Table Of ContentPatricia S. Churchland
Terrence 1. Sejnowski
Grundlagen zur Nenroinformatik
nnd Nenrobiologie
Computational Intelligence
herausgegeben von
Wolfgang Bibel, Walther von Hahn und Rudolf Kruse
Die Bucher dieser Reihe behandeln Themen, die sich dem weitgesteckten Ziel des
Verstandnisses und der technischen Realisierung intelligent en Verhaltens in einer
Umwelt zuordnen lassen. Sie sollen damit Wissen aus der Kunstlichen Intelligenz und
der Kognitionswissenschaft (beide zusammen auch Intellektik genannt) sowie aus
interdisziplinar mit diesen verbundenen Disziplinen vermitteln. Computational
Intelligence umfaBt die Grundlagen ebenso wie die Anwendungen.
Grundlagen zur Neuroinformatik und Neurobiologie
von Patricia S. Churchland und Terrence J. Sejnowski
Neuronale Netze und Fuzzy-Systeme
von Detlef Nauck, Frank Klawonn und Rudolf Kruse
Fuzzy-Clusteranalyse
von Frank Hoppner, Frank Klawonn und Rudolf Kruse
Einfiihrung in Evolutionare Algorithmen
von Volker Nissen
Neuronale Netze
Grundlagen und Anwendungen
von Andreas Scherer
Titel aus dem weiteren Umfeld,
erschienen in der Reihe Kunstliche Intelligenz des VerI ages Vieweg:
Automatische Spracherkennung
von Ernst Gunter Schukat-Talamazzini
Deduktive Datenbanken
von Armin B. Cremers, Ulrike Griefahn und Ralf Hinze
Wissensreprasentation ond Inferenz
von Wolfgang Bibel, Steffen Holldobler und Torsten Schaub
Patricia S. Churchland
Terrence 1. Sejnowski
Grundlageo
zur Neuroinformatik
und Neurobiologie
The Computational Brain in deutscher Sprache
Aile Rechte vOfbehalten
© Friedr. Vieweg & Sohn Verlagsgesellschaft mbH, BraunschweiglWiesbaden, 1997
Der Verlag Vieweg ist ein Unternehmen der Bertelsmann Fachinformation GmbH.
Das Werk einschlieBlich alief seiner Teile ist urheberrechtlich geschiitzt. Jede
Verwertung auBerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne
Zustimmung des Verlags unzulassig und strafbar. Das gilt insbesondere flir
Vervieifiiltigungen, Ubersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung
und Verarbeitung in elektronischen Systemen.
Gedruckt auf saurefreiem Papier
ISBN-13: 978-3-322-86822-0 e-ISBN-13: 978-3-322-86821-3
DOl: 10.1007/978-3-322-86821-3
v
Vorwort zur Buchreihe des amerikanischen Originals
Die Neuroinformatik versucht durch die Modellierung des Nervensystems auf vie
len verschiedenen strukturellen Ebenen, einschlieBlich der biophysikalischen Ebe
ne, der Schaltkreis- und der Systemebenen, den Informationsgehalt von Nerven
signalen zu entschlusseln. Computersimulationen von Nervenzellen und neuron a
len Netzen ergiinzen dabei die traditionellen Techniken der Neurowissenschaften.
Die Bucher dieser Reihe sollen eine Verbindung zwischen solchen theoretischen
Studien und experimentellen Methoden herstellen, die dem Verstiindnis der In
formationsverarbeitung im Nervensystem dienen. Daher gilt unser besonderes In
teresse den biophysikalischen Mechanismen bei der Berechnung in Neuronen, den
Computersimulationen von neuronalen Schaltkreisen, den Lernmodellen, der Re
priisentation sensorischer Information in neuronalen Netzen, den Systemmodellen
der sensomotorischen Integration und der berechnenden Analyse von Problemen
bei der biologischen Empfindung, der motorischen Kontrolle und der Wahrneh
mung.
Terrence J. Sejnowski
Tomaso Poggio
VII
Uber das Buch
Wollen wir verstehen, auf welche Art und Weise die Neuronen ein intellektuelles
Leben entstehen lassen, dann miissen wir wissen, wie die einzelnen individuel
len Neuronen und wie Zellverbande von Neuronen arbeiten. Die Vorstellung, daB
Gehirne von Natur aus berechnend sind, hat in der theoretischen Neurobiologie
eine Reihe von Erklarungshypothesen hervorgebracht. In diesem Buch wird die
- fUr die Neurobiologie relevante - Forschungsrichtung der Neuroinformatik vor
gestellt; ein Forschungszweig, der sowohl in Richtung der konzept ion ellen Grund
lagen als auch der Benchmark-Studien ausgerichtet ist. Unsere Plane fUr dieses
Buch richteten wir im Hinblick auf verschiedene friihere Projekte aus, namlich auf
die Biicher Parallel Distributed Processing und N europhilosophy [117]. Seit Druck
legung dieser Biicher hat sich viel verandert. Zur Modellierung von Neuronen und
neuronalen Schaltkreisen stehen uns nun machtige neue Werkzeuge zur VerfUgung,
und der konzeptuelle Rahmen fUr neuroinformatische Projekte wachst standig. Es
gibt jedoch iiberall zur Geniige verwirrende Fragen, wie z.B. hinsichtlich der Be
deutung von Algorithmen zur Bestimmung der Gewichte in neuronalen Netzen
oder in bezug auf das AusmaB, in dem diese fUr die Modellierung von Nerven
systemen wertvoll sind, hinsichtlich des biologischen Realismus in Modellen von
neuronalen Netzen und des Grades an Realismus, der notig ist, urn ein Modell
niitzlich zu machen, und hinsichtlich solch ganz spezieller Fragen wie z.B. der nach
der genauen Bedeutung des "Hebb'schen Lernens" und der "GroBmutterzellen".
Solche Fragen, die uns mehr oder weniger ununterbrochen verfolgt haben,
riickten in den Mittelpunkt dieses Buches. So wurde das Buch nach dem gestal
tet, was uns - individuell bzw. als Gruppe - gestort oder fasziniert hat. Eine
ganze Menge erfuhren wir durch Unterhaltungen im Labor, wobei sich einige dieser
Unterhaltungen iiber viele Monate erstreckten. Francis Crick rief die Einrichtung
eines Nachmittagstees im Computational Neurobiology Laboratory at the Salk ins
Leben, und schnell wurde die Teezeit zur taglichen Gelegenheit, Ideen und Daten
sowie bisher unversuchte gedankliche Experimente eingehend zu diskutieren und
breit gestreuten Fragen Gehor zu schenken. In dieser Zeit verlieBen wir unseren
bequemen - auf sicheren Details beruhenden - Unterschlupf und wagten uns
in ungesichertes Gebiet vor. Es war charakteristisch fUr Crick, die Fragen nach
dem Funktionieren des Gehirns weiter und schonungsloser voranzutreiben. Durch
seinen Weitblick, seine Aufgeschlossenheit und seine messerscharfe Skeptik wurde
ein gewisses Gleichgewicht hergestellt, und zwar sowohl dann, wenn wir zu wis
sen glaubten, was wir taten, als auch dann, wenn wir ziemlich sicher waren, es
nicht zu wissen. Praktisch jeder, der das Computational Neurobiology Lab be
suchte, wurde mehr oder weniger freiwillig dazu gebracht, sich ausfUhrlich iiber
die philosophischen (weitreichenden, im Hintergrund mitspielenden oder unscharf
definierten) Fragestellungen beziiglich der Neuroinformatik auszulassen. Diesen
"Bekenntnissen" verdanken wir Ideen und Inspirationen sowie den Mut, uns wei
ter vor zu wagen.
Vlll
Nun erscheint es uns an dieser Stelle angebracht, einige Erklarungen - ver
bunden mit Entschuldigungen - aufzufUhren. Zuerst wollen wir uns fUr unseren
EntschluB entschuldigen, der besseren Lesbarkeit willen im Text selbst nur ein un
vermeidbares Minimum an Referenzen anzugeben. Wir fanden, daB lange Listen
mit N amen von Autoren im eigentlichen Text den Leser zu lange aufhalten, und
deshalb entschieden wir uns, anders als sonst bei technischen Texten ublich, fur
viele Referenzen nur einen Vermerk anzugeben. Obwohl wir nach bestem Wissen
bemuht waren, die Anmerkungen so vollstandig wie moglich zu machen, werden
wir zweifellos einige wichtige Referenzen nicht aufgefuhrt haben; und fur diese
unabsichtlichen Versaumnisse entschuldigen wir uns schon im voraus. Die nachste
Entschuldigung wird fallig, denn, als es darum ging, Forschungsbeispiele zur Ver
anschaulichung auszuwahlen, bezogen wir uns meist unvermeidbar auf Forschung,
die uns am vertrautesten war, und das war oft gleichbedeutend mit Forschung aus
Kalifornien, besonders aus San Diego. Wichtige und interessante Arbeiten auf dem
Gebiet der Neuroinformatik werden jedoch rund urn die Erde durchgefuhrt. Woll
te man sich aber vor Schreibbeginn daruber bis ins letzte Detail einen Uberblick
verschaffen, so muBte man bei Beendigung des Buches der Forschung voraus sein.
Sollten wir in der von uns bevorzugten Auswahl etwas kleinkariert wirken, wol
len wir uns hiermit dafur entschuldigen. Eine dritte Entschuldigung betrifft die
Lange. Wir begannen das Projekt in der Absicht, uns an die strikte Vereinbarung
zu halten, daB kurze Lehrbucher die besten sind. 1m Verlauf der Durchfuhrung
war es uns jedoch nicht moglich, innerhalb der Grenzen zu bleiben. So wie es nun
aussieht, hatten wir noch eine gute Anzahl weiterer Themen hinzufugen konnen,
muBten dem Buch dann aber einen unangebrachten Umfang zugestehen. Aus die
sem Grund entschuldigen wir uns sowohl dafur, daB das Buch zu lang, als auch
dafur, daB es zu kurz ist. Vier tens haben wir uns im Interesse eines ungestorten
Leseablaufs dazu entschlossen, weiterhin "er" als Pro nomen in der dritten Person
zu verwenden, gleichgultig ob das Geschlecht mannlich oder weiblich ist. Das hat
nichts mit ideologischen Anschauungen zu tun. Allenfalls ist es ein Zugestandnis
an Mrs. Lundy, deren eiserner Grundsatz in der Schule war, daB ein Festhalten
an Regeln aus ideologischen Motiven zu Lasten der Lesbarkeit geht.
Beim Schreiben des Buches haben uns viele Leute ganz erheblich geholfen; wir
beide hatten das sonst nicht schaffen konnen. Vor all em Paul Churchland teil
te uns groBzugig seine Vorstellungen und Ideen mit; es wurde ihm zur taglichen
Gewohnheit, bei einer Tasse Cappuccino im Il Fornaio alles zu uberdenken, Seite
fUr Seite, Modell fur Modell. Antonio und Hanna Damasio redeten mit uns uber
alle wichtigen Punkte; sie erweiterten und vertieften unsere Kenntnisse in jeder
Hinsicht, insbesondere aber bezuglich der Fragestellung, was uns neurophysiolo
gische Ergebnisse uber die Mikroorganisation sagen konnten. Beatrice Golomb,
V. S. Ramachandran, Diane Rogers-Ramachandran, Alexandre Pouget, Karen
Dobkins und Tom Albright halfen uns bei der Reprasentation im allgemeinen, ins
besonders aber bei der visuellen Reprasentation; Rudolfo Llinas half uns in vielen
Punkten, vor allem aber dabei, den Zeitfaktor nicht zu vergessen; Gyori Buzsaki,
IX
Larry Squire, David Amaral, Wendy Suzuki und Chuck Stevens halfen uns bei der
Plastizitat; Carver Mead half, indem er sich Gedanken iiber die Natur der Berech
nung, die Zeit und die Reprasentation machte. Shawn Lockery, Steve Lisberger,
Tom Anastasio, Al Selverston, Thelma Williams, Larry Jordan, Susan Shefchyk
und J ames Buchanan gaben uns viele niitzliche Ratschlage beziiglich der sen so
motorischen Koordination. Die Kritik und die Ratschlage von Mark Konishi und
Roderick Corriveau zu vielen Kapiteln waren von unschatzbarem Wert, da uns
dadurch manch peinliche Situation erspart blieb. AuBerdem schulden wir Paul
Bush Dank dafUr, daB er das Glossar vorbereitet hat; Shona Chatterji danken
wir fUr ihre Zeichnungen und dafUr, daB sie viele Figuren bereitwillig noch einmal
zeichnete; Mark Churchland danken wir fUr die Erstellung des Bucheinbands und
fUr seine niitzliche Kritik; Georg Schwarz fUr die Vorbereitung des Manuskrip
tes und David Lawrence dafiir, daB er uns vor "macfrazzles" gerettet hat. Ganz
besonderen Dank schulden wir Rosemary Miller, deren Witz und Klugheit das
Boot iiber Wasser hielten. Es gab noch andere, die uns auf unentbehrliche Weise
halfen, wie Richard Adams, Dana Ballard, Tony Bell, Anne Churchland, Hillary
Chase Benedetti, Richard Gregory, Geoff Hinton, Harvey Karten, Christof Koch,
Bill Lytton, Steve Nowlan, Leslie Orgel, Hal Pashler, Steve Quartz, Paul Rhodes,
Paul Viola, Ning Qian und Jack Wathey.
P.S.C. wurde unterstiitzt durch ein Forschungsstipendium (University of Ca
lifornia President's Humanities Fellowship), einen ZuschuB der National Science
Foundation (87-06757) und von der James S. McDonnell Foundation. T.J.S. wur
de von dem Howard Hughes Medical Institute unterstiitzt und erhielt Stipendien
von der Drown Foundation, der Mathers Foundation, der National Science Foun
dation und vom Office of Naval Research.
Xl
Inhaltsverzeichnis
Vorwort zur Buchreihe des arnerikanischen Originals v
Uber das Buch Vll
1 Einleitung 1
2 Neurowissenschaftliche Grundlagen 23
2.1 Einfuhrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2 Nervensystemebenen ................ . 24
2.3 Strukturen auf verschiedenen Organisationsebenen 37
2.4 Die wichigsten Fakten tiber das Gehirn ...... . 64
3 Berechnungsgrundlagen 79
3.1 Einfiihrung . . . . . . . 79
3.2 Das Ablesen der Antwort 91
3.3 Lineare Assoziatoren . . . 101
3.4 Das Erfullen von Losungsbedingungen: Hopfield-Netze und Boltz-
mann-Maschinen . . . . . . . 107
3.5 Lernen in neuronalen Netzen 127
3.6 Wettbewerbslernen...... 135
3.7 Die Anpassung von Kurven . 138
3.8 Zwei Beispiele fur vorwiirtsgerichtete Netze 141
3.9 Rekurrente Netze . . . . . . . . . . . . . . . 155
3.10 Von Spielzeugwelten zu realen Welten .. . 163
3.11 Wozu benotigen die N eurowissenschaften Optimierungsverfahren? 171
3.12 Realistische und abstrakte Modelle 178
3.13 AbschlieBende Bemerkungen . 180
4 Die Reprasentation der Welt 183
4.1 Einfuhrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 183
4.2 Konstruktion einer visuellen Welt . . . . . . . . .. 185
4.3 Kurze Skizzierung des Sehsystems von Siiugetieren 192
4.4 Die Repriisentation im Gehirn: Was konnen wir yom Sehsystem
lernen? .................... . 204
4.5 Was ist das Besondere an einer Verteilung? ... 212
4.6 Welt und Zeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 225
4.7 Form durch Schattierung: Eine Studie aus dem Bereich der Neuro-
informatik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
4.8 Stereoskopisches Sehen . . . . . . . . . . . . . . . . 244
4.9 Berechnungsmodelle fUr das stereoskopische Sehen 260
xu
4.10 Hyperakuitiit: Das Geheimnis wird entriitselt und der Mechanismus
aufgedeckt . . . . . . 287
4.11 Vektormittelung ......................... 302
4.12 SchluBbemerkungen ....................... 308
5 Plastizitat: Zellen, Schaltkreise, Gehirne und Verhalten 311
5.1 Einfiihrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
5.2 Lemen und Hippocampus . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 316
5.3 Donald Hebb und die synaptische Plastizitiit ......... . 325
5.4 So entsteht das Gediichtnis: Mechanismen der neuronalen Plastizitiit331
5.5 Zellen und Schaltkreise . . . . . . . . . 365
5.6 Verminderung der synaptischen Stiirke 376
5.7 Zuruck zu Systemen und Verhalten . . 383
5.8 Dasein und zeitliche Koordinierung . . 395
5.9 Die Entwicklung von Nervensystemen 399
5.10 Module und Netzwerke . . . . . . . . . 411
6 Sensomotorische Integration 429
6.1 Einfiihrung . . . . . . . . . . 429
6.2 LeechNet .......... . 439
6.3 Berechnung und Vestibulo-Okular-Reflex 457
6.4 Zeit und nochmals Zeit ...... . 491
6.5 Der segmentiire Schwimmoszillator 501
6.6 Neuronenmodelle ......... . 517
6.7 SchluBbemerkungen ....... . 533
7 Weiterfiihrende SchluBbemerkungen 535
A Anatomische und physiologische Techniken 553
A.1 Permanente Liisionen ........... . 553
A.2 Reversible Liisionen und Mikroliisionen . . . . . 557
A.3 Abbildungsverfahren (Imaging-Techniken) ... 559
A.4 Elektrische und magnetische Aufzeichnungsverfahren 566
A.5 Single-Unit-Aufzeichnungen. 570
A.6 Anatomisches Tract-Tracing. 572
Glossar 575
Literaturverzeichnis 619
Index 677
