Table Of ContentFORSCHUNGSBERICHTE DES LANDES NORDRHEIN-WESTFALEN
Nr. 2266
Herausgegeben im Auftrage des Ministerpräsidenten Heinz Kühn
vom Minister für Wissenschaft und Forschung J ohannes Rau
Professor Dr. Hartmut Bick
Dipl. -Biol. Renate Bertram
Hydrobiologische Arbeitsgruppe am Institut
für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde
der Universität Bonn
Experimentell-ökologische Untersuchung der
Populationsdynamik von Aufwuchsciliaten
unter besonderer Berücksichtigung des
Temperaturfaktors
Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 1973
ISBN 978-3-531-02266-6 ISBN 978-3-663-19760-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-663-19760-7
© 1973 by Springer Fachmedien Wiesbaden
Ursprünglich erschienen bei Westdeutscher Verlag, Opladen 1973
Inhalt
1. Einleitung ..... . 5
2. Methode ...... . 6
3, Versuchsergebnisse 7
3, 1 Peptonabbau, Wasserchemismus und Populationsdynamik 7
3. 2 Die Reaktion von AufwuchseHiatengesellschaften .....
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3. 3 Autökologische Befunde zur Temperaturtoleranz 12
4. Folgerungen . . . . . 14
5. Zusammenfassung .. 16
6. Literaturverzeichnis 17
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1. Einleitung
Aufwuchsorganismen im weitesten Sinne sind bei biologischen Kontrollen
der· Gewässergüte von größter Bedeutung (Hentschel 1916; Slade~kova 1962;
Burbanck & Spoon 1967; Spoon & Burbanck 1967; Nusch 1970). Grundsätz-
lich können die verschiedensten systematischen Gruppen bei derartigen Un
tersuchungen Verwendung finden; im Interesse einer umfassenden Aussage
sollte nian sogar immer bemüht sein, möglichst viele Organismenarten zu
berücksichtigen. Vielfach aber sind der Kapazität des Bearbeiters Grenzen
gesetzt, und einzelne Gruppen werden bevorzugt. Auf der Suche nach reprä
sentativen Formen für bestimmte Saprobitätszonen ist schon früh das Au
genmerk auf Protozoen, vor allem auf Ciliaten gefallen. So sind beispiels
weise im Saprobiensystem (Kolkwitz & Marssan 1909) oder im Wassergüte
system der Münchner Schule (Liebmann 1962) sehr viele Ciliatenarten ent
halten, vor allem in den Bereichen hoher Saprobität. Diesen Tatbestand
spiegelt auch die Indikatorliste von Slade~kova & Sladecek (1966) und Sladecek
(1969) wider. Die Populationsdynamik der AufwuchseHiaten in verschiedenen
natürlichen Gewässern wurde in den letzten Jahren von Mitarbeitern der
Banner Hydrobiologischen Arbeitsgruppe ausführlich bearbeitet (Wilbert
1968; Nusch 1970; Küsters 1971). Bick & Schmerenbeck (1971) beschrieben
die Ciliatenbesiedlung in strömenden Modellgewässern. Durch die Arbeit
von Münch (1970) konnte im gleichen Arbeitskreis nachgewiesen werden, daß
die Temperatur auf die Organismensukzession beim Abbau von organischem
Material starken Einfluß ausübt. Es war nun naheliegend zu prüfen, ob und
- wenn ja - in welchem Umfang die in der Praxis der Gewässeruntersuchung
so wichtigen Aufwuchsgesellschaften auf Temperaturveränderung reagieren.
Dieser Frage kommt eine besondere Bedeutung zu, weil durch Warmwasser
einleitungen in Vorfluter viele Gewässer schon unnatürlich erhöhte Wasser
temperaturen aufweisen und weitere Belastungen dieser Art durch gestei
gerten Kraftwerksbau bevorstehen.
Man muß sich in diesem Zusammenhang klarmachen, daß der Aufwuchs
("Periphyton") in vielen Gewässern, vor allem Bächen und Flüssen, einen
bedeutenden, oftmals sogar den dominierenden Anteil an der gesamten Or
ganismenbesiedlung darstellt, also größte Bedeutung für den gesamten Stoff
umsatz und Energiehaushalt eines Gewässers hat.
Durch eine Sachbeihilfe des Ministeriums für Wissenschaft und Forschung -
Landesamt für Forschung - des Landes Nordrhein-Westfalen war es uns
möglich, den angeschnittenen Problemkreis zu bearbeiten, wobei wir ver
suchten, neben der autökologischen Frage nach der Temperaturtoleranz
der einzelnen AufwuchseHiatenarten auch den synökologischen Aspekt zu
berücksichtigen, d. h. zu verfolgen, wie sich Struktur und Funktionsgefüge
eines Modellökosystems bei Temperaturveränderung verhalten.
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2. Methode
Die Untersuchungen wurden als Modellversuche im Labor durchgeführt. Als
Versuchswasser diente künstliches Süßwasser (Bick 1967), dem Pepton
(tryptisch verdaut, Merck 7214) als primäre Energiequelle für heterotrophe
Organismen zugesetzt wurde. Die autotrophe Komponente der Besiedlung
war in der Nährsalzversorgung auf die Mineralisationszwischen und -end
produkte angewiesen.
Die synökologischen Untersuchungen wurden an Fließgewässermodellen vor
genommen, die aus Trovidur gefertigt wurden, und Rinnen von 15 cm Brei
te, 15 cm Tiefe und 300 cm Länge in Form eines geschlossenen Ovals dar
stellten (vgl. Bick & Schmerenbeck 1971). Das Versuchswasser (60 Liter)
wurde durch eine Umwälzbürste in Bewegung gehalten; die Strömungsge
schwindigkeit betrug 25 cm/ sec. Mittels Kühlung bzw. Heizung wurden je
weils drei Temperaturbereiche (10, 20, 30 °C) eingestellt; Abweichung +
1°C. Beleuchtung mit Osram Fluora 40W/77 über 12 Stunden täglich bef
1500 Lux an der Wasseroberfläche.
Als künstliches Besiedlungssubstrat dienten Objektträger, die senkrecht in
Rahmen eingespannt waren, und ohne Störung der verbleibenden Gläser ein
zeln entnommen werden konnten. Es wurden bei Versuchsbeginn so viele
Objektträger exponiert, daß während der Versuchszeit ein- oder mehrmals
täglich Entnahmen zu Zählzwecken erfolgen konnten.
Die einzelnen Modellgerinne wurden jeweils 1 Woche vor Beginn des eigent
lichen Versuchs angesetzt, mit natürlichem Organismenmaterial beimpft,
auf die Versuchstemperatur gebracht und täglich mit 2 mg/1 Pepton versetzt.
Nach einer Woche hatte sich eine artenreiche aber individuenarme Aufwuchs
population eingestellt, die nun dem eigentlichen Versuch unterworfen wurde.
Das System wurde jetzt einmalig mit 200 mg/1 Pepton belastet und das Ab
baugeschehen und die Populationsdynamik der Aufwuchsorganismen sowie
der Freiwasserbakterien verfolgt. Alle Versuche dauerten mind~stens drei
Wochen und wurden mehrfach wiederholt. Im Regelfall wird nur jeweils eine
Versuchsserie graphisch dargestellt.
Zur Verfolgung der Reaktion gegebener Aufwuchsgesellschaften auf Tem
peraturveränderungen wurden diese in Modellsystemen mit stehendem Was
ser angezogen und in kleinere Versuchsbecken überführt, die in einer Ther
mostatenbatterie bei verschiedenen Temperaturen bebrütet wurden (vgl. De
tails in Abschnitt 3. 2. ). Für spezielle autökologische Fragestellungen wur
den Einzelkulturen von Ciliaten - ebenfalls auf Peptonbasis - angesetzt, und
im Bereich von 5 bis 50°C kultiviert. Der Schwerpunkt der Untersuchung
beschränkte sich aber auf den Bereich 10 - 30°C, weil dieses der von prak
tischen Belangen her gesehen wichtigste Abschnitt ist.
Die Zählung der Aufwuchsorganismen erfolgte direkt auf den als künstliches
Besiedlungssubstrat exponierten Objektträgern; die Freiwasserbakterien
wurden direkt im Phasenkontrast in Helber-Kammern gezählt. Details zu
Zählung und Bestimmung der Organismen siehe Bick & Schmerenbeck (1971).
Die Mengenangaben in den Diagrammen verstehen sich als Individuen/ 10 cm 2
bei Aufwuchsorganismen, beziehungsweise Keime/ml bei Freiwasserbakte
rien. Für die im Schwerpunkt der Arbeit stehenden Ciliatenarten sind die
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jeweiligen Autorennamen in Tab. 1 (Abschnitt 3. 3.) angeführt.
Die chemischen Faktoren wurden wie folgt ermittelt:
1. Sauerstoff nach Winkler.
2. BSB2 in einer Modifikation der herkömmlichen Meßmethode:
Die Proben wurden durch Einblasen von Sauerstoff in das Verdünnungs
wasser mit dem nötigen Vorrat für eine 48-stündige Bakterienatmung
versehen. Inkubation der BSB-Flaschen bei Herkunftstemperatur.
3. Freies C02 nach Trillich.
4. Ammonium mit Nesslers Reagenz.
5. Nitrit mit Sulfanilsäure und alpha-Naphthylaminacetat.
6. Nitrat mit Brucin-Schwefelsäure.
7. pH mit Glaselektrode und Meßgerät der Firma WTW.
Die Bestimmung nach 4-6 erfolgte kolorimetrisch im Hellige-Neokomparator
bzw. Nesslerrohransatz zu diesem Gerät. Die genannten Kennwerte wurden
je nach Abbauintensität in 3 bis 24-stündigem Abstand erfaßt.
3. Versuchsergebnisse
3. 1. Peptonabbau, Wasserchemismus und Populationsdynamik der Aufwuchs
organismen in strömenden Modellgewässern bei verschiedenen Tempe
raturen.
Abb. 1 zeigt die Veränderung wichtiger abiotischer Kenngrößen in drei Fließ
wassermodellen mit 10, 20 und 30°C nach einmaliger Zugabe von jeweils
200 mg/1 Pepton als Modellverunreinigung. Alle Systeme waren (vgl. Me
thodik) vorher eine Woche lang mit 2 mg/1 Pepton täglich belastet worden,
um eine reaktionsfähige Primärbesiedlung zu gewährleisten, die derjenigen
von natürlichen Gewässern mit sehr geringer Saprobität entspricht.
Der Bakterienbesatz (Abb. 1) zeigt eine klare Reaktion auf die starke Pep
tongabe, wobei die Maxima mit steigender Temperatur zunehmen, aber
gleichzeitig zeitlich an Ausdehnung verlieren. Entsprechend zeigen der ab
solute und prozentuale Sauerstoffgehalt zunehmende Depression bei steigen
der Bakterienzahl, während der BSB2 (gemessen bei Herkunftstemperatur)
sehr stark zunimmt. Der BSB2 liegt bei 30°C rund dreimal so hoch wie bei
10oc. Es muß betont werden, daß die Höhe der "Verunreinigungs"-Substanz
in allen Systemen gleich ist; die Saprobität, d. h. die Intensität des Abbaus
organischer Substanz aber wesentlich erhöht wird, wenn die Temperatur
ansteigt. Und zwar so stark, daß unter den gegebenen Versuchsbedingungen
der Sauerstoffeintrag durch die Umwälzbürste nicht ausreichte, um ein ex
tremes - wenn auch kurzes - Minimum mit 0,1 mg/1 02 zu verhindern.
Die Kurve des freien C02 (Abb. 1) bestätigt insgesamt den Befund einer
starken bakteriellen Abbautätigkeit kurz nach der Peptonzugabe; der ver
gleichsweise hohe C02-Gehalt bei 10°C ergibt sich teils wegen der höheren
Löslichkeit in diesem Bereich, teils durch den geringeren Anteil C02-ver
brauchender photoautotropher Organismen. Das Sekundärmaximum oei
30°C liegt parallel der starken ersten Phase der Nitrifikation. Ein - wenn
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co
auch wesentlich schwächerer - Anstieg des 2 -Gehaltes findet sich auch
bei 20°C zu entsprechender Zeit.
Die Nitrifikation (Abb.1) von NH über N02 zu N03 verläuft bei 20° und
30°C vollständig, wobei eine deufliche Beschleunigung bei der höheren Tem
peratur zu beobachten ist. Bei 10°C kommt es innerhalb der 20-tägigen Ver
suchszeit nur zur Bildung von Nitrit.
Um einen möglichst genauen Vergleich der Abbaugeschwindigkeit bei erhöh
ter Temperatur zu ermöglichen, wurden die abiotischen Veränderungen
während der ersten 12 Stunden nach Peptonzugabe in einigen Versuchsse
rien alle 3 Stunden gemessen. Dabei zeigte sich, d"aß der Höhepunkt der
bakteriellen Abbauintensität bei 30°C nach 3 Stunden, bei 20°C nach 6 und
bei 10°C nach 12 Stunden erreicht war. Die zeitlichen Unterschiede beim
Erreichen des NH -Maximums lagen in gleichen Dimensionen; die absolute
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Zeit betrug bei 300C etwa 12 Stunden.
Die Populationsdynamik der autotrophen Aufwuchsorganismen (Abb. 2) zeigt
deutliche Unterschiede in den drei geprüften Temperaturbereichen. Diese
können teilweise direkt auf die Temperaturwirkung zurückgeführt werden,
z. B. Beschleunigung der Teilungsrate und/oder thermische Vorzugsberei
che; zum Teil ist aber auch an eine mehr indirekte Beeinflussung zu den
ken, etwa durch schnellere Verfügbarkeit der Mineralisationsprodukte aus
dem Peptonabbau. Insgesamt gesehen können folgende wichtige Ergebnisse
aus Abb. 2 abgeleitet werden: Unter den herrschenden Versuchsbedingungen
lag der Besiedlungsschwerpunkt mit fädigen Grünalgen bei 20°C, während
die Gesamtzahl der Chlorococcales ("nicht fädige Grünalgen" in Abb. 2)
keine großen Unterschie~e zwischen 10 und 20°C aufwies, aber bei 30°C
deutlich erniedrigt war. Populationsdynamisch folgen die erstgenannten
Kurven dem sigmoiden Typ mit einem Klimaxstadium bei Versuchsende.
Dominierend war bei den Chlorococcales bei 20 und 30°C Ankistrodesmus,
bei lQOC hingegen ein Chlorellatyp. Scenedesmus (Abb. 2) wies keine deut
lichen Unterschiede in der Endbesiedlungshöhe auf, es traten aber längere
lag-Phasenbei 30°C auf. Einzellige Volvocales ("grüne Flagellaten") domi
nieren bei niedrigen Temperaturen. Die Desmidialen Closterium und Cos
marium weisen Schwerpunkte bei 20°C auf (Abb. 2). Die Gesamtzahl der
Diatomeen nahm mit steigender Temperatur zu; auch die Primärbesied
lung vor der hohen Peptongabe zeigte schon diese Tendenz. Für die Cya
nophyta insgesamt ergab sich eine Besiedlungssteigerung bei hohen Tem
peraturen; bei den Hormogonales war diese Tendenz wesentlich stärker
als bei den Chroococcales.
Ein Vergleich der Besiedlungsstärke und Populationsdynamik der verschie
denen heterotrophen Organismengruppen in den Modellsystemen wird durch
Abb. 3 a und 3 b ermöglicht. Während die Bakterienzahlimfreien Wasser
keine auffälligen Unterschiede in der Gesamthöhe (wohl aber in der Ver
mehrungsrate) aufweist, ist der bakterielle Aufwuchs bei 10°C wesentlich
dichter als bei höheren Temperaturen (Abb. 3 a). Das kann zurückgeführt
werden auf den temperaturbedingten verlangsamten Abbau, wodurch län
gere Zeit allochthone Energiereserven im System verbleiben, Entspre
chend ist das vergleichsweise hohe Anfangsmaximum der kleinen farblo
sen Flagellaten zu erklären, das einige Zeit erhalten bleibt. Auf den Auf
wuchsbakterien als Nahrungsbasis aufbauen dürfte die bei 1 0°C langfristig
gleichmäßig ansteigende Amoebina-Population. Testaceen zeigten den
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Schwerpunkt bei 20°C, große farblose Flagellaten bei 30°C.
Die Gesamtkurve der AufwuchseHiaten (Abb. 3 a) ist erst nach Aufschlüsse
lung nach Arten (vgl. Abb. 4 und 5) genauer zu interpretieren. Hier kann nur
festgestellt werden, daß bei 30°C keine Vorverlegung des Populationsmaxi
mums gegenüber 20°C auftritt, wohl aber die Gesamtzahl höher liegt. Letz
tere wird aber noch übertroffen von dem - freilich später auftretenden -
Maximum bei 10°C.
Über die Metazoen im Aufwuchs (Abb. 3 b) ist zu sagen, daß Rotatorien bei
20°C ein Maximum zeigten. Chironomideneiballen wurden von den im Ver
suchsraum fliegenden Imagines vorzugsweise bei höheren Temperaturen ab
gelegt. Über die Larvenzahlen soll hier nicht weiter diskutiert werden, da
die untersuchte Bezugsfläche für diese Organismengruppe zu klein war,
um verläßliche Aussagen zu erlangen.
Eine Analyse der sessilen AufwuchseHiaten kann an Hand der Abb. 4 vorge
nommen werden. Parallel der hohen Aufwuchsbakterienzahl bei 10°C ent
wickelten sich hier Vorticella microstoma, V. striata var. octava und Oper
cularia coarctata sehr stark. Während die beiden letztgenannten Arten auch
bei 20°C auftraten, allerdings in geringer Zahl, fehlte Vorticella microsto
ma hier weitgehend. Bei Opercularia kann sehr gut nachgewiesen werden,
daß bei Rückgang der Bakterienzahl der Anteil inaktiver, zur Encystierung
schreitender Individuen zunimmt (Abb. 4).
Die Zahl der Aufwuchsbakterien liegt bei 30°C höher als bei 20°C; dies ist
möglicherweise eine Folge der minimalen Peritrichenbesiedlung dieser
Temperaturstufe, in der hier nur Vorticella convallaria in nennenswerter
Zahl auftritt, die im übrigen ihr Populationsmaximum bei 20°Chat.
Der Anteil der vagilen Ciliaten im Aufwuchs· (Abb. 5 a und b) ist insgesamt
gesehen recht groß, so daß dieser Gruppe auch bei Aufwuchsuntersuchungen
zum Zwecke der Gütebeurteilung große Bedeutung zukommt. Schwerpunkt
mäßige Verbreitung zeigten Cinetochilum margaritaceum (Bakterienfresser,
Maximum bei 30°C) 1,md die räuberische Form Litonotus lamella, deren
maximale Verbreitung durch die starke Vermehrung der vorhergenannten,
als Beute dienenden Art erklärt wird. Daneben wird offenbar auch Chilodo
nella uncinata von Litonotus verfolgt, denn deren Kurve zeigt ein Maximum
unmittelbar vor dem der Räuber; ein populationökologisches Verhalten, das
typisch für Räuber-Beute-Beziehungen ist.
Aus der Abb. 5 a geht weiter hervor, daß Chilodonella uncinata einen wesent
lichen Ar~teil an der GesamteHiatenzahl bei 10°C hat. Bemerkenswert ist
ferner, daß eine ganze Anzahl von Ciliatenarten hier bei 30°C nicht zur
Entwicklung kommt; Einzelheiten mögen aus der Abb. 5 a und b entnommen
werden. Es erhebt sich nun die Frage, ob hier tatsächlich eine Besiedlungs
sehranke erreicht ist, oder ob mehr oder weniger zufällige synökologische
Konstellationen für Verschiebungen im Artenspektrum verantwortlich sind.
Der Überprüfung dieser Frage speziell für die AufwuchseHiaten dienten
weitere Versuchsserien, bei denen bei 20°C angezogene Aufwuchspopulatio
nen abweichenden Temperaturen ausgesetzt wurden, um die Reaktion einer
gegebenen Population zu verfolgen.
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3. 2. Die Reaktion von AufwuchseHiatengesellschaften auf Veränderung der
Gewässertemperatur
Zur Überprüfung der Temperaturtoleranz einzelner AufwuchseHiatenarten
wurde folgender Weg beschritten: In einem 60 Liter fassenden Trovidurbek
ken mit 20°C Wassertemperatur wurde in stehendem, aber belüftetem Was
ser eine möglichst artenreiche AufwuchseHiatengesellschaft herangezogen.
Zu diesem Zweck wurden 50 1 künstliches Süßwasser mit 10 1 Impfmaterial
aus ciliatenreichen natürlichen Standorten beinlpft und während einer ein
wöchigen Vorlaufzeit täglich mit 2 mg/1 Pepton versetzt. Zu Beginn des
Versuchs wurden Objektträger in de.t' übllchen senkrechten Position in Tro
vidurständern in größerer Zahl als Besiedlungssubstrat eingebracht. Nach
einer Woche wurden 100 mg/1 Pepton als Modellverunreinigung zugegeben
und nach weiteren zwei Tagen vom Gesamtwasservolumen kleinere, belüf
tete Aquarien gefüllt, mit jeweils einem Satz besiedelter Objektträger be
schickt, und bei Temperaturen von 10 bis 30°C in 5°-Abständen in einer
Thermostatenbatterie 14 Tage lang beobachtet. Da aus technischen Gründen
keine Beleuchtung in den Thermostaten benutzt werden konnte, wurden diese
Versuche im Dunkeln durchgeführt. Dadurch ergab sich der große Vorteil,
daß die Aufwuchsgesellschaften wegen der fehlenden photoautotrophen Kom
ponente leichter zu erfassen waren und häufiger gezählt werden konnten.
Ehe die speziellen Ergebnisse besprochen werden, soll kurz die Popula
tionsdynamik im Herkunftsbecken (20°C) dargestellt werden (Abb. 6 a und
b). Die Diagramme beginnen jeweils mit dem Ende der Vorlaufzeit, d.h.
mit dem Moment der Zugabe von 100 mg/1 Pepton. Die gestrichelte senk
rechte Linie mit Pfeil mar'k1ert den Zeitpunkt der Überführung eines Teils
der Objektträger in andere Temperaturbereiche. Der Überführungszeitpunkt
wurde im dargestellten Falle so gewählt, daß Freiwasser- und Aufwuchs
bakterien (Abb. 6a) soeben den Populationshöhepunkt überschritten hatten.
Zu dieser Zeit war ein großer Teil der Ciliatenarten noch in oder vor der
logarithmischen Wachstumsphase. Die Gesamtkurve der Ciliaten hat aber
schon die obere stationäre Phase einer sigmoiden Kurve erreicht; gleiches
gilt für Amoebina und Flagellaten. Diese populationsökologischen Feststel
lungen sind für die weitere Interpretation der Einzelkurven in den verschie
denen Testtemperaturen von Bedeutung, da das Reaktionsvermögen einer
Population weitgehend abhängt von der jeweiligen Wachstumsphase.
In Abb. 7 ist zunächst das Schicksal der einzelnen großen systematischen
Kategorien dargestellt. Die Freiwasserbakterien verharren erwartungsge
mäß auf der oberen stationären Phase; die Aufwuchsbakterien gehen an Zahl
zurück, bei hohen Temperaturen wesentlich schneller als bei niedrigen.
Auffällig ist vor allem die Kurve der Spirillen, deren Populationen bei 15°C
lange erhalten bleiben, während bei 10°C nach einem anfänglichen Überfüh
rungsschock der Bestand erst in der zweiten Versuchshälfte starke Popu
lationsdichten zeigt. Bei höheren Temperaturen verschwindet diese Bakte
riengruppe nach einigen Tagen völlig.
Da bei 25 bis 30°C nach 10 Tagen alle Populationen außer den kleinen Fla
gellaten starke Depressionen aufwiesen, wurde durch erneute Peptonzugabe
(50 mg/1) der Versuch einer erneuten Stimulierung vorgenommen. Damit
wurde vor allem auch bezweckt, eventuell langsam adaptierenden Formen
Gelegenheit zur Entfaltung zu geben. Die Bakterien (Abb. 7) reagieren sehr
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