Folia Conchyliologica 63

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Folia conchyliologica
N° 63, janvier 2022

Candidula unifasciata, (Poiret 1801) - Loubens, Ariège, juillet 2014 © Alain Bertrand

Sommaire

Jacques Mouthon & Aurélien Poirel – Mollusques aquatiques de la réseve naturelle nationale de
la Truchère-Ratenelle 1-7
Alain Bertrand - Une nouvelle espèce pyrénéenne d’Oxychilidae, Oxychilus valicourti 9-13
Gilles Mourgaud & Benoît Mellier - Georges SERVAIN (1846-1917), cet illustre inconnu ! 13-15
Gilles Mourgaud & Benoît Mellier - Catalogue des collections de mollusques terrestres et
fluviatiles recueillis en Maine-et-Loire et en France par Théodore SURRAULT et Georges SERVAIN
détenues au Muséum des sciences naturelles d’Angers 17-46

Boussenac, Janvier 2022 - ISSN 2107-7010
Folia Conchyliologica, N°63, janvier 2022

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Folia Conchyliologica, 63 Janvier 2022
Mollusques aquatiques de la Réserve Naturelle
Nationale de La Truchère-Ratenelle
(Saône-et-Loire, France)

Jacques MOUTHON 1, Aurélien POIREL 2

1 INRAE, UR Riverly, EcoFlowS, 5 rue de la Doua, CS 70077, 69626 Villeurbanne, France,
e-mail : [email protected]
2 Conservatoire d'espaces naturels de Bourgogne, Pont Seille, 71290 La Truchère, France,
e-mail : [email protected]

Résumé – Un inventaire des mollusques d’eaux douces de la Réserve naturelle de La Truchère-Ratenelle a été réalisé à
partir de trois campagnes d’échantillonnage. Au total 25 espèces de mollusques (17 gastéropodes et 8 bivalves) ont été
répertoriées. C’est dans la zone marécageuse, au nord de l’étang, que l’on rencontre l’essentiel des espèces inventoriées.
En revanche, sa partie toujours en eau, soumise à des conditions physico-chimiques défavorables pendant la période
estivale, n’héberge que de rares espèces tolérantes. La richesse spécifique des mollusques des deux ruisseaux
alimentant l’étang et des mares de la Réserve qui s’assèchent généralement pendant la période estivale demeure pauvre.
Mots clés : Réserve Naturelle Nationale La Truchère-Ratenelle, inventaire, mollusques aquatiques, richesse spécifique
Aquatic molluscs of the National Nature Reserve of La Truchère-Ratenelle
Abstract – A survey of freshwater molluscs in the La Truchère-Ratenelle Nature Reserve was carried out from three
sampling campaigns. A total of 25 species of molluscs (17 gastropods and 8 bivalves) have been recorded. It is in the
marshy zone, north of the pond, that we meet the majority of the species inventoried. On the other hand, only rare
tolerant species inhabit its part still in water subject to bad physico-chemical conditions during the summer period.
Mollusc species richness of the two rivers feeding the pond and the pools of the Reserve, which generally dry up during
the summer remains poor.
Key-words : National Natural Reserve La Truchère-Ratenelle, survey, freshwater molluscs, species richness

Introduction
La Réserve Naturelle Nationale de La Truchère-Ratenelle est dotée d’un Plan de gestion pour la période
2016-2025 (GOMEZ, 2015a ; b). Celui-ci prévoit dans son 5ème objectif à long terme de « Faire de la Réserve
Naturelle un territoire de recherche pour la connaissance de la Biodiversité nécessaire à sa gestion ». La
collaboration avec des experts naturalistes permet ainsi d’approfondir la connaissance de groupes
faunistiques méconnus. Compte-tenu de la réglementation applicable sur le périmètre la Réserve Naturelle,
une autorisation a été délivrée avec l’accord du Comité Consultatif de Gestion pour l’échantillonnage
d’individus de mollusques aquatiques afin de procéder à leur identification spécifique. Les données
recueillies sont présentées et commentées dans cet article.
Présentation de la Réserve Naturelle de La Truchère-Ratenelle
Située au sud-est de Tournus et au nord-est de la confluence Seille-Saône (département de Saône-et -Loire),
la Réserve Naturelle de La Truchère-Ratenelle a été créée en 1980. On y trouve à la fois des milieux
désertiques : dunes de sable modelés par le vent il y a 5000 ans et des milieux humides et aquatiques :
tourbière dont l’altitude inférieure à 200 m surprend, étang Fouget et sa zone marécageuse dont
l’alimentation en eau est essentiellement d’origine pluviale et donc sujet à l’assèchement (Fig. 1).
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Figure 1. Vue générale de la Réserve Naturelle de La Truchère-Ratenelle. Zones et sites prospectés : 1 - Étang Fioget, 2 -
Zone marécageuse de l’étang, 3 - Bief de l’exutoire est, 4 - Exutoire est, 5 - Ruisseau du bois d’Arveau, 6 - Ruisseau du bois
Fouget, 7 - Mare du chien, 8 - Mare, est de la tourbière, 9 - Mare, ouest de la tourbière. Fond de carte IGN - géoportail.gouv.fr

L’aspect actuel de l’étang Fouget, dont l’origine remonte au XVIe siècle, résulte de travaux de curage réalisés
en 1994, agrandissant sa zone d’eau libre. Il présente les caractéristiques suivantes : bassin versant ~11,9
km2, altitude moyenne 175 m, superficie humide estimée à 18,7 ha, superficie eau libre 6,4 ha, profondeur
max ~ 2 m. Ses eaux dont la température maximale peut dépasser les 28°C sont basiques (7,7 en hautes
eaux à 9,4 en basses eaux), calciques (19,5 à 28,5 mg/l), bien minéralisées et riches en matières organiques.
Il est alimenté par les ruisseaux du bois Fouget, à l’ouest et du bois d’Arveau, au nord, chacun d’eux assurant
la connexion de chaines d’étangs situés en amont (informations extraites du rapport BURGEAP, 2014).
Herbier à Menyanthes trifoliata L., saussaie, phragmitaie et cariçaie composent l’essentiel de la végétation
de la zone marécageuse de la partie nord de l’étang. Myriophyllum spicatum L., Najas marina L., Nuphar lutea
(L.) Sm. et différentes espèces d’algues filamenteuses envahissent la zone d’eau libre pendant la période
estivale (GOMEZ, 2019) (Planches 1 & 2).
La tourbière de la Lioche, sous couvert forestier, s’étend sur environ 4 ha. L’eau alimentant cette tourbière
et les nombreuses mares situées à sa périphérie provient d’une nappe perchée et présente un pH acide, a
priori peu favorable aux mollusques (Planche 2). La Mare du Chien d’une superficie d’environ 600 m² est
envahie par une végétation riche en hélophytes (Carex rostrata Stokes, Glyceria sp…). Son alimentation en
eau dépend uniquement des nappes perchées alimentant l’étang Fouget et la tourbière de la Lioche. Au
cours des étés de 2018 à 2020, ces mares se sont complétement asséchées (Planche 2).
Matériel & méthodes
Trois campagnes d’échantillonnage ont été réalisées :
- La première, le 31/5/2019, en basses eaux, n’a concerné que le littoral nord-est de l’étang, l’aval du bief
de l’exutoire est et l’exutoire est.
- La seconde, le 11/6/2020, en très basses eaux, a concerné toute la partie nord-ouest (zone marécageuse
et littoral de l’étang), la mare du Chien et deux mares, l’une située à l’est de la tourbière, l’autre à l’ouest.
- Au cours de la troisième, le 9/6/2021, alors que les niveaux d’eaux étaient encore élevés, ont été
échantillonnés les ruisseaux du bois de Fouget et du bois d’Arveau, la mare du Chien et deux mares situées
à la périphérie de la tourbière, le littoral nord-est de l’étang et l’aval du bief de l’exutoire est.
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L’échantillonnage essentiellement qualitatif a été, dans sa plus grande partie, réalisé au moyen d’un tamis
(vide de maille 500 µm), afin de minimiser les perturbations occasionnées au milieu mais aussi pour des
raisons pratiques, compte tenu de la faible superficie de certains habitats en basses eaux ou de la présence
d’une forte densité de rhizomes. Un troubleau à base rectangulaire (25 x 18 cm, vide de maille 500 µm) a
néanmoins été utilisé pour échantillonner la zone littorale de l’étang, là où la densité de débris libéro-
ligneux de taille conséquente était réduite. Les spécimens prélevés ont été fixés sur le terrain à l’alcool à 70°
puis triés et identifiés au laboratoire à l’aide d’une loupe binoculaire.
Résultats-discussion
Au total 25 espèces de mollusques (17 gastéropodes et 8 bivalves) ont été observées dans la Réserve
Naturelle de La Truchère-Ratenelle au cours des différentes campagnes d’échantillonnage (Tabl. 1). A lui
seul, l’étang Fouget (points 1 & 2) en compte 19, soit 14 gastéropodes et 5 bivalves. Les autres milieux
prospectés ne sont colonisés que par un petit nombre d’espèces : 9 pour le bief de l’exutoire est (point 3),
respectivement 3 et 8 pour les ruisseaux du bois d’Arveau (point 5) et du bois Fouget (point 6) qui se jettent
dans l’étang, 4 pour l’exutoire est. La mare du Chien (point 7) n’est colonisée que par 4 espèces et parmi les
mares situées en périphérie de la tourbière, l’une (point 8) aux eaux trop acides n’héberge aucun mollusque,
l’autre (point 9) en compte 5.
Site/Espèce Etang Bief de Exutoire Est Ru du Bois Ru du Bois Mare du Mare (9)
Fouget (1-2) l'exutoire Est (3) (4) d'Arveau (5) de Fouget (6) Chien (7) (tourbière)
Gastéropodes
Bithynia tentaculata (Linnaeus 1758) + + + +
Valvata cristata O.F. Müller 1774 +
Acroloxus lacustris (Linnaeus 1758) +
Ferrissia californica (Rowell 1863) +
Radix auricularia (Linnaeus 1758) +
Stagnicola fuscus (C. Pfeiffer 1821) + + + +
Galba truncatula (O.F. Müller 1774) + +
Physa acuta (Draparnaud 1805) +
Aplexa hypnorum (Linnaeus 1758) +
Anisus spirorbis (Linnaeus 1758) + + + +
Armiger crista (Linnaeus 1758) +
Gyraulus parvus (Say 1817) +
Hippeutis complanata (Linnaeus 1758) +
Menetus dilatatus (Gould 1841) +
Planorbarius corneus (Linnaeus 1758) +
Planorbis planorbis (Linnaeus 1758) + + + + +
Segmentina nitida (Linnaeus 1758) + +
Bivalves
Anodonta cygnea (Linnaeus 1758) +
Sphaerium lacustre (O.F. Müller 1774) + + + +
Sphaerium nucleus (S. Studer 1820) + +
Euglesa casertana (Poli 1791) + + +
Euglesa milium (Held 1836) + +
Euglesa obtusalis (Lamarck 1818) + + + +
Euglesa personata (Malm 1855) + + +
Euglesa subtruncata (Malm 1855) + +
Richesse spécifique 19 9 5 8 3 4 5
Table. 1. Liste des espèces de mollusques aquatiques observées dans la Réserve Naturelle de La Truchère-Ratenelle. Les
espèces exotiques sont en rouge. La mare à l’est de la tourbière (point 8), où aucun mollusque n’a été observé a été exclue
du tableau.
Les malacocénoses de l’étang sont surtout représentées par les gastéropodes Pulmonés avec 12 espèces vs
respectivement 2 et 5 espèces pour les gastéropodes Prosobranches et les bivalves. Physa acuta, P.
planorbis, B. tentaculata, A. spirorbis, S. lacustre, S. nucleus, E. casertana et E. obtusalis dominent les
peuplements de l’étang et des deux ruisseaux afférents. Segmentina nitida n’a été rencontrée que dans la
mare du chien (point 7) et celle située au nord-ouest de la tourbière (point 9). Toutes ces espèces sont
connues pour être soit particulièrement résistantes aux mauvaises conditions physico-chimiques du milieu
comme P. acuta (MOUTHON, 1996), soit tolérantes à la dessication (KLIMOWICZ, 1959).
Parmi les Pulmonés figurent 4 espèces exotiques d’origine nord-américaine : F. californica, localement
abondante dans les nupharaies du nord-est de l’étang, P. acuta, M. dilatatus et G. parvus. Cette dernière
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espèce, génétiquement non différente de G. laevis (LORENCOVÁ et al., 2021), a été observée pour la première
fois en Allemagne de l’ouest en 1973 (MEIER-BROOK, 1983) et en France dans l’Ill à Strasbourg en 1992
(CEMAGREF, 1994).
Euglesa casertana et E. personata cohabitent fréquemment dans les ruisseaux intermittents (HAM & BASS,
1982). Par ailleurs, la présence de la seconde espèce, généralement associée aux eaux souterraines (MEIER-
BROOK, 1975 ; MOUTHON, 1999), dans le ruisseau du bois d’Arveau (point 5), dans le bief de l’exutoire est
(point 3) et l’exutoire est (point 4), témoigne du rôle actif de la nappe phréatique dans l’alimentation de ces
milieux (cf. BURGEAP, 2014).
Non recensés lors des trois campagnes d’échantillonnage, plusieurs individus d’A. cygnea ont été observés
par l’un des auteurs (A.P.), lors de la période de basses eaux dans la partie la plus profonde et toujours en
eau de l’étang. Afin de se mettre à l’abri de leurs prédateurs ces bivalves évitent les zones peu profondes. La
mauvaise qualité de l’eau de l’étang en fin d’été et au début d’automne : faibles concentrations en O dissous,
2
forte DCO (demande chimique en oxygène), teneurs en NH4+ (azote ammoniacal) très élevées (BURGEAP,
2014), conditions qui n’ont pu que s’aggraver avec le réchauffement climatique et l’envasement du milieu
montrent que cette espèce est plutôt tolérante. Toutefois, il serait intéressant de vérifier si ce bivalve se
reproduit annuellement ou seulement les années aux conditions hydrologiques favorables et quelle est alors
l’importance du recrutement, ou si la population est essentiellement composée d’individus âgés. Dans ce
cas, et malgré sa longévité pouvant atteindre 20-30 ans (COMFORT, 1957), celle-ci pourrait progressivement
disparaître de l’étang, où en tant que Réserve Naturelle, aucun alevinage susceptible d’apporter les larves
(glochidies) de ce bivalve parasite de poissons n’est effectué.
Le caractère intermittent des milieux prospectés (zone marécageuse au nord de l’étang, biefs, ruisseaux et
mares), explique la modeste richesse spécifique observée et la présence quasi exclusive d’espèces qui ont
développé stratégies de vie et traits biologiques leur permettant de survivre à un assèchement plus ou
moins long de leur habitat. Parmi ces traits on peut citer : le regroupement des individus à la base des tiges
de macrophytes ou sous les accumulations de débris végétaux divers où l’humidité persiste (scirpes
surtout), l’enfouissement des individus (le plus souvent des jeunes) dans la vase, la sécrétion d’un
épiphragme à base de mucus obturant la coquille, la résistance des œufs à la dessication, la formation d’un
septum basal réduisant l’ouverture de la coquille au tiers de celle d’origine chez F. californica, la production
de juvéniles pouvant entrer en estivation lorsque le milieu s’assèche chez S. lacustre (FRÖMMING, 1956 ; DEN
HARTOG & DE WOLF, 1962 ; MARAZANOF, 1970 ; WAUTIER et al., 1962 ; WAY et al., 1980 ; MOUTHON, 2004), et
aussi l’itéroparité observée chez certaines populations de Galba palustris (Stagnicola sp.) (CAQUET, 1990).
En conclusion
C’est au nord de l’étang Fouget, dans sa zone marécageuse sujet à un asséchement périodique, que l’on
rencontre l’essentiel des espèces de mollusques inventoriées. En revanche, la richesse spécifique de sa
partie toujours en eau s’est révélée particulièrement pauvre. Des conditions physico-chimiques
défavorables (important déficit en oxygène dissous et teneurs en azote ammoniacal excessives des eaux),
résultant d’une importante accumulation de matières organiques (prolifération de macrophytes et d’algues
en fin d’été suite aux apports excessifs en nitrates des deux ruisseaux afférents) expliquent ce fort contraste.

Références
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fonctionnement hydraulique - état des lieux, diagnostic et propositions d’action. Conservatoire d’espaces
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Truchère-Ratenelle, Section A - Diagnostic et enjeux 2016-2025, Rapport Conservatoire d'espaces naturels
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GOMEZ, S., (coord.), 2015b. Renouvellement du plan de gestion de la Réserve Naturelle Nationale de La
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GOMEZ, S., (coord.), 2019. Opération CS.14 : suivi de l’évolution des végétations de l’étang Fouget. Rapport
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LORENCOVÁ, E., BERAN, L., NOVÁKOVÁ, M., HORSÁKOVÁ, V., ROWSON, B., HLAVÁČ, J.C., NEKOLA, J.C., HORSÁK, M., 2021.
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Planche 1. Réserve Naturelle de La Truchère-Ratenelle. Vues des milieux prospectés : 1A, 1B (vue de drone) - Étang Fouget, 2A – Zone à
Menyathes trifoliata, nord-ouest de l’étang, 2B - limite étang-marais nord-est, 3 – Bief de l’exutoire est.
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Planche 2. Réserve Naturelle de La Truchère-Ratenelle. Vues des milieux prospectés : 5 - Ruisseau du Bois d’Arveau, 6 –
Ruisseau du Bois Fouget, 7 – Mare du chien, 8 – Mare, est de la tourbière, 9 – Mare, ouest de la tourbière.

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