Function, Pharmacology, Evolution and Anatomical Localization

50 Pages·2009·1.04 MB·English

by  Tatjana Haitina

(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:3)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:3)(cid:18)(cid:14)(cid:8)(cid:19)(cid:20)(cid:11)(cid:11)(cid:6)(cid:13)(cid:3)(cid:14)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:21)(cid:8)(cid:22)(cid:12)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:2)(cid:3)(cid:17)(cid:17)(cid:14)(cid:13)(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:3)(cid:10)(cid:16)(cid:17)
(cid:21)(cid:13)(cid:10)(cid:11)(cid:8)(cid:5)(cid:15)(cid:14)(cid:8)(cid:23)(cid:6)(cid:24)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:25)(cid:8)(cid:10)(cid:21)(cid:8)(cid:26)(cid:14)(cid:27)(cid:3)(cid:24)(cid:3)(cid:16)(cid:14)(cid:8)(cid:2)(cid:3)(cid:4)
(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:7)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:16)(cid:17)(cid:18)(cid:16)(cid:8)(cid:11)(cid:19)(cid:11)(cid:20)(cid:21)(cid:12)(cid:13)(cid:22)(cid:23)(cid:11)(cid:19)(cid:6)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:7)
(cid:16)(cid:7)(cid:24)(cid:13)(cid:25)(cid:7)(cid:16)(cid:9)(cid:11)(cid:18)(cid:10)(cid:8)(cid:16)(cid:19)(cid:13)(cid:26)(cid:11)(cid:8)(cid:16)(cid:19)(cid:10)(cid:27)(cid:16)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:7)(cid:13)(cid:11)(cid:28)(cid:13)
(cid:29) (cid:14)(cid:17)(cid:11)(cid:9)(cid:30)(cid:10)(cid:7)(cid:31) (cid:11)(cid:6)!(cid:19)(cid:30)(cid:24)(cid:13)"(cid:30)(cid:8)(cid:30)!(cid:9)(cid:11)(cid:17)#(cid:13)
(cid:16)(cid:7)(cid:24) $(cid:11)(cid:19)(cid:6)(cid:9)(cid:30)(cid:13) (cid:16)(cid:17)(cid:17)(cid:10)(cid:30)(cid:17)#
%(cid:25)%&(cid:25)’(cid:25)(cid:13)((cid:25))%)’(cid:25)
(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:2)
(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:7)(cid:4)(cid:2)(cid:4)(cid:7)(cid:11)
(cid:5)(cid:12)(cid:11)(cid:2)(cid:13)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:11)(cid:7)(cid:11) )$$’(cid:13)*+,*(cid:31)+-.+
(cid:5)(cid:12)(cid:12)(cid:11)(cid:2)(cid:13)(cid:2) )$/’(cid:13)0(cid:4)1(cid:31)0*(cid:31),,(cid:2)(cid:31)(cid:4)(cid:2)++(cid:31)0
(cid:6)(cid:17)(cid:7)2(cid:7)3(cid:7)2#(cid:30)2(cid:6)(cid:6)2(cid:24)(cid:10)(cid:23)(cid:16)(cid:31)00(cid:2)*(cid:3)
(cid:14)(cid:15)(cid:15)(cid:16)
(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:13)(cid:11)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:8)(cid:17)(cid:13)(cid:10)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:3)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:17)(cid:11)(cid:19)(cid:18)(cid:14)(cid:3)(cid:20)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:10)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:23)(cid:9)(cid:9)(cid:22)(cid:17)(cid:24)(cid:25)(cid:26)(cid:27)(cid:17)(cid:24)(cid:28)(cid:29)(cid:27)
(cid:13)(cid:11)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:8)(cid:27)(cid:17)(cid:30)(cid:6)(cid:3)(cid:12)(cid:8)(cid:16)(cid:27)(cid:17)(cid:31)(cid:11)(cid:6)(cid:3)(cid:14)(cid:17) (cid:25)(cid:27)(cid:17) !!"(cid:17)(cid:8)(cid:7)(cid:17)!"#(cid:26)$(cid:17)%(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:5)’(cid:6)(cid:5)(cid:5)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:2)(cid:9)(cid:20)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(&(cid:3)(cid:14)(cid:9)(cid:4)(cid:9)(cid:11)&(cid:16)(cid:17))(cid:30)(cid:8)(cid:20)(cid:19)(cid:14)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:9)%
(cid:28)(cid:5)(cid:12)(cid:3)(cid:20)(cid:3)(cid:10)(cid:5)*+(cid:17),&(cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:10)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)-(cid:3)(cid:14)(cid:14)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:12)(cid:19)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17).(cid:10)’(cid:14)(cid:3)(cid:4)&+
(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:5)
/(cid:8)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:10)(cid:8)(cid:27)(cid:17),+(cid:17) !!"+(cid:17)(cid:30)(cid:19)(cid:10)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:27)(cid:17)(&(cid:8)(cid:6)(cid:22)(cid:8)(cid:20)(cid:9)(cid:14)(cid:9)’(cid:16)(cid:27)(cid:17).(cid:15)(cid:9)(cid:14)(cid:19)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:31)(cid:10)(cid:8)(cid:7)(cid:9)(cid:22)(cid:3)(cid:20)(cid:8)(cid:14)(cid:17)0(cid:9)(cid:20)(cid:8)(cid:14)(cid:3)1(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)
2(cid:2)((cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:3)(cid:10)3(cid:29)(cid:9)(cid:19)(cid:11)(cid:14)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:23)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)4(cid:9)(cid:14)(cid:19)(cid:7)(cid:5)(cid:17)(cid:29)(cid:8)(cid:6)(cid:6)(cid:3)(cid:5)(cid:6)(cid:4)+(cid:17)(cid:31)(cid:20)(cid:7)(cid:8)(cid:17)(cid:13)(cid:10)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:3)(cid:7)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:13)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:3)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:4)+(cid:17)(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:3)(cid:5)(cid:6)(cid:7)
(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:13)(cid:15)(cid:16)(cid:3)(cid:17)(cid:13)(cid:18)(cid:19)(cid:20)(cid:10)(cid:10)(cid:6)(cid:12)(cid:3)(cid:13)(cid:16)(cid:18)(cid:9)(cid:21)(cid:18)(cid:22)(cid:11)(cid:11)(cid:16)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:18)(cid:2)(cid:3)(cid:16)(cid:16)(cid:13)(cid:12)(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:3)(cid:9)(cid:15)(cid:16)(cid:18)(cid:21)(cid:12)(cid:9)(cid:10)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:13)(cid:18)(cid:23)(cid:6)(cid:24)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:25)(cid:18)(cid:9)(cid:21)(cid:18)(cid:26)(cid:13)(cid:27)(cid:3)(cid:24)(cid:3)(cid:15)(cid:13)(cid:17)(cid:25)56+(cid:17)(cid:25)"(cid:17)(cid:11)(cid:11)+
(cid:13)(cid:11)(cid:11)(cid:4)(cid:8)(cid:14)(cid:8)+(cid:17)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:2)"673"(cid:26)3$$(cid:25)36(cid:25)883"+
,&(cid:5)(cid:17)2(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:3)(cid:10)3(cid:20)(cid:9)(cid:19)(cid:11)(cid:14)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17))2((cid:29)(cid:23)(cid:4)*(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:4)(cid:9)(cid:14)(cid:19)(cid:7)(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:8)(cid:6)(cid:6)(cid:3)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:17))40(cid:29)*(cid:17)(cid:8)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:7)-(cid:9)(cid:17)(cid:14)(cid:8)(cid:6)’(cid:5)(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:3)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:9)%
(cid:22)(cid:5)(cid:22)(cid:18)(cid:6)(cid:8)(cid:10)(cid:5)3(cid:18)(cid:9)(cid:19)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:3)(cid:10)(cid:4)+(cid:17),&(cid:5)(cid:17)(cid:8)(cid:3)(cid:22)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7)&(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:4)(cid:7)(cid:19)(cid:12)(cid:16)(cid:17)-(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:20)&(cid:8)(cid:6)(cid:8)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:3)1(cid:5)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:7)-(cid:9)(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:3)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:22)(cid:4)
(cid:9)%(cid:17)(cid:5)(cid:15)(cid:9)(cid:14)(cid:19)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)%(cid:19)(cid:10)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)+(cid:17),&(cid:5)(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:14)(cid:8)(cid:10)(cid:9)(cid:20)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:3)(cid:10)(cid:17))(cid:28)(cid:29)*(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:14)(cid:9)(cid:10)’(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:28)(cid:14)(cid:9)(cid:27)(cid:9)(cid:11)(cid:16)(cid:3)(cid:15)(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:9)%
2((cid:29)(cid:23)(cid:4)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)-(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:28)(cid:29)(cid:25)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)$(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17)%(cid:6)(cid:9)(cid:22)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:8)(cid:3)(cid:10)(cid:18)(cid:9)-(cid:17)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:19)(cid:7)(cid:27)(cid:17)(cid:28)(cid:29)5(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)$(cid:17)%(cid:6)(cid:9)(cid:22)
(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:4)(cid:11)(cid:3)(cid:10)(cid:16)(cid:17)(cid:12)(cid:9)’%(cid:3)(cid:4)&(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)(cid:8)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)(cid:18)(cid:17)%(cid:6)(cid:9)(cid:22)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:6)(cid:17)(cid:14)(cid:8)(cid:22)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:16)+(cid:17)(&(cid:8)(cid:6)(cid:22)(cid:8)(cid:20)(cid:9)(cid:14)(cid:9)’(cid:3)(cid:20)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:20)&(cid:8)(cid:6)(cid:8)(cid:20)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:3)1(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)
(cid:9)%(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:14)(cid:9)(cid:10)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:12)(cid:5)(cid:22)(cid:9)(cid:10)(cid:4)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:5)(cid:12)(cid:17)&(cid:3)’&(cid:5)(cid:6)(cid:17)(cid:8)%%(cid:3)(cid:10)(cid:3)(cid:7)(cid:16)(cid:17)%(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:8)(cid:12)(cid:6)(cid:5)(cid:10)(cid:9)(cid:20)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:3)(cid:20)(cid:9)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:11)(cid:3)(cid:20)(cid:17)&(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:9)(cid:10)(cid:5)
)(cid:31)(cid:29),/*(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:22)(cid:11)(cid:8)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:14)(cid:8)(cid:10)(cid:9)(cid:20)(cid:16)(cid:7)(cid:5)(cid:17)(cid:4)(cid:7)(cid:3)(cid:22)(cid:19)(cid:14)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:10)’(cid:17)&(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:9)(cid:10)(cid:5)(cid:17))(cid:28)4/*(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:3)(cid:12)(cid:5)(cid:4)(cid:17))(cid:8)(cid:14)(cid:11)&(cid:8)3(cid:27)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:7)(cid:8)3(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)
’(cid:8)(cid:22)(cid:22)(cid:8)3(cid:28)4/*+(cid:17)9(cid:5)(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:16)(cid:4)(cid:3)(cid:4)(cid:17)-(cid:3)(cid:7)&(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:15)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:5)(cid:17)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:10)(cid:4)(cid:20)(cid:6)(cid:3)(cid:11)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)((cid:29)(cid:23)(cid:27)(cid:17)-&(cid:3)(cid:20)&
(cid:4)&(cid:9)-(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)&(cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:28)(cid:29)(cid:25)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)$(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:8)(cid:3)(cid:10)(cid:18)(cid:9)-(cid:17)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:19)(cid:7)(cid:17)(cid:8)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:20)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:14)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:8)(cid:4)(cid:17)-(cid:5)(cid:14)(cid:14)
(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:3)(cid:11)&(cid:5)(cid:6)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:7)(cid:3)(cid:4)(cid:4)(cid:19)(cid:5)(cid:4)+(cid:17),&(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:9)’%(cid:3)(cid:4)&(cid:17)(cid:28)(cid:29)5(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)$(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17)-(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:18)(cid:6)(cid:8)(cid:3)(cid:10)(cid:27)
-&(cid:3)(cid:14)(cid:5)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:14)(cid:8)(cid:22)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:16)(cid:17)(cid:28)(cid:29)(cid:8)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:28)(cid:29)(cid:18)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:11)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:4)(cid:17)-(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:3)(cid:11)&(cid:5)(cid:6)(cid:16)+(cid:17)(cid:31)(cid:10)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:7)(cid:5)(cid:10)(cid:4)(cid:3)(cid:15)(cid:5)
(cid:7)(cid:3)(cid:4)(cid:4)(cid:19)(cid:5)(cid:17)(cid:14)(cid:9)(cid:20)(cid:8)(cid:14)(cid:3)1(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:16)(cid:4)(cid:3)(cid:4)(cid:17)-(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:5)(cid:12)(cid:17)%(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:3)(cid:6)(cid:5)(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:29)(cid:27)(cid:14)(cid:13)(cid:16)(cid:3)(cid:9)(cid:15)(cid:17)2((cid:29)(cid:23)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:8)(cid:7)
(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:22)(cid:9)(cid:19)(cid:4)(cid:5)+(cid:17)(cid:13)(cid:4)(cid:3)(cid:10)’(cid:17):(cid:19)(cid:8)(cid:10)(cid:7)(cid:3)(cid:7)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:15)(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:8)(cid:14)3(cid:7)(cid:3)(cid:22)(cid:5)(cid:17)((cid:29)(cid:23)(cid:17)):(cid:23),3((cid:29)(cid:23)*(cid:17)-(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:3)(cid:4)(cid:20)(cid:9)(cid:15)(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)&(cid:8)(cid:7)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:22)(cid:8);(cid:9)(cid:6)(cid:3)(cid:7)(cid:16)(cid:17)(cid:9)%
2((cid:29)(cid:23)(cid:4)(cid:17)-(cid:5)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:5)(cid:3)(cid:7)&(cid:5)(cid:6)(cid:17)(cid:4)(cid:11)(cid:5)(cid:20)(cid:3)%(cid:3)(cid:20)(cid:8)(cid:14)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:29)<4(cid:17)(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:19)(cid:18)(cid:3):(cid:19)(cid:3)(cid:7)(cid:9)(cid:19)(cid:4)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:29)<4(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:3)(cid:11)&(cid:5)(cid:6)(cid:8)(cid:14)
(cid:7)(cid:3)(cid:4)(cid:4)(cid:19)(cid:5)(cid:4)+(cid:17)9(cid:5)(cid:17)(cid:3)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:3)%(cid:3)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:8)(cid:14)(cid:14)(cid:17)(cid:10)(cid:9)(cid:10)3(cid:9)(cid:14)%(cid:8)(cid:20)(cid:7)(cid:9)(cid:6)(cid:16)(cid:17)2((cid:29)(cid:23)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:9)’(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:20)(cid:14)(cid:8)(cid:4)(cid:4)(cid:3)%(cid:3)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:22)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:29)(cid:27)(cid:14)(cid:13)(cid:16)(cid:3)(cid:9)(cid:15)(cid:27)
(cid:23)(cid:12)(cid:3)(cid:30)(cid:30)(cid:7)(cid:13)(cid:27)(cid:27)(cid:17)(cid:31)(cid:7)(cid:20)(cid:5)(cid:6)(cid:10)(cid:6)(cid:5)(cid:13)(cid:27)(cid:17)(cid:28)(cid:14)(cid:9)(cid:27)(cid:9)(cid:11)(cid:16)(cid:3)(cid:15)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:19)(cid:13)(cid:24)(cid:12)(cid:13)(cid:5)(cid:3)(cid:15)(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:3)(cid:5)(cid:4)+(cid:17),&(cid:5)(cid:17)(cid:12)(cid:9)’(cid:17)2((cid:29)(cid:23)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:9)(cid:3)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:4)(cid:5)(cid:5)(cid:22)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:18)(cid:5)
(cid:22)(cid:9)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:4)(cid:3)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:8)(cid:6)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)&(cid:19)(cid:22)(cid:8)(cid:10)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:9)(cid:3)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:7)&(cid:8)(cid:10)(cid:17)(cid:7)(cid:9)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:9)(cid:3)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:6)(cid:9)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:4)+(cid:17)4(cid:9)(cid:14)(cid:19)(cid:7)(cid:5)(cid:17)(cid:20)(cid:8)(cid:6)(cid:6)(cid:3)(cid:5)(cid:6)(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:16)(cid:17) $
(cid:3)(cid:10)(cid:20)(cid:14)(cid:19)(cid:12)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:22)(cid:3)(cid:7)(cid:9)(cid:20)&(cid:9)(cid:10)(cid:12)(cid:6)(cid:3)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:22)(cid:18)(cid:6)(cid:8)(cid:10)(cid:5)(cid:17)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:10)(cid:4)(cid:11)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:5)(cid:6)(cid:4)+(cid:17)(cid:13)(cid:4)(cid:3)(cid:10)’(cid:17)(cid:18)(cid:3)(cid:9)(cid:3)(cid:10)%(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:20)(cid:4)(cid:17)(cid:7)(cid:5)(cid:20)&(cid:10)(cid:3):(cid:19)(cid:5)(cid:4)(cid:17)-(cid:5)(cid:17)(cid:3)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:3)%(cid:3)(cid:5)(cid:12)
(cid:26)(cid:25)(cid:17)(cid:10)(cid:9)(cid:15)(cid:5)(cid:14)(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:22)(cid:18)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)40(cid:29) $(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:16)(cid:27)(cid:17)-&(cid:3)(cid:20)&(cid:17)(cid:10)(cid:9)-(cid:17)&(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:25)8(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:22)(cid:18)(cid:5)(cid:6)(cid:4)+(cid:17)9(cid:5)(cid:17)(cid:3)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:3)%(cid:3)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:9)(cid:6)(cid:7)&(cid:9)(cid:14)(cid:9)’(cid:4)
(cid:9)%(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:10)(cid:9)(cid:15)(cid:5)(cid:14)(cid:17)40(cid:29) $(cid:17)%(cid:8)(cid:22)(cid:3)(cid:14)(cid:16)(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:22)(cid:18)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:17)(cid:3)(cid:10)(cid:17)(cid:16)(cid:5)(cid:8)(cid:4)(cid:7)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:6)%(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:16)(cid:4)(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)"(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:22)
-(cid:3)(cid:7)&(cid:17):(cid:23),3((cid:29)(cid:23)(cid:17)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:17)(cid:11)(cid:8)(cid:10)(cid:5)(cid:14)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:8)(cid:3)(cid:10)(cid:3)(cid:10)’(cid:17)5!(cid:17)(cid:20)(cid:5)(cid:10)(cid:7)(cid:6)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:3)(cid:11)&(cid:5)(cid:6)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:7)(cid:3)(cid:4)(cid:4)(cid:19)(cid:5)(cid:4)(cid:17)%(cid:6)(cid:9)(cid:22)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:8)(cid:7)+(cid:17),(cid:9)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:10)(cid:20)(cid:14)(cid:19)(cid:12)(cid:5)(cid:27)
(cid:7)&(cid:3)(cid:4)(cid:17)(cid:4)(cid:7)(cid:19)(cid:12)(cid:16)(cid:17)&(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:9)(cid:19)(cid:6)(cid:17)=(cid:10)(cid:9)-(cid:14)(cid:5)(cid:12)’(cid:5)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:17)(cid:6)(cid:5)(cid:11)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:9)(cid:3)(cid:6)(cid:5)(cid:17)(cid:9)%(cid:17)’(cid:5)(cid:10)(cid:5)(cid:4)(cid:17)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:3)(cid:10)’(cid:17)%(cid:9)(cid:6)(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:22)(cid:18)(cid:6)(cid:8)(cid:10)(cid:5)3(cid:18)(cid:9)(cid:19)(cid:10)(cid:12)
(cid:11)(cid:6)(cid:9)(cid:7)(cid:5)(cid:3)(cid:10)(cid:4)(cid:17)(cid:8)(cid:10)(cid:12)(cid:17)(cid:11)(cid:6)(cid:9)(cid:15)(cid:3)(cid:12)(cid:5)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:10)%(cid:9)(cid:6)(cid:22)(cid:8)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:17)(cid:8)(cid:18)(cid:9)(cid:19)(cid:7)(cid:17)(cid:7)&(cid:5)(cid:3)(cid:6)(cid:17)%(cid:19)(cid:10)(cid:20)(cid:7)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:8)(cid:14)(cid:17)(cid:6)(cid:9)(cid:14)(cid:5)(cid:4)+
(cid:13)(cid:25)!(cid:9)(cid:12)(cid:27)(cid:16)"(cid:18)(cid:31)(cid:29),/(cid:27)(cid:17)(cid:31)(cid:12)&(cid:5)(cid:4)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:27)(cid:17)(cid:12)(cid:9)’(cid:27)(cid:17)(cid:12)(cid:9)’%(cid:3)(cid:4)&(cid:27)(cid:17)(cid:5)(cid:21)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:4)(cid:3)(cid:9)(cid:10)(cid:27)(cid:17)2((cid:29)(cid:23)(cid:27)(cid:17)(cid:14)(cid:8)(cid:22)(cid:11)(cid:6)(cid:5)(cid:16)(cid:27)(cid:17)(cid:22)(cid:5)(cid:14)(cid:8)(cid:10)(cid:9)(cid:20)(cid:9)(cid:6)(cid:7)(cid:3)(cid:10)(cid:27)
(cid:22)(cid:9)(cid:19)(cid:4)(cid:5)(cid:27)(cid:17)(cid:28)4/(cid:27)(cid:17)(cid:11)&(cid:8)(cid:6)(cid:22)(cid:8)(cid:20)(cid:9)(cid:14)(cid:9)’(cid:16)(cid:27)(cid:17)(>(cid:28)(cid:29)(cid:27)(cid:17)(cid:6)(cid:8)(cid:7)(cid:27)(cid:17)(cid:7)(cid:6)(cid:9)(cid:19)(cid:7)
#(cid:6)(cid:5)$(cid:6)(cid:15)(cid:6)(cid:18)%(cid:6)(cid:3)(cid:5)(cid:3)(cid:15)(cid:6)&(cid:18)(cid:2)(cid:13)(cid:11)(cid:6)(cid:12)(cid:5)(cid:10)(cid:13)(cid:15)(cid:5)(cid:18)(cid:9)(cid:21)(cid:18)’(cid:13)(cid:20)(cid:12)(cid:9)(cid:16)(cid:24)(cid:3)(cid:13)(cid:15)(cid:24)(cid:13)&(cid:18)((cid:9))(cid:18)*+,&(cid:18)(cid:22)(cid:11)(cid:11)(cid:16)(cid:6)(cid:7)(cid:6)(cid:18)(cid:22)(cid:15)(cid:3)(cid:17)(cid:13)(cid:12)(cid:16)(cid:3)(cid:5)(cid:25)&(cid:18)(cid:19)-./*012
(cid:22)(cid:11)(cid:11)(cid:16)(cid:6)(cid:7)(cid:6)&(cid:18)(cid:19)!(cid:13)(cid:27)(cid:13)(cid:15)
?(cid:17),(cid:8)(cid:7);(cid:8)(cid:10)(cid:8)(cid:17)/(cid:8)(cid:3)(cid:7)(cid:3)(cid:10)(cid:8)(cid:17) !!"
@44<(cid:17)(cid:26)8$(cid:26)38 !8
@4(cid:24)<(cid:17)"673"(cid:26)3$$(cid:25)36(cid:25)883"
(cid:19)(cid:6)(cid:10)#(cid:10)(cid:18)(cid:10)#(cid:4)(cid:5)#(cid:19)(cid:19)#(cid:12)(cid:3)(cid:15)(cid:8)3""(cid:25)(cid:26)5(cid:17))&(cid:7)(cid:7)(cid:11)#AA(cid:19)(cid:6)(cid:10)+=(cid:18)+(cid:4)(cid:5)A(cid:6)(cid:5)(cid:4)(cid:9)(cid:14)(cid:15)(cid:5)B(cid:19)(cid:6)(cid:10)C(cid:19)(cid:6)(cid:10)#(cid:10)(cid:18)(cid:10)#(cid:4)(cid:5)#(cid:19)(cid:19)#(cid:12)(cid:3)(cid:15)(cid:8)3""(cid:25)(cid:26)5*
"My eyes already touch the sunny hill.
going far ahead of the road I have begun.
So we are grasped by what we cannot grasp;
it has inner light, even from a distance-

and charges us, even if we do not reach it,
into something else, which, hardly sensing it,
we already are; a gesture waves us on
answering our own wave...
but what we feel is the wind in our faces."

Rainer Maria Rilke
(March 1924)

To my family

(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:5) (cid:6)(cid:4)(cid:7)(cid:8)(cid:4)

List of publications
This thesis is based on the following papers, which are referred to in the text
by their Roman numerals.
I Haitina T, Klovins J, Andersson J, Fredriksson R, Lagerström MC, Larhammar
D, Larson ET, Schiöth HB. (2004) Cloning, tissue distribution, pharmacology
and three-dimensional modelling of melanocortin receptors 4 and 5 in rainbow
trout suggest close evolutionary relationship of these subtypes. Biochem J,
380(Pt2):475-486.
II Klovins J*, Haitina T*, Ringholm A, Löwgren M, Fridmanis D, Slaidina M,
Stier S, Schiöth HB. (2004) Cloning of two melanocortin (MC) receptors in
spiny dogfish: MC3 receptor in cartilaginous fish shows high affinity to ACTH-
derived peptides while it has lower preference to gamma-MSH. Eur J Biochem,
271(21):4320-4331.
* contributed equally to this work
III Haitina T, Takahashi A, Holmén L, Enberg J, Schiöth HB. (2007) Further
evidence for ancient role of ACTH peptides at melanocortin (MC) receptors;
pharmacology of dogfish and lamprey peptides at dogfish MC receptors. Pep-
tides, 28(4):798-805.
IV Haitina T, Klovins J, Takahashi A, Löwgren M, Ringholm A, Enberg J,
Kawauchi H, Larson ET, Fredriksson R, Schiöth HB. (2007) Functional charac-
terization of two melanocortin (MC) receptors in lamprey showing orthology to
the MC1 and MC4 receptor subtypes. BMC Evol Biol, 7:101.
V Haitina T, Lindblom J, Renström T, Fredriksson R. (2006) Fourteen novel
human members of mitochondrial solute carrier family 25 (SLC25) widely ex-
pressed in the central nervous system. Genomics, 88(6):779-790.
VI Haitina T, Olsson F, Stephansson O, Alsiö J, Roman E, Ebendal T, Schiöth
HB, Fredriksson R. (2008) Expression profile of the entire family of Adhesion
G protein-coupled receptors in mouse and rat. BMC Neurosci, 9:43.
VII Haitina T, Fredriksson R, Foord SM, Schiöth HB, Gloriam DE. (2009) The G
protein-coupled receptor subset of the dog genome is more similar to that in
humans than rodents. BMC Genomics, 10(1):24.
Reprints were made with permission from the respective publishers.

Contents
G protein-coupled receptors..........................................................................11
The Glutamate family of GPCRs.............................................................14
The Rhodopsin family of GPCRs.............................................................14
The Adhesion family of GPCRs...............................................................15
The Frizzled family of GPCRs.................................................................19
The Secretin family of GPCRs.................................................................19
The melanocortin system..............................................................................20
The melanocortin 1 receptor.....................................................................21
The melanocortin 2 receptor.....................................................................23
The melanocortin 3 receptor.....................................................................24
The melanocortin 4 receptor.....................................................................26
The melanocortin 5 receptor.....................................................................28
Solute carriers...............................................................................................30
Mitochondrial membrane transporters (SLC25 family)...........................30
Conclusions...................................................................................................34
Perspectives..................................................................................................37
Acknowledgements.......................................................................................39
References.....................................................................................................42

Abbreviations
AC Adenylate cyclase
ACTH Adrenocorticotropic hormone
ADORA Adenosine binding receptor
AGRP Agouti-related protein
ASIP Agouti signaling peptide
BAI Brain-specific angiogenesis inhibitor
BLAST Basic Local Alignment Search Tool
BLAT BLAST-like alignment tool
BMCP1 Brain mitochondrial carrier protein 1, SLC25A14
CA Cadherin repeats
cAMP Cyclic adenosine monophosphate
CELSR Cadherin EGF LAG seven-pass G-type receptor
CNR Cannabinoid receptor
CNS Central nervous system
CUB C1r/C1 s urinary EGF and bone morphogenetic domain
EDG Endothelial differentiation GPCR
EGF Epidermal growth factor
EGF_CA EGF, calcium binding domain
EGF_Lam Laminin type epidermal growth factor domain
EMR EGF-like module containing mucin-like receptor
EST Expressed sequence tag
ETL EGF-TM7-latrophilin-related protein
FPR Formyl peptide receptor
FZD Frizzled receptor
GABA R Gamma-aminobutyric acid B receptor
B
GBL Galactose-binding lectin domain
GPCR G protein-coupled receptor
GPS GPCR proteolytic site
GRK GPCR kinase
HBD Hormone binding domain
HDMCP Hepatocellular carcinoma down-regulated mitochondrial car-
rier protein
HFRW Histidine-Phenylalanine-Arginine-Tryptophan motif
HMM Hidden Markov Model
HS024 Cyclic MSH analog, MC4 receptor antagonist
HUGO Human Genome Organisation
LEC Lectomedin receptor
LNB-TM7 Long N-terminal seven transmembrane receptor related to
family B of GPCRs
LRR Leucine-rich repeat
MAPK Mitogen-activated protein kinase
MC Melanocortin
MCART Mitochondrial carrier triple repeat protein
MRAP Melanocortin 2 receptor accessory protein
MRGPR Mas-related GPCR
MSH Melanocyte-stimulating hormone
MTII Cyclic MSH analog, MC receptor agonist
MTCH Mitochondrial carrier homolog
NDP-MSH [Nle(4), D-Phe(7)]-alpha-MSH
NPBWR2 Neuropeptide B/W receptor 2
OLF Olfactomedin domain
OPN1LW Red opsin, long-wave-sensitive GPCR
PDE Phosphodiesterase
PI3K Phosphoinositide 3-kinase
PLC Phospholipase
POC Proopiocortin
POM Proopiomelanotropin
POMC Proopiomelanocortin
PTHR1 Parathyroid hormone 1 receptor
PTX Pentraxin domain
RAMP Receptor activity-modifying protein
RefSeq Reference Sequence collection
S1P Sphingosine 1-phosphate
SEA Sea urchin sperm protein domain
SHU9119 Cyclic MSH analog, MC4 receptor antagonist
SLC Solute Carrier family protein
SLC25 Solute Carrier family 25
SMO Smoothened receptor
SSTR4 Somatostatin receptor 4
TAAR Trace amine-associated receptor
TAS1R Taste 1 receptor
TG2 Tissue transglutaminase
TM Transmembrane
TSP1 Thrombospondin repeats, type 1
UCP Uncoupling protein
VLGR1 Very large G protein-coupled receptor
VPAC1R Vasoactive intestinal polypeptide type-1 receptor