches colorées contigiiestrèscon-
(Fig. 1), protopodite remarquablement allongé; en- stantes de chaquecôté du céphalon.
dopodite dépassant légèrement l'exopodite. Station83/10-50(25/10/1983):FuenteCornejo,à50mO.de
la précédente,Trueba, Espinosade los Monteros,34 km S.E.
Affinités. - Malgré son aspect assez semblable, Santander,alt. 1100m,temp.6,9°C.Vingt-huitjeunesProasel-
lus de 1,1 à2,9mm,les plus grandsmontrantencoreunréseau
P. beticus n. sp. ne semblepas avoir une parenté pigmentairetergaltrès ténu. Yeux formés de deux taches pig-
immédiateavec l'espèce P. coxalis commune dans mentairescommeenstation83/10-49. Leplusgrandestunmâle
la même aire. L'architecture de ses pléopodes la juvénileavecdespléopodescopulateursmontrantqu'ilappar-
rapproche, d'unepart, detoute unesérie d'espèces tient vraisemblablement àlanouvelle espèce.
dépigmentées ettotalementanophtalmes déjà con- Station 84/4-11 (07/04/1984):sondageBou-Rouch,sourcede
Quintanilla de Valdebodres,Merindad de Sotoscueva, 46 km
nues de cette même région: P. solanasi Henry &
S.S.E.Santander,alt.700m,temp.9,7°C.Individus légèrement
Magniez, 1972, magnifique espèce troglobie de la pigmentés de beige,en particulier dans la région médiale du
Cueva del Gato, Málaga, P. jaloniacus Henry & péréion, yeux bruns, non dissociés: un mâle de 8 mm, une
Magniez, 1978, petite espèce interstitielle du Rio femelle de 5 mm et quelquesjeunesde 2mm.
Jalón, Alicante, P. comasiHenry&Magniez, 1982, Station 84/4-16(09/04/1984):exsurgencepérenne, Cueva del
Agua, Nacimiento del Río Jerea,Quincoces deYuso, Juntade
du sous-écoulement du Río Guadalmedina, Mála-
Oteo,66km S.E.Santander,alt.700 m,temp.9,2°C.Individus
ga, P. escolai Henry & Magniez, 1982, de l'exsur- presquetotalement dépigmentés,yeuxbrunsréduits: unmâlede
gence de Deifontes, Granada, P. lagari Henry & 5,3mm,unefemellede4,7mm ethuitjeunes de 1,2à2,4mm.
Magniez, 1982, dusous-écoulement duRio Argos, Station 84/4-34 = 84/7-13 (24/04/1984 et 15/07/1984):
Murcia, etc. et, d'autre part, de l'espèce épigée rivière souterraine etémergencetemporaires,Cueva laTorcona,
Hornillayuso, Merindad de Sotoscueva, 50 km S.S.E. Sant-
récente P. meridianus abondante au Nord des
ander,ait.700m,temp. 10,7°C.Lotcomportant72mâlesde3,8
Pyrénées. Ainsi, tout porte à croire queP. beticus à 11 mm (moyenne 6,33 mm), 78 femelles de 3,2 à 7 mm
n. sp. représente une série de populations rési- (moyenne5,12mm;parmielles, 12 sont des nulliparesde 3,2à
44 J.-P. Henry & G. Magniez - Proasellusocule's ou microphtalmes d'Espagne
3,8mm, 60 des adultes aurepos génital de 4 à7 mm et6 des développée (Fig. 9), assez semblableaux P. coxalis
femelles àmarsupiumde 4à7mm;lapocheincubatrice contient de stations obscuricoles. Pigmentation tégumen-
jusqu'àunequinzained'oeufs),enfin 3jeunesde0,9à2,4mm. taire présente mais variable. Les individus de Ma-
Tous les individus portent des rudiments oculaires, en général
tienzo sont beige àbrun-clair, pigmentation plus
formés de deuxtachespigmentaires. Lapigmentationtégumen-
taire va du grisâtreaublanchâtre, elle n'est jamaistotalement marquée sur lecéphalon et la base des antennules
absente. (Fig. 10) que sur lestergites thoraciques, où ellese
Station84/7-12 (13/07/1984):rivière souterraine,CuevaCu- cantonne dans larégion médiane, audessus del'in-
bio deBerelucho, Las Machorras, Espinosade Los Monteros, testin; pléotelson également trèspeu coloré.Les in-
44kmS.E.Santander,alt.900m, temp.9,8°C.Individus prati-
dividus du haut-bassin de l'Ebre sont plus clairs,
quement dépigmentésavec rudiments oculaires à deux masses
pigmentairesdissociées: unefemellede4,1mmetcinqjeunesde souventjaunâtres. Yeuxpetits,avec plagespigmen-
1,2 à 2,2 mm (présence d'un jeuneStenasellus virei buchneri tairesparfoisfragmentées, maistoujours présentes;
(Stammer, 1936)dans le lot). les corps cristallinssont trèsréduits. Céphalon plus
Station84/7-?? (14/07/1984):CuevadeOjoGuarena,Merin- large que long, avec margeantérieure concave et
dad deSotoscueva,48 km S.S.E.Santander. Individus dontles
lobes postmandibulaires nettement saillants, pé-
yeuxcomportent une massepigmentairecompacte, surmontée
de4-5 corps cristallins detaille réduite; tracé du nerfoptique réion légèrement élargi danssa zone médiane, plus
jalonnéde granulespigmentaires.Cesyeux pourraientêtre en- large que le céphalon et le pléon. Pléotelson sub-
core physiologiquementfonctionnels. Corps jaunâtreà blanc cordiformeà pointe caudalepeu marquée (Fig. 9).
presquepur: mâles de6,9; 6,6;5,7 et4,3mm; femelles de4,8; Coxopodites despéréiopodes largement saillantsde
4,1 et4mm.
part et d'autre des régions pleurales des tergites
Prov.Santander:
Station 83/10-9 (12/10/1983): source du Río Gándara, La thoraciques.
Gándara,Soba,34kmS.E.Santander,alt. 580 m,temp.8,4°C. Appendices céphaliques: antennules courtes,
Individuspratiquementdépigmentés,yeuxponctiformes,bruns, hampe de4et fouetde9 articles avec une lameol-
réduitsàleurscellules pigmentaires:unmâlejuvénilede2,4mm factive sur les 3 distaux. Antennesrelativementlon-
et cinqjeunesde0,9 à 1,5mm.
gues; hampe de6 et fouet de 65 articles ou plus.
Station83/11-4(05/11/1983):Cueva delaCuevona,Jumijar,
Quijas, Reocin, 28 km O.S.O. Santander, alt. 73 m, temp. Mandibulestypiques du genreavec palpetriarticulé
12,3°C. Individus quasi dépigmentés,mais yeuxà deux taches longet normalementsétigère. Maxillulesnormales:
pigmentairesséparées,surtoutchezlespetits:unmâlede2,6mm lobe interneavec 5 fortestiges ciliées distales; lobe
etcinq femelles de4,4; 4; 3,9;3,5et3,4mm (plusunfragment externe avec 13épines denticuléesdistalesetunepe-
deStenasellus vireibuchneri).
tite soiesubterminale.Maxillestrilobées normales:
Station 84/2-56(26/02/1984):perte de Jivero2, Ozana,Ma-
tienzo,25kmS.O.Santander,alt.265 m,temp. 10,0°C.Quatre lobes externeet médianà margedistale portantune
mâles de8,5;6,9; 5,5et5,2mm et deux femelles de4,7et 4,5 rampe delongues lames falciformesunipectinées et
mm. Individus jaunâtres à beige-clair, le réseau de pigment lobe interne avec nombreuses soies polymorphes
tégumentaireétant très ténu; yeux petits à pigmentation ir- distales.
régulière,sanscornéules saillantes. CesAsellides avaientdéjàété
Maxillipèdes typiques: endite avec nombreux
observés (Ortiz, 1968),mais considérés alors commeunvariant
deProasellus coxalis. crochets rétinaculaires (6 ou plus); épipodite sub-
Station 84/2-57 (26/02/1984): perte, Cueva del Orillón, quadrangulaire avec des soies lisses sur les marges
Ozana,Matienzo,station-type,trèsvoisine delaprécédente,ait. externe etantérieure; palpe 5-articulé normalement
275 m, temp. 9,6°C. Lot importantd'adultes légèrementpig- sétigère.
mentéset tous oculés: 41mâles de3 à7,6 mm (moyenne4,98);
Péréiopodes: péréiopode I faible, à propodite
23femellesimpubèresetadultes de3à 5,1mm (moyenne3,76);
10femelles àmarsupiumvideouoccupépardes oeufs(unequin- peu renflé et marge palmaire à peine convexe;
zaine au maximum)ouembryons, de 2,7 à 4 mm (moyenne péréiopode IV raccourci ettordu en "crochet nup-
3,73),plus 13jeunesde1,3à3,3mmetdes fragmentsde5indivi- tial" comme chez P. meridianus ou P. coxalis;
dus. Holotype: un mâle de 6,9 mm environ; allotype: une péréiopodes V, VI et VII de plus en plus longs;
femelleovigère de4,2 mm environ.
dactylopodites II—VII portant jusqu'à 3 épines
dactyliennes sternales. Papilles génitales du mâle
Description (individus delastation-type). - Aspect normalement développées sur le dernier sternite
général: Corps trapu, robuste et à chétotaxie bien thoracique.
Bijdragen tot deDierkunde, 62 (1) - 1992 45
Figs.9-16. Proasellus ortizin.sp.:9, habitusd’un mâlede7,4'mmenv., e= 1,1mm;10,céphalondumême,e=0,7mm;11,pléopode
1du même, e = 175 µm; 12a,pléopodeIIdroit,face sternale,du même,e = 100 µm; 12b,extrémité del’endopoditeduprécédent,
e= 50µm; 13,pléopodeII d’une femelle de5mm env., e = 175µm; 14,pléopodeIIIde9, e = 465µm; 15,pléopodeIV du même,
e = 350µm; 16,pléopodeV du même,e = 350µm.
46 J.-P. Henry & G. Magniez - Proasellus oculesou microphtalmes d'Espagne
Pléopodes I mâles: protopodite aussi long que transversale, délimitantunevaste airedistale (Fig.
large avec rétinacle à 1-2 crochets; marge externe 16).Endopodite subovalairecharnuetrespiratoire.
écailleuse et portant jusqu'à 4 longues soies (Fig. Lesportions charnues despléopodes III, IV etV,
11); rame moyennementallongée, avec une série surtout les endopodites, peuventporter des Aciné-
continue de soies sur les marges externe et distale tienssessiles detypeStylocometes oupédonculés de
(seules les plus distales sont longues etplumeuses). type Choanophrya.
Pléopodes IImâles:protopodite allongé, surtout Uropodes: unpeu moins longs que lepléotelson
chez les plus grands individus, avec 4 fortes soies (Fig. 9).
plumeuses submarginales internes; exopodite avec
article proximal cupuliforme normal, mais article Affinités.- Parl'architecturede ses pléopodes, P.
distal très volumineux, dépassant toujours l'en- ortizi n. sp. se distingue bien des autres espèces
dopodite, avec 10-11soies sur les marges externe oculéesdelarégion. Ilnemontrepasdeparentéim-
et distale etune aire pilifèretrès développée sur la médiate avec P. coxalis ou P. meridianus. En
marge interne (Fig. 12a). Endopodite très carac- revanche, cette parenté est manifeste avec les es-
téristique (Fig. 12a), avec une apophyse tergale pèces anophtalmes et dépigmentées déjà connues
large et courte, maispeuépaisse, régulièrement ar- dans la région: P. cantabricus Henry & Magniez,
rondie, hyaline, et un goulot portant l'orifice sper- 1968, en particulier et peut-être également avec
matique terminal efférent court et petit, bien en l'espèce obscuricole P. variegatus Afonso, 1982 du
retrait sur l'apophyse, les directions de ces deux sud duPortugal. Ainsi, ilfautinterpréter cespopu-
éléments ne faisant qu'un angle réduit entre elles lationsobscuricoles quenousavons réuniessous le
(Fig. 12b). Cette architecture, bien différente de nom de P. ortizi n. sp. comme des peuplements
cellesexistantchezles autres espèces oculées i(P. be- résiduelsd'uneancienneespèce oculéeetpigmentée
ticusn. sp.,P. coiffaiti, P. coxalis, P. meridianus), ayant peuplé le haut bassin hydrographique de
justifie àelle seulela création decetteentité spéci- l'Ebre et sans douteles bassins avoisinants.
fique indépendante. Il serait souhaitabled'établirle caryotype de P.
Pléopodes II femelles: subtriangulaires, al- ortizi pour savoir s'il est semblableà celui des es-
longés, à pointe émoussée, avec 1 soie lisse rétina- pèces anciennes (2n = 24 ou2n = 22, commec'est
culairesur lamargeinterne(Fig. 13) etenviron7-8 lecas pour P. racovitzai Henry & Magniez, 1972),
soiesplumeuses sur la marge externe et distale. alors queles espèces récentes montrent unnombre
Pléopodes III: exopodite (opercule) avec marge plus réduit (2n = 12pour P. coxalis ou 2n = 10
externe et distalegarnies de soies, les distales étant pourP. meridianus; cf. Henry & Magniez, 1972b).
seuleslégèrement plumeuses. La margedistale, très Sur les plans biologique et physiologique, il serait
rectiligne, porte de finescrénelures caractéristiques également souhaitable de vérifiersi les différentes
entre les bases des soies marginales (Fig. 14). En- populations sont encore interfertileset sielles sont
dopodite subovalaire charnu et respiratoire. encore capables devivreenmilieuéclairé, oumême
Pléopodes IV: exopodite ovalaire, grand, marge si despopulations subsistent danscertaines eaux de
externe de son articleproximal avec 6-11 soies et surface.
de fines sétules intercalées. Linea conjungens in-
complètement visible; lineatransversalis bien nette
et lineaárese à peine courbe et très proche de la Proasellusebrensis n. sp.
précédente, ce qui délimite unevaste aire charnue (Figs. 17-23, 36)
interne et distale (Fig. 15). Endopodite ovalaire,
plus court que son exopodite, charnu et respira- Lenomspécifique estliéà lasituationdanslahaute
toire. vallée de l'Ebre.
Pléopodes V: exopodite ovalaire dont la marge
proximale-externe porte jusqu'à 5 soieslisses; linea Localité et matériel. - Numéro de collection: ZMA Isop.
duplex très basaleet lineaarticularis parfaitement 105.518.