Table Of ContentEE WW OO LL UU CC JJ AA
TTwwóórrcczzaa mmoocc
sseelleekkccjjii
JJEERRZZYY
DDZZIIKK
E W O L U C J A
EE WW OO LL UU CC JJ AA
Twórcza moc selekcji
JERZY DZIK
Wydzia∏ Biologii Uniwersytetu Warszawskiego
Instytut Paleobiologii Polskiej Akademii Nauk
Spis treści
Wprowadzenie 9
Rozdział 1. Rozpoznanie zjawiska 11
wiedza przednaukowa • założenia metody naukowej • życie to fizyka i chemia • miejsce człowieka
w przyrodzie • plenitudo & scala naturae uzasadnieniem niezmienności • problem z wymarłymi gatunkami
• metoda biostratygrafii • nieciągłość zapisu geologicznego • dowody ewolucji: populacje kopalne •
technika gęstego opróbkowania • ewolucja dziennych zmian ontogenezy • nieprzewidywalność procesów
historycznych • biologia historyczna a iluzja redukcjonizmu
Rozdział 2. Natura transmutacji 23
niedoskonałość zapisu geologicznego • nieciągłości ekologiczne • pozaziemskie interwencje w bieg ewolucji
• pokusa katastrofizmu • Mother of All Extinctions odporna na fakty • bazalty syberyjskie • marksizm
a nieciągłość ewolucji • interpretacja zapisu kopalnego • dowody ciągłości ewolucji • niekalibrowane
i kalibrowane drzewo rodowe • kalibracja ewolucji ontogenezy • poszukiwanie mechanizmu ewolucji •
dobór najlepszych spośród rozmaitych • „nędza historycyzmu”
Rozdział 3. Naukowy status ewolucji 41
właściwości warunkujące proces ewolucji • zmienność populacyjna • dowody na ziarnistą naturę
nośników dziedziczności • gen jednostką rekombinacji • dwuznaczność terminu „teoria ewolucji” • proces
ewolucji a termodynamika • specjacja przejawem wzrostu entropii? • miary uporządkowania systemu •
przewidywalność ewolucji • fitness a testowalność • redukcjonizm złudzeniem a biologia nauką historyczną
• falsyfikowalność hipotez przodek–potomek • granica biologii predyktywnej z historyczną
Rozdział 4. Uniwersalność koncepcji ewolucji 55
uniwersalność atrybutem teorii fizykochemicznej • wnioskowanie indukcyjne w biologii • klasyczna
kladystyka • czas ewolucji a uniformitarianizm • zasięg czasowy stosowalności praw biologii: biologia
rozwoju, teoria komórkowa, teoria płci, genetyka, enzymologia, teoria Darwina • pozaewolucyjne
zastosowania teorii Darwina • darwinowska ewolucja technik architektonicznych a pozory czystej estetyki,
„specjacja allopatryczna” na gruncie kultury • kulturowa selekcja idei (zamiast osobników) • warunki
postępu, jego nieuchronność i bezwładność
Rozdział 5. Przepływ informacji genetycznej 71
centralny dogmat biologii molekularnej a odwrotna transkryptaza • pochodzenie wirusów • dziedziczenie
pozajądrowe • chloroplasty powstały tylko raz • tajemnica pochodzenia mitochondriów • dziedziczenie
pozachromosomowe • niezbędne rozszerzenia teorii ewolucji • krzak rodowy zamiast drzewa? • teoria płci
i gatunku • metody wnioskowania filogenetyki • analiza kladystyczna cech morfologicznych • testowalność
kladogramów • niebiologiczne koncepcje gatunku • taksonomia linneuszowska a kladystyczna
Rozdział 6. Tempo ewolucji 87
selekcja eksperymentalna • ewolucja biologiczna a molekularna • skutki zmian nacisku selekcyjnego
i uwolnienia od selekcji • szybka specjacja roślin i ryb • miary tempa ewolucji • nieoczekiwanie niskie tempo
ewolucji w czasie geologicznym • metoda stratofenetyki • ewolucja nie potrzebuje płci • podobne tempo
ewolucji różnych organizmów • niekonieczna specjacja • arbitralność chronospecies • zasięgi gatunków
opisują migracje – nie ewolucję • specjacja nie przyspiesza ewolucji • implikacje paradoksu Haldane’a
6 Ewolucja. Twórcza moc selekcji
Rozdział 7. Filogenetyka 103
amplifikacja i sekwencjonowanie DNA • homologia sekwencji • fenetyczna analiza zgodności cech •
analiza kladystyczna w poszukiwaniu prostoty • ocena prawdopodobieństwa i wiarygodności drzewa •
podejście bayesowskie • zegar molekularny i jego kalibrowanie • organizmy bez mitochondriów • bakterie
skrajnych środowisk a long branch attraction • ograniczenia w homologizacji cząsteczek • kluczowe
zdarzenia w filogenezie molekularnej zwierząt • przejścia między typami • kongruencja interpretacji
molekularnych i paleontologicznych
Rozdział 8. Biogeneza 117
różnorodność mikroorganizmów prekambru • anatomia pierwotnej komórki • atmosfera tlenowa jako
uboczny produkt fotolizy wody • sposób wykorzystywania międzybłonowego rezerwuaru energii chemicznej
• właściwości wspólnego przodka dzisiejszych organizmów (LUCA) • początki życia w zapisie kopalnym
• koacerwaty a błona komórkowa • geneza translacji i DNA • powstanie kodu genetycznego • koewolucja
kodu genetycznego i aminokwasów • „świat RNA” • nietrwałość układów autokatalitycznych i zagrożenie
„katastrofą Eigena” • synteza RNA bez rybozy • życie na podłożu mineralnym • datowanie zdarzeń
geologicznych • środowisko prapoczątków życia • granica zapisu kopalnego
Rozdział 9. Ewolucyjna biologia rozwoju 131
homologia segmentalnych genów homeotycznych • modelowe ssaki laboratoryjne jako niedoskonałe
analogie człowieka • muszka owocowa i Caenorhabditis jako organizmy modelowe • zwierzęta anatomicznie
pierwotne • wyciszanie genów przez krótkołańcuchowe RNA i metylację DNA • regulacja przez białkowe
homeodomeny • ewolucyjne uwarunkowania morfogenezy okwiatu • molekularne rozpoznawanie
homologii seryjnej • przyczyny rekapitulacji filogenezy w ontogenezie • niezależna ewolucja wczesnych
stadiów rozwoju • ewolucja pola morfogenetycznego • przyczyny ewolucyjnych zmian rozmiarów ciała
i jego komórek
Rozdział 10. Immunologia ewolucyjna 147
archaiczne mechanizmy obrony komórki • białka samoorganizujące się w pory • pasożytnictwo zewnętrzne
i wewnętrzne • ewolucyjny „wyścig zbrojeń” • pasożytnictwo gniazdowe na bazie feromonów i wpajania
afiliacyjnego • pasożytnictwo w symbiozie • bakteryjny układ toksyna–antidotum • ewolucja wirusów
• rozpoznawanie swój–obcy dzięki receptorom błonowym • znakowanie tioestrem i ubikwityną •
prezentowanie i rozpoznawanie antygenów • postmejotyczna rekombinacja receptorów odpornościowych
leukocytów u minogów oraz limfocytów T i B • selekcja klonalna przeciwciał • mechanizm rekombinacji –
białka RAG
Rozdział 11. Antropogeneza 161
początki ssaków naczelnych • adaptacje do nadrzewnego trybu życia • ewolucja widzenia stereoskopowego
• paznokcie • owłosiona górna warga • redukcja długości pyska i uzębienia policzkowego • problem
pochodzenia małp szerokonosych na tle historii Atlantyku • redukcja ogona • przemiany ewolucyjne małp
człekokształtnych • dowody dwunożności i jej przyczyny • rozrost mózgu i jego związek z termoregulacją
• gatunki i ewolucja człowieka • ekspansja geograficzna pitekantropów • przemiany ontogenezy w ewolucji
człowieka i rekapitulacja jego filogenezy • ekspansja i migracje populacji ludzkich w trakcie ostatniej epoki
lodowej
Rozdział 12. Socjobiologia 175
problem „natura czy wychowanie” • odwieczność instynktów macierzyńskich i kopulacyjnych • rozbieżność
interesów płci • zachowania rozrodcze hermafrodytów • agresja kopulacyjna owadów • źródła dymorfizmu
płciowego • inwestycja w gniazdo • automatyzm wpajania afiliacyjnego • podłoże hormonalne
więzów rodzinnych • swoistość i mechanizm zachowań wyuczonych • problem obiektywności idei
kulturowych • interpretacja altruizmu jako skutku doboru krewniaczego • koewolucja międzygatunkowej
symbiozy i strategia ewolucyjnie stabilna • neurobiologia piękna • biologiczna regulacja urody • sztuka
prehistoryczna • konsekwencje biologicznych uwarunkowań ludzkich zachowań i ich stosunek do kultury
Spis treści 7
Rozdział 13. Ewolucja kulturowa 191
pochód metody naukowej • jak połączyć science z humanities? • talent sprawą fizjologii • problem
z przedstawieniem trzeciego wymiaru w malarstwie • semantyka analogią „ewolucji” molekularnej •
syntaktyka dziedzictwem biologicznym? • historycyzm w socjologii • społeczeństwo otwarte • zapis
symboliczny • kumulatywność ewolucji społecznej • równość obywatelska a skuteczność instytucji •
republika – zapoczątkowanie ewolucji reprezentacji • równowaga i samoregulacja władz • dywergencja
w ewolucji ustrojów demokracji • skutki proporcjonalności w reprezentacji • nowożytna ewolucja
technologii • syndrom volkswagena • dlaczego nas przy tym nie było?
Rozdział 14. Obiekty ewolucji 207
podmiot i przedmiot ewolucji • neutralna teoria ewolucji molekularnej • koncepcja „samolubnego genu”
a istota pojęcia genu • osobnik jako jedyny przedmiot doboru a autonomia organelli i plazmidów •
rozbieżna ewolucja polimorfów i organizmy klonalne • ewolucja superorganizmu • ewolucja w obrębie
metapopulacji • koncepcja selekcji gatunków • ewolucja symbiozy • problem obiektywności biocenozy
i ekosystemu • historia przekształcania środowiska przez organizmy i ich wpływ na bieg ewolucji •
bioróżnorodność jako niepełna miara złożoności ekosystemów
Posłowie 223
Źródła ilustracji 225
Indeks nazwisk 233
Indeks rzeczowy 235
Wprowadzenie
Nie jesteśmy wszyscy tacy sami. Różnimy się kolo- swoistości stosowanych przez nie metodologii.
rem skóry, włosów i oczu, mamy różne proporcje Szczególnie zaś metodologii nauki w wąskim jej
ciała. Co więcej, w otaczającym nas świecie żyje rozumieniu – jako scientia. Spróbuję wykazać, że
mnóstwo istot o bardzo rozmaitym wyglądzie i naj- metoda ta jest równie skuteczna w odniesieniu do
różniejszych właściwościach, a niektóre ich cechy zjawisk przyrody, jak i przy interpretacji przynaj-
są niepokojąco podobne do ludzkich. Takie spo- mniej niektórych aspektów kultury, należących
strzeżenie wywołuje potrzebę określenia swoisto- z definicji do domeny humanistyki. Nawet jeśli
ści i wyjaśnienia genezy naszej biologicznej natury większość zagadnień interesujących humanistów
oraz naszego miejsca w świecie żywym. Najprościej znajduje się poza zakresem skuteczności metod
byłoby przyjąć, że za zawiłości form żywych istot przyrodoznawstwa, uświadomienie sobie istnie-
odpowiedzialny jest umysł daleko potężniejszy od nia granic między fizyką a metafizyką i możliwie
naszego. Uznać, że porządek świata jest nadprzy- precyzyjne określenie ich położenia nikomu nie
rodzony i nie naszym zadaniem jest zgłębiać jego zaszkodzi.
naturę. Sam fakt sięgnięcia przez Czytelnika po tę Wierzę, że nie jestem osamotniony w odczu-
książkę jest jednak niezaprzeczalnym dowodem, że waniu potrzeby odnalezienia spójności i porządku
nie wszystkim z nas tak proste rozwiązanie wystar- w otaczającym świecie. Ujęcie ewolucyjne daje na
cza. Szukając innej odpowiedzi na pytanie o przy- to szansę. Wyjaśnia związki między zjawiskami
czyny różnorodności, można bowiem znaleźć wy- przez ukazanie ciągłości zachodzących między nimi
jaśnienie intelektualnie bardziej satysfakcjonujące procesów w czasie, a nie tylko ich klasyfikowanie
i bardziej praktyczne. Odwołuje się ono do jednego i opisywanie ich statycznego obrazu. Paradoksal-
tylko jej aspektu, ale o kluczowym znaczeniu – do nie, wbrew półtorawiekowej historii rozwoju teorii
istoty i genezy życia biologicznego jako zjawiska ewolucji, ten sposób myślenia jest dzisiaj w odwro-
fizykochemicznego. Dzięki temu da się wyjaśnić cie. Nie miał szans, by przekonać do siebie szerokie
podobieństwo naszego organizmu do organizmów masy, bo jest sprzeczny z kategoryzacyjną naturą
zwierząt i roślin, a nawet wskazać przyczyny zło- ludzkiego umysłu. Mam jednak nadzieję, że nie
żoności naszego ducha i rozdźwięku między jego zostanie całkiem zmarginalizowany, i to motywuje
a ciała potrzebami. Na tym właśnie opiera się kon- mnie do pisania. Nietrudno zauważyć, że kultura
cepcja ewolucji drogą doboru naturalnego, czyli świata zachodniego znalazła się w takim punkcie,
selekcji obiektów zdolnych do najskuteczniejszego w którym przyrost wiedzy naukowej przekroczył
(w określonych warunkach) przekazywania na- zdolności społeczeństw do rozumnego selekcjono-
stępnym pokoleniom swojej losowo powstającej wania idei. I dzieje się tak niezależnie od tego, że
zmienności. idee te są skutecznie wykorzystywane w intensyw-
Koncepcję mechanizmu ewolucji biologicznej nym – zgodnym zresztą z darwinowskimi mechani-
można opisać zwięźle i wyczerpująco w kilku pro- zmami ewolucji – rozwoju technologicznym i eko-
stych zdaniach. Można też przybliżać ją czytelni- nomicznym. Myślę, że spojrzenie na te wszystkie
kowi przez przedstawienie wybranych przykładów zjawiska oczami biologa ewolucyjnego może być
z fachowej literatury. Jest wiele znakomitych ksią- orzeźwiające.
żek wyjaśniających te procesy i opisujących róż- Układ kolejnych rozdziałów jest podporząd-
norakie aspekty ewolucji. Nie chcę wydłużać ich kowany dwóm szlakom rozumowania z trudem
listy. Nie taki więc cel przyświecał mi przy pisaniu dającym się ze sobą pogodzić. Najpierw przedsta-
tej książki. Chciałbym raczej przekonać Czytelni- wiam historyczne następstwo dokonań badaczy
ków do myślenia ewolucyjnego o sprawach nieko- przyrody, które umożliwiły rozpoznanie mechani-
niecznie ściśle powiązanych z szeroko rozumianą zmu ewolucji biologicznej. W dalszej części pró-
biologią ewolucyjną czy ewolucyjną paleontolo- buję pokazać, jak ta teoria radzi sobie z układami
gią. Marzy mi się wykazanie ścisłego związku róż- o coraz większej złożoności. Staram się przy tym
nych dziedzin wiedzy nie tylko przez zjednocze- o uwypuklenie jedności wszystkich działów biolo-
nie ich na podstawie treści, ale i przez wskazanie gii, dla których teoria ewolucji jest najważniejszą
