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Fortpflanzung der Flußkrebse
M. PÖCKL
Abstract different stages of embryonic and post-
embryonic development are discussed as
Reproduction of Crayfish. well as the environmental factors affecting
these processes. A comparison of the
fecundity of a number of different crayfish
Crayfish are dioecious crustaceans.
species by counting embryos is presented.
The form of the pleopods and the positi-
The relationship between maximum num-
ons of the gonopores on the coxae of
ber of embryos and maximum carapace
pereiopods 5 and 3 in males and females
are the main external difference between length for several species from two fami-
males and females. The internal reproduc- lies of crayfish clearly shows that the
tive structures, being fairly consistent Cambaridae have a higher fecundity than
within freshwater crayfish, are described. the Astacidae and that - with the excepti-
Mating and spawning behaviour, species on of the Australian marron Cherax tenui-
interactions (intra-specific mating, mater- manus - the American swamp crayfish
nal-offspring behaviour, intra-specific ago- Procambarus clarkii has the highest
nistic behaviour, inter-specific mating, and potential fecundity of the commercially
inter-specific agonistic behaviour), and the exploited species.
Stapfia 58.
zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums,
Neue Folge Nr. 137 (1998). 143-156
143
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„Sie [eben ausgeschlüpfte Junge, selben Körperregion wie beim Weibchen die
Anm.J sehen zu dieser Zeit ganz Eierstöcke. An beiden Seiten entspringt ein
hell aus, und wenn etwa ein sol- knäuelförmiger Samenleiter (vas deferens)
cher Krebs [ein Weibchen mit und endet in den Gonoporen, die an den
Jungen, Anm.J nebst anderen zu
Coxae der 5. Pereiopoden ausmünden
Tisch getragen wird, kommt er
(Abb. 1).
denjenigen, die diese jungen
Zur Brutzeit schwellen die Gonaden an,
Krebse nicht kennen, ganz eckel-
haft vor. Betrachtet man ihn aber und die Hoden werden milchig weiß, während
genauer, und bedient man sich die Eierstöcke voll von gelblich-braunen Eiem
gar eines Vergrösserungsglases sind (Abb. 1).
hiezu, so sieht man mit Ver-
gnügen, wie die kleinen Krebse
bereits mit allen ihren Qliedem
Der Ablauf der Fortpflanzung
und Theilen auf das vollkom-
menste versehen seyen, und den
Fortpflanzung und Eiablage der Astaciden
grösseren Krebsen in allem gleich
sind detailliert von mehreren Autoren
kommen. Wenn die Mutter dieser
kleinen Krebse, nachdem selbige beschrieben worden (MASON 1970a; iNGLE &
sich zu bewegen anfangen, zu- THOMAS 1974; INGLE 1979). Die Scheren sind
weilen bey ihrem Futter stille für die Männchen wichtige Werkzeuge beim
oder sonst ruhig sizet, so be- Sexualverhalten, was durch ihr allometrisches
geben sich solche von ihr etwas Wachstum bei der Reifehäutung oder während
weg und kriechen um sie herum; der Brutsaison (zyklischer Dimorphismus)
merken sie aber nur im geringsten unterstrichen wird (STEIN 1976; RHODES &
etwas feindliches, oder sonst eine
HOLDICH 1979). INGLE & THOMAS (1974)
ungewöhnliche Bewegung im
unterscheiden bei der Fortpflanzung 7 Phasen:
Wasser, so scheint es, als ob sie
(i) Kontakt; (ii) Ergreifen des Weibchens; (iii)
die Mutter, sich zurück zu bege-
Umdrehen (auf den Rücken werfen) des
ben, durch ein Zeichen erinnerte.
Weibchens; (iv) Besteigen des Weibchens; (v)
Indem sie alle zusammen
Überkreuzen der fünften Pereiopoden und
geschwind unter den Schwanz
zurück fahren, und sich wieder Versperren der beiden Gonopodenpaare; (vi)
auf einen Klumpen zusammen- Absetzen der Spermatophoren; (vii) Freilas-
setzen, worauf sich die Mutter sen des Weibchens. Insgesamt nehmen diese 7
sammt selbigen, mit möglichster Phasen eine Dauer von 12 bis 15 Minuten in
Eilfertigkeit, in Sicherheit Anspruch.
begiebt, welche sie aber etliche
Zu Beginn der Paarung ergreift das Männ-
Tage darauf, nach und nach ver-
chen frontal das Weibchen mit den Scheren.
lassen" (ROESEL VON ROSENHOF
1755). Daraufhin bewegt sich das Männchen das
Weibchen festhaltend seitwärts, dreht sich auf
seine Seite und umgibt den Körper des Weib-
chens mit seinen Schreitbeinen, hakt das vier-
Die Gonaden te Paar ineinander und dreht das Weibchen
mit den anderen Pereiopoden um. Die Ven-
Der dreilappige Eierstock (Ovar) liegt zwi- tralseiten beider Geschlechter liegen nun ein-
schen dem Pericardialsinus und dem End- ander gegenüber; normalerweise ist das Männ-
darm. Ein dünnwandiger Eileiter entspringt chen obenauf. Die Scheren seiner Partnerin
von jeder Seite und mündet in den Gonopo- preßt es auf den Boden. Dann lockert es den
ren, die an den Coxae der 3. Schreitbeine Griff gegenüber dem Weibchen und paart sich
(Pereiopoden) ausmünden (Abb. 1). mit ihm. Die Pleopoden 1 und 2 des Männ-
Beim Männchen setzen sich die Hoden chens werden ineinander versperrt und der
(Testes) aus einem paarigen vorderen Lappen fünfte Pereiopode richtet diese Gonopoden
während der Begattung auf, um die exakte
und einem verlängerten unpaaren hinteren
Positionierung der Spermatophoren sicherzu-
Lappen zusammen. Sie liegen ungefähr in der-
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Abb. 1:
Fortpflanzungsorgane des Fluß-
krebses: (A, B) 4. Schreitbeinpaar mit
weiblichen Gonaden (A unreif, B reif),
(C) 5. Schreitbeinpaar mit männlichen
Gonaden, (D) befruchtetes Ei am Funi-
culus, (E) Pleopoden mit angehefteten
Eiern, (a, b) Hoden, (c, d) Samenleiter,
(f) Mündung des Samenleiters, (g)
austretende Samenmasse), (h) Eier-
stock, (k) Eileiter, (I) Mündung des
Eileiters, (o, q, r, s) austretende Eier.
(nach ROESEL VON ROSENHOF 1755).
3
stellen. Die Spermien werden mit einem Während dieser Operationen wer- Abb. 2:
Sekret der Samenleiter vermischt, was eine den die Anhänge der beiden Edelkrebsweibchen (Astacus astacus)
mit abgesetzten Spermatophoren.
viskose, weiße Flüssigkeit ergibt, die in den ersten Abdominalsomiten nach
Foto: E. EDER & M. PÖCKL.
proximalen halbrohrartigen (subtubulären) hinten geschlagen, und die Enden
Abschnitt des ersten Pleopoden fließt. Der des hinteren Paares legen sich in
modifizierte Endopodit des -weiten Pleopo- die Rinnen des vorderen. Das
den, ein spiralartiger Anhang, wird rhyth- Ende des vas deferens stülpt sich
misch wie ein Bolzen in die Halbröhre des aus und tritt hervor, die Samen-
ersten Pleopoden gerammt. Dadurch wird die masse ergiesst sich und fliesst
Masse herausgedrückt, in kurze Stücke (Län- langsam längs der Rinne des vor-
ge: 5-10 mm, Breite: 0,5-1 mm) zerschnitten deren Anhanges an ihren Bestim-
und am Sternum (zwischen den Laufbeinen) mungsort, wo sie erhärtet und ein
des Weihchens abgesetzt. Diese weiße, sich wurmartiges Aussehen annimmt.
Die Fäden, aus denen sie zusam-
zusammenrollende Masse bleibt dort bis zur
mengesetzt sind, sind schlauch-
Eiablage haften (Abb. 2, 3).
förmige Spermatophoren und
bestehen aus einer jähen mit
Samensubstanz erfüllten Hülle.
„Das Männchen fasst das Weib- Das löffeiförmige Ende des zwei-
chen mit den Scheren, wirft es auf ten Abdominalanhanges bewegt
den Rücken und setzt die Samen- sich in der Rinne vorwärts und
masse erstens an die äusseren rückwärts, kehrt die Samenmasse
Platten der Schwanzflosse, zwei- aus derselben heraus und verhin-
tens an die Thorakalstema um dert die Stauung derselben"
die Eileitermündungen ab.
(CHANTRAN 1870J.
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umgebildeten Sternalsklenten der letzten bei-
den Thoraxsegmente gebildet (SHERMAN &
SHERMAN 1976). Die Öffnung führt in einen
tubulären, ektodermalen Spermienaufbewah-
rungsbehälter (Abb. 4).
Der Ablauf der Eiablage
Bei der Eiablage sind 5 Phasen unter-
scheidbar (INGLE & THOMAS 1974): (i) Put-
zen; (ii) Kontraktion des Abdomens; (lii) auf
den Rücken Legen und Austreten der Eier;
(IV) Aufrichten in normale Stellung; (v) Ein-
rollen des Schwanzes und Ruhen (Abb. 5).
Einige Stunden nach der Paarung verwen-
det das Weibchen die Pereiopoden 3 und 5,
um die Setalfransen des Abdomens zu putzen
und beginnt dann mit der Eiablage. Das Abdo-
men wird gegen den Cephalothorax einge-
schlagen und bildet eine Brutkammer. Die
Abb. 3: Bei den Cambariden wirft das Männchen
Ablauf der Fortpflanzung beim Doh- das Weihchen auf den Rücken und ergreift es Setalfransen der Uropoden erweitern die
lenkrebs Austropotamobius pallipes Kammer und vergrößern die Eiertragekapa-
mit den Haken des Ischiums des dritten
(nach INGLE & THOMAS 1974). zität. Die Spermatophoren werden durch den
Pereiopoden. Diese Klammerorgane passen
Schleim der Eiweißdriisen chemisch aufgelöst.
wie ein Schlüssel :ur Basis des vierten Pereio-
Die Eiweißdrüsen befinden sich in den Endo-
poden des Weibchens (ANDREWS 1904). Die
poditen der Pleopoden, den ventralen Pleu-
Endpapillen des Samenleiters treten in die
ren, an der Basis der Uropoden und einigen
lange Grube des ersten männlichen Pleopo-
Ahdominalsterniten. Sie reifen während der
den vor. Sperma wird abgesondert und durch
Fortpflanzungssaison und nehmen eine cremi-
den zweiten Pleopoden bis zur Spitze vorge- ge Farbe an. Nachdem sich die Kammer mit
stoßen und beim Receptaculum seminis des Eiweiß gefüllt hat, das eine elastische Haut
Weibchens, abgesetzt. Letzteres wird von beim Kontakt mit Wasser bildet, legt sich das
Weibchen auf den Rücken und Eier treten aus
Abb. 4:
den Gonoporen aus. Die Eier gelangen in eine
Spermienaufbewahrungsbehälter
(Receptaculum seminis oder Annulus durchsichtige, schleimige Eiweißmasse. Die
ventralis) eines Kamberkrebsweib- Membranen der Spermatophoren werden
chens {Orconectes limosus) als Beispiel
durch rhythmische Bewegungen der Pleopo-
für die anatomischen Verhältnisse bei
der Familie Cambaridae. den zusätzlich mechanisch aufgelöst. Dadurch
Foto: E. EDER & M. PÖCKL. werden die nicht-beweglichen Spermatozoen
aus den Spermatophoren freigelassen. Dann
dreht sich das Weibchen um. Das Aushärten
des Schleimes trägt gemeinsam mit dem
Eigengewicht des Eies dazu bei, daß jedes Ei
am Ende eines Stieles, dem Funiculus, sitzt,
der sich aus der äußeren Eimemhran ent-
wickelt hat. Während der Tragzeit putzt das
Weibchen häufig die Eier, die mit Hilfe der
Pleopoden ständig mit frischem Wasser ver-
sorgt werden (Abb. 5). Die Weibchen verlas-
sen den Bau nicht und fressen selten.
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gesprengte Ei
gesprengte Eischalen
-Schere des Stadium 1
„Nach einiger Zeit, die zwischen Abb. 5: Abb. 6:
10 und 45 Tagen [gemeint ist Der Ablauf der Eiablage beim Dohlenkrebs Zwei eben ausgeschlüpfte Krebschen
Austropotarnobius pallipes (nach INGLE & an einem Pleopoden der Mutter (A).
nach der Begattung, Anm.J
Schere eines eben ausgeschlüpften
THOMAS 1974).
schwankt, findet die Eiablage Krebschens (B). Nach HUXLEY (1880).
statt. Das Weibchen legt sich auf
den Rücken, krümmt das Ende
des Abdomens nach vorn über die
hinteren Thorakalsterna, und
erzeugt so eine Kammer, in wel- se die Eier mittels eines Stieles an
che die Eileiter münden. Die Eier den Qliedmaassen befestigt. Die
treten dann, gewöhnlich während Operation wird so lange wieder-
der Nacht, alle gleichzeitig in die holt, bis manchmal einige hun-
Kammer aus und umgeben sich dert Eier so an den Schwimmfüs-
mit einem zähen graulichen sen angeklebt sind. Da sie die
Schleim, der diese erfüllt. Die Bewegungen der Schwimmfüsse
Spermatozoen treten aus den mitmachen, so werden sie im
wurmförmigen Spermatophoren Wasser hin- und hergespült und
aus und mischen sich mit der dadurch gelüftet und von Unrei-
Flüssigkeit, in der man sie infolge nigkeiten frei gehalten, während
ihrer eigenthümlichen Form der junge Krebs sich in ganz ähn-
leicht erkennen kann. So kommen licher Weise bildet, wie das
die Spermatozoen in nahe Bezie- Hühnchen im Ei der Henne"
hung zu den Eiern" (CHANTRAN (HUXLEY 1880).
1870).
„Die Eier sind, wenn sie die
Mündungen der Eileiter verlas-
Schlupfvorgang
sen, mit einer klebrigen Masse
überzogen, welche sich leicht in
Beim Schlupf reißt die Eikapsel, bleibt
einen kurzen Faden auszieht. Das
Ende dieses Fadens heftet sich an aber weiterhin am Faden bis zur nächsten
eines der langen Haare, mit dem Häutung des Weibchens haften. Der Schlüpf-
die Schwimmfüsse umsäumt sind, ling ist an der inneren Eimembrane durch
und da die klebrige Masse rasch Fäden befestigt, die mit hakenartigen Setae
erhärtet, so werden auf diese Wei- rund um den Rand des Telsons verbunden
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sind. Gelegentlich reißt sich der Schlüpfling Stunden bricht und entfernt wird, nachdem
los und klammert sich mit speziell angepaßten die Eier an die Pleopoden angeheftet sind.
Haken an den Scheren an jede Struktur des Beim Schlupf sind die Cambariden nicht so
Brutbeutels an (BovRjERu 1952; THOMAS weit entwickelt wie die Astaciden; erst nach
1983). So ist die gesamte Unterseite des Hin- der ersten Häutung sehen sie trischgeschlüpt-
terleibs voller angehefteter Jungkrehse ten Astaciden ähnlich (HoLPU.H &. REEVE
(Abb. 7). 1988).
„Wenn der junge Krebs zum Aus- Intraspezifisches
schlüpfen reif ist, so spaltet sich Paarungsverhalten
die Eikapsel in zwei Hälften, die
wie ein Paar Uhrgläser an dem
Bei Pacifastacus leniusculus trowbridgii wur-
freien Ende des Eistieles hängen
de beobachtet, daß es vor jeder Kopulation zu
bleiben [Abb. 6A]. Das junge
einer Kontaktaufnahme zwischen den beiden
Thier, das den Aeltem zwar sehr
Tieren durch die Scheren kommt, wie es auch
ahn/ich ist, kommt diesen doch
hei aggressiven Begegnungen der Fall ist. Es
nicht „in allem gleich", wie ROE-
wurden auch Kopulationen zwischen Männ-
SEL VON RoSENHOf 1755 schrieb.
chen beobachtet, was damit erklärt wurde, daß
Denn nicht nur fehlen das erste
und das letzte Abdominalfuss- sich Männchen mit deutlich unterschiedlich
paar, während sich das Telson großen Scheren getroffen haben (MASON
sehr erheblich von dem des 1970b). In späteren Untersuchungen wurden
erwachsenen Thieres unterschei- Aktivitäten, die einen gewissen Grad der
det, sondern die Enden der gros- gegenseitigen Geschlechtserkennung andeu-
sen Scheren sind scharf zugespitzt
ten, beschrieben (PlITIT 1977; AMEYAW-
und zu kurz gebogenen Haken
AKUNFI 1981). Experimente mit Procambarus
umgekrümmt, welche übereinan-
clarkii zeigten, daß die Geschlechtserkennung
der greifen, wenn die Scheren
bei dieser Art auf chemische Weise erfolgt
geschlossen werden [Abb. 6B].
(AMEYAW-AKUNFI & HAZI.ETT 1975).
Wenn daher die Scheren an einem
Qegenstande geschlossen werden, Der kritische Faktor bei jeder Begegnung
der so weich ist, dass diese Haken zwischen Männchen und Weibchen vor der
eindringen können, so ist es sehr Paarung ist die relative Passivität des Weib-
schwer, ii'enn nicht gar unmög-
chens (MASON 1970b; INÜLE & THOMAS
lich, sie wieder zu öffnen"
Abb. 7: 1974), wobei jedoch „gewalttätige" Männ-
Signalkrebsweibchen {Pacifastacus (Hl-XLEY 1HHO). chen von P. clarkii von den Weibchen abge-
leniusculus) mit angehefteten Jung-
wiesen werden (AMEYAW-AK'UNFI 1981). Die
krebschen. Foto: W. KOSTENBERGER.
weitere Abfolge des Verhaltens, das der ersten
Schlüpflinge im Stadium 1 haben keine Begegnung folgt, dient dazu, aggressive Nei-
Uropoden. Der Carapax ist durch einen Dot- gungen der beiden potentiellen Partner zu
tervorrat vergrößert. Während let:erer reduzieren. Als Ergebnis dieser Beschwichti-
abnimmt, rückt die erste Häutung zum Stadi- gung können die Tiere einander näher kom-
um 2 näher. Sie bleiben bei der Mutter bis das men, so daß die Kopulation möglich ist (BAR-
Exoskelett aushärtet. Pheromone der Mutter LOW & GREEN 1970). Außerdem kann ein bis
bewirken, daß die Jungen in der (oder in der dahin sexuell indifferentes Individuum
Nähe der) schützenden Brutkammer bleiben. beschwichtigt oder sexuell stimuliert werden.
Nach der Häutung zu Stadium 3 erscheinen Derartige Verhaltensweisen tragen dazu bei,
die Uropoden und die Jungen werden zuneh- die Anzahl erfolgreicher Paarungen zu maxi-
mend unabhängiger (HOLDICH & REEVE mieren.
1988).
Blinde Männchen des Roten Amerikani-
Die Intervalle zwischen diesen ersten Sta- schen Sumpfkrebses (P. clarkii) zeigten ähnli-
dien sind von Art zu Art verschieden. Bei den che präkopulatorische Verhaltensmuster wie
Cambariden werden die Eier in einem Korb sehende Individuen, was bedeutet, daß Paa-
aus Schleim aufbewahrt, der nach einigen rungen dieser Art in der Finsternis im Inneren
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Abb. 8:
Vergleichende Fekundität von Flußkrebsarten Vergleichende Fekunditätsdaten für in
Österreich vorkommende Flußkrebsar-
ten: Austropotamobius pallipes 1 (THO-
Maximale Carapaxlänge des Weibchens (mm) MAS & INGLE 1971), A. pallipes 2 (BROWN
1979), A. pallipes 3 (RHODES & HOLDICH
40 45 50 5555 60 65 70 75 1982), Astacus astacus 1 (ABRAHAMSSON
700 . i i , i — 700 1972), A. astacus 2 (STYPINSKAYA 1978),
Astacus leptodactylus (STYPINSKAYA
1978), Pacifastacus leniusculus 1
(MASON 1974), P. leniusculus 2 (FUNT
Procambarus clarkii.
S 600 600 1975), P. leniusculus 3 (ABRAHAMSSON
E
1971), P. leniusculus 4 (ABRAHAMSSON
os. Q. 1972), Orconectes limosus 1 (KOSSAKO-
I
WSKI 1966), O. limosus 2 (STYPINSKAYA
E 500 500 1978), Procambarus clarkii (PENN 1950).
Q.
§ Die Bezifferung innerhalb einer Art
Orconectes limosus. Astacus •D erfolgt von links nach rechts.
c
leptodactylus.
400 - - 400 ™(0
ill Orconectes limosus ui
<ü
22 300 Pacifastacus- 300 •o
P.l.
x: leniusculus
CD
N 2
P.l.
< 200 -- P.l- -Astacus astacus- 200
-3 1* A.
(0 1
astacus
X 1
(0 100 100
1-3 = Austropotamobius pallipes
40 45 50 55 60 65 70 75
Maximale Carapaxlänge des Weibchens (mm)
des Krebsbaues bzw. -ganges möglich sind „erste Kontaktphase" überwunden ist, findet
(AMEYAW-AKUNFI & HAZLETT 1975). Die ausnahmslos die Paarung statt (INGLE & THO-
enge Nachbarschaft von Männchen und MAS 1974).
Weibchen würde taktile Stimuli, wie die Interessant ist, daß bei Hummern die Paa-
gegenseitige Berührung der Antennen, als rung ausschließlich mit frisch gehäuteten
auch chemische Auslöser erfordern, die dem Weibchen stattfindet, welche ein Pheromon
Männchen helfen, das Weibchen in die rich- absondern, um die Aggression der Männchen
tige Position zu bringen (AMEYAW-AKUNFI zu unterdrücken (ATEMA & ENGSTROM 1971).
1981). Andererseits haben Untersuchungen Falls eine vergleichbare Pheromon-Produkti-
an männlichen Edelkrebsen (Astacus astacus) on bei Süßwasserkrebsen erfolgen sollte, steht
ergeben, daß sie durch die Gegenwart von sie nicht mit der Häutungsaktivität in Verbin-
Weibchen, welche bis zu 5 m von ihrem dung. Eine Pheromonproduktion gilt für den
Aquarium entfernt waren, sexuell stimuliert Dohlenkrebs als erwiesen, da passive Paare zur
waren (CUKERZIS 1970). Paarung veranlaßt wurden, nachdem man zwei
Beim Dohlenkrebs Austropotamobius palli' sich paarende Individuen in ihr Aquarium
pes kommt das erste Zeichen sexuellen Ver- gebracht hatte (INGLE & THOMAS 1974).
haltens erst nach einem Kontakt zwischen Für intraspezifische Paarungen wurde beim
zwei Krebsen zustande, und die Zeit, bis das Dohlenkrebs ein relativ geringer Aggressions-
Weibchen gepackt wurde, ist vom Grad des grad beschrieben (INGLE & THOMAS 1974),
Widerstandes, den das Weibchen leistete, während männliche Edelkrebse vom Weib-
abhängig. Sieben Phasen werden beim Paa- chen verletzt oder am Ende der Paarung sogar
rungsprozeß unterschieden, und nachdem die getötet und aufgefressen wurden (SMOLIAN
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sich bei der Mutter zusammen (CHIDESTER
Fekunditätvon A. pallipes, A. astacus und P. leniusculus 1912). Das Zurückkommen zur und das Drän-
gen um die Mutter wird durch chemische
70 80 90 100 110 120 Stoffe, die vom Weibchen freigesetzt werden,
99fl i i 1 i 99fl
verursacht. Beobachtungen zeigten, daß diese
c 200 - 200 Stoffe artspezifisch, aber nicht brutspezifisch
podi 180 - _180 sWinedi,b cwheeinl dgieen aJuunsog eann gveozno gaennd wereernd ebnr üwtieen vdoenn
o
<D 160 - - 160 ihrer eigenen Mutter (LITTLE 1975).
Q_
c
140 - 140
TJ
cco 120 - ius PallipeS - 120
* Off b Interspezifisches
r
Eie 100 - . ' - 100 Paarungsverhalten
_ _ — — — •:
er 80 - isracw° - 80
d Ein wesentlicher Faktor bei der Verdrän-
.cCO 60 - - 60 gung einer Art durch eine andere ist das Vor-
N
40 - - 40 kommen zwischenartlicher Paarung und
<
Arthybridisierung. Obwohl zwischenartliche
20 - 20
I I 1 i Paarungen in überlappenden Verbreitungsge-
70 80 90 100 110 120
bieten relativ häufig vorkommen, wurden nur
Körperlänge der Weibchen (mm) wenige Fälle von echten Hybriden bei Fluß-
krebsen geschrieben. Aus dem Big Creek, Illi-
Abb. 9: 1926). Aggression trat auch während der Paa- nois, USA, wo Orconectes kentuckiensis und O.
Beziehung zwischen der Anzahl der
rung bei Pacifastacus kniusculus trowbridgii auf, placidus syntop leben, wurde ein männlicher
Eier (Embryonen) an den Pleopoden
und der Körperlänge beim Edelkrebs wobei aber keine physischen Schäden nach- Fl-Hybride beschrieben, dessen Merkmale
Astacus astacus und Signalkrebs Paci- gewiesen wurden (MASON 1970b). zwischen denjenigen der beiden Elternarten
fastacus leniusculus aus den Rogle-Tei-
liegen (BOYD & PAGE 1978). Wo Populatio-
chen in Schweden (ABRAHAMSSON 1971)
und beim Dohlenkrebs Austropotamo- nen des eingeführten O. rusticus neben sol-
bius pallipes in England (BREWIS & Das Verhalten zwischen Mutter chen des in den USA einheimischen O. limo-
BOWLER 1985; RHODES & HOLDICH 1982).
und Nachwuchs sus vorkommen, ist ebenfalls Hybridisierung
beschrieben worden (SMITH 1981).
Die Brutpflege der Weibchen, welche die Die Möglichkeiten für Hybridisierungen
Jungtiere vom Schlupfzeitpunkt ab bis zur nehmen zu, wenn Arten mit ähnlichen che-
Vollendung von zwei Häutungsstadien (STE- moethologischen Merkmalen in neuen Habi-
VENSON 1985) bis zu ihrer Unabhängigkeit mit taten ausgesetzt werden und in der Folge eine
sich tragen, ist von essentieller Wichtigkeit Lockerung der normalen Isolationsmechanis-
für das Überleben der Nachkommen. Junge men auftritt. Ebenso können zwischenartliche
von P. leniusculus trowbridgii verbringen an Paarungen auftreten, wenn beispielsweise auf-
ihrer Mutter 8-14 Tage im Stadium 1 und 11- grund abnehmender Populationsgrößen durch
14 Tage im Stadium 2, solange sie abhängig ungünstige Umweltbedingungen arteigene
sind. Der Übergang zur Unabhängigkeit (Mei- Geschlechtspartner schwierig zu finden sind
dung der Mutter und Gleichaltriger) geht mit (SMITH 1981).
der Abnahme der Nahrungsreserven, dem
Paarungen zwischen Pacifastacus fortis und
Verlust des Klammerreflexes sowie mit Erkun-
P. leniusculus sind in Kalifornien beobachtet
dungs- und Freßverhalten und einsetzender
worden, wo eiertragende Weibchen der ersten
Aggression einher. Abhängige Junge im Stadi-
Art nur in Gegenwart von Männchen der
um 2 sind durch unabhängig werdende gefähr-
zweiten Art gefunden wurden (DANIELS
det (MASON 1970C). 1980). Ob sich die Eier weiterentwickeln, ist
Wenn Junge im Häutungsstadium 3 von nicht sicher. Eine künstlich herbeigeführte
der fürsorglichen Mutter entfernt und in ein Hybridisierung zwischen dem Sumpfkrebs
Aquarium mit der Mutter und anderen Astacus leptodactylus und dem Edelkrebs A.
Erwachsenen gegeben werden, drängen sie astacus ist beschrieben worden (CUKERZIS
150
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1968). Dies führte zu der Annahme, daß eine
Anzahl der Eier in den Ovarien und an den Pleopoden
Hybridisierung auch unter natürlichen Bedin-
gungen auftreten könnte. Bei kürzlich in der 20 50
120 120
Schweiz durchgeführten Laborexperimenten
verlief die Kreuzung von Sumpfkrebsweibchen
mit Edelkrebsmännchen erfolgreich, wobei
100 - - 100
jedoch die Jungtiere nicht länger als einen
Monat überlebten (FURRER in Druck). Der
Signalkrebs Pacifastacus leniusculus soll sich ._ 80 - 80
unter künstlichen Bedingungen in Deutsch-
ÜJ
land erfolgreich mit Astacus astacus fortpflan-
"° 60 - - 60
zen (KOSSMAN 1973). Pacifastacus leniusculus
to
paarte sich in England auch mit dem Dohlen-
N
krebs Austropotamobius pallipes (HOGGER
40 - - 40
1988).
20 - - 20
Intraspezifische Auseinander-
setzungen
20 25 30 35 40 45 50
Krebse, die Unterschlupfe und Spalten
Länge des Carapax (mm)
besetzen, sind in der Regel Einzelgänger, die
bereit sind, ihren Wohnbereich vor arteige-
nen Umweltbedingungen besser angepaßte
nen Eindringlingen zu verteidigen. Unter
gewissen Umständen kann sich diese aggressi- Art durchsetzt. Beispielsweise hat Orconectes Abb. 10:
rusticus, eine in Wisconsin, USA, eingebür- Beziehung zwischen der Anzahl der
ve Stimmung ändern. Beispielsweise wird
Eier in den Eierstöcken und den
gerte Art, andere Krebsarten verdrängt
Orconectes virilis unmittelbar vor, während, Embryonen an den Pleopoden mit der
und nach der Häutung passiv (BOVBJERG (CAPELLI 1982). Untersuchungen im Labor Carapaxlänge beim Dohlenkrebs Aus-
haben gezeigt, daß die Konkurrenzüberlegen- tropotamobius pallipes in England
1970). Laboruntersuchungen haben gezeigt,
(RHODES & HOLDICH 1982).
heit hinsichtlich der Suche, Einnahme und
daß bei dieser Art hohe Populationsdichten
Verteidigung von Verstecken und die größere
und verminderte Aggression miteinander in
angeborene Aggressivität es dieser Art ermög-
Zusammenhang stehen (BOVBJERG & STEPHEN
lichte, Arten wie O. virilis und O. propinquus
1975). Wenn im Experiment wenig Versteck-
zu verdrängen (CAPELLI &. MuNJAL 1982).
möglichkeiten für viele Krebse angeboten
Andererseits wies O. rusticus im Labor
werden, konnte eine vielfältige Besetzung des
gegenüber den beiden Arten hinsichtlich der
Versteckes beobachtet werden, während bei
Substratwahl keine Konkurrenzüberlegenheit
ausreichenden Versteckangebot in der Regel
auf. Jedenfalls ist Vorsicht angebracht, Labo-
nur ein Tier je Versteck vorzufinden ist
rergebnisse auf das Freiland zu übertragen, da
(BOVBJERG & STEPHEN 1975).
Kenntnisse über direkte aggressive Interaktio-
Die Aggressivität von Cambarus latimanus
nen und limitierende Resourcen - wie z. B.
ist von der Temperatur abhängig. Je nachdem,
Versteckmöglichkeiten - fehlen (CAPELLI &
ob für eine Krebsart steigende oder fallende
MUNJAL 1982). Tatsächlich hat O. spinosus im
Wassertemperaturen der Auslöser für den Fort-
Mountain Lake, Virginia, USA, Cambarus
pflanzungsprozeß sind, verhält sich das Ausmaß
bartonii verdrängt, obwohl er unter Laborbe-
der Aggressivität direkt oder verkehrt propor-
dingungen der schwächere Konkurrent gewe-
tional zur Wassertemperatur (THORP 1978).
sen ist (RORER & CAPELLI 1978).
In Osteuropa hat sich der Sumpfkrebs
Interspezifische Auseinander-
setzungen Astacus lepiodacfjlus westwärts ausgebreitet
und in vielen Gebieten den Edelkrebs A. asta-
Auseinandersetzungen zwischen Arten cus verdrängt. Zur Zeit gibt es Seen in Ost-
gewährleisten, daß sich die an die vorhande- Litauen, in denen beide Arten gemeinsam
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vorkommen, aber A. astacus zahlenmäßig dens - der Signalkrebs P. leniusculus und der
abnimmt. Folgende Gründe können für die Edelkrebs Astacus astacus gemeinsam vorkom-
Konkurrenzüberlegenheit J Sumptkrehse-. men, besiedelt P. leniusculus; zuerst die von ihm
es
genannt werden: bevorzugten Habitate: Biotope mit hartem
(l) höhere Fruchtbarkeit; (2) rascheres Untergrund aus Felsen, Steinen oder Kies, und
Wachstum; (3) Nacht- und Tagaktivität solche mit einem Untergrund, der sich zum
(mehr Zeit für die Nahrungsaufnahme); (4) Graben eignet, mit versunkenen Baumstäm-
geringere Ansprüche an den Sauerstoffgehalt men, Asten, Zweigen und Blättern und Was-
des Wassers; (5) bessere Anpassung an Tempe- servegetation als Versteck. Die ökologischen
raturveränderungen und weiterer Temperatur- Nischen der beiden Arten überlappen sich
toleranzbereich, insbesondere in der Jugend- dermaßen, daß eine Konkurrenz unvermeid-
phase; (6) weiterer Toleranzbereich gegenüber lich ist. Die Fähigkeit von P. leniusculm zu
dem pH-Wert des Wassers. Diese Kombinati- einer - im Vergleich zu A. astacus - rascheren
on von ökologischen und physiologischen Besiedlung geeigneter Habitate bedeutet
Eigenschaften befähigt A. leptodactylus, unausweichlich, daß die eingebürgerte Art die
Gewässer mit Schlammsubstraten und gerin- heimische verdrängen wird (FÜRST 1977).
geren Sauerstottgehalten sowie flache Wasser-
körper mit großen Temperaturunterschieden
zu siedeln. Außerdem zeigten Chromosomen- Embryonalentwicklung
untersuchungen, daß A. leptodactylus polyplo-
id ist, was mit den ohgenannten Konkurrenz- Größere Weibchen tendieren in der Regel
Vorteilen in Zusammenhang stehen konnte zur Produktion größerer Eier, aber die indivi-
(CUKERZIS 1968). duellen Unterschiede sind erheblich und kön-
In verschiedenen Gewässern kommen nen den Ernährungsstatus der Weihchen
zwei oder mehr Krebsarten vor. Im allgemei- während der Eierstockentwicklung widerspie-
nen geht man aber davon aus, daß derartige geln. Der Eidurchmesser nimmt mit der Ent-
Beobachtungen Momentaufnahmen darstel- wicklung zu (KOKSAL 1984).
len und längerfristig eine Art die andere ver- Obwohl die meisten Eier (94%) an den
drängen wird. In Kalifornien kommen Pacifa- Pleopoden befestigt werden, findet man einige
stacus leniusculus, P. /orris und Orameaes virihs am Kamm der Abdominalsegmente 2-5. Die
im Einzugsgebiet ein- und desselben Flusses Farbe ist ein wichtiger Indikator für den
vor, aber an den Stellen, wo sie gemeinsam Zustand und das Stadium der Eier. Ein gesun-
nebeneinander vorkommen, dominiert nume- des befruchtetes Ei ist rund, gefüllt mit einer
risch die dort ursprünglich nicht heimische großen Dottermasse und dunkelbraun. Bei
Art, der Signalkrebs (DANIELS 1980).
unbefruchteten Eiern befindet sich der Dotter
Wo - wie in machen Gegenden Schwe- auf der einen Hemisphäre, während die ande-
Tab. 1: Stadium Durchmesser (mm) Beschreibung der Entwicklung
Fünf deutlich unterscheidbare mor- 1 2,19-2,70 Unentwickeltes Ei und Furchungsstadien.
phologische Entwicklungsstadien kön- Das Ei ist rund und dunkelbraun. Kein Embryo sichtbar.
nen während der Embryonalentwick- 2 2,20-2,79 „Embryonalfleck-Stadium". Scheibenartiger, weißer Embryofleck
lung des Galizischen Sumpfkrebses (0,53x0,63 mm) ist am Ei sichtbar. Das Ei ist dunkelbraun.
Astacus leptodactylus unterschieden 3 2,24-2.76 „Nauplius-Ei-Stadium". Wenig entwickelter, milchig-weißer Embryo
werden. Die Zeit bezieht sich auf eine (0,9-1,0 mm) liegt auf dem Eidotter.
Wassertemperatur von 16,5-17,3°C. 4 2,26-2,92 „Metanauplius-Ei-Stadium". Gut entwickelter Embryo, der beinahe
das ganze Ei ausfüllt. Lichtbraune Augenflecken sind sichtbar. Fast
die Hälfte des Eies ist hellbraun, der Rest weißlich.
5 2,42-3,10 „Zoea-Ei-Stadium". Embryo füllt gesamtes Ei aus. Ei ist weiß bis
hellbraun. Augen erscheinen als große, ovale schwarze Flecken.
Unter dem Binokular ist der Herzschlag sichtbar,
Schlüpffing 8,9-9,2 weiche, schlaffe, durchsichtige Individuen. Carapax ist breit rundlich
und nicht vollständig entwickelt und bedeckt den restlichen Dotter.
Das Telson ist rund und mit winzigen Stiften versehen. Die Scheren
besitzen starke Haken, und die Uropoden fehlen wie bei anderen
Arten der Familie Astacidae.
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