Table Of ContentBONPLANDIA9(3-4):295-303. 1997
ESTUDIO ANATÓMICO DE DOMACIOS FOLIARES EN TRES ESPECIES DE LA
FAMILIARUTACEAE
porSTELLAM. SOLlS 1
Surnrnary
Exomorphological and anatomical studies of leaflets and leaf domatia in three species of
Rutaceae were made. Domatia of «revolute margin» type (Metcalfe & Chalk, 1979) were
observed in Fagara pterotaand F. hyemalis. They are revolute expansions atthe base ofthe
leaflet blade. The mites found belong to the genus Tetranychus (Tetranychidae). Domatia
named«crypts»(Metcalfe&Chalk, 1979)arepresentinBaltourodendronriedelianum.Theyare
found at the junctions of primary and secondary veins, on the underside of leaflets, although
therearesomeinthetertiaryveinaxils.Morphologicalandanatomicalcharactersofleafletsand
domatia are described and illustrated.
Introducción de 50 familias de Angiospermas y son de am
plia distribución subtropical (Adamoli de Ba
El término domacio (del latín domatium: rros, 1961a;Pemberton&Turner, 1989).
casa pequeña) fue creado por Lundstroem en Al realizar investigaciones sobre especies
1887, quien lo definió como formaciones o arbóreas de la provincia de Corrientes, la Lic.
transformaciones en las plantas, adaptadas a SaraTressenshacomprobadohastaelmomen
la ocupación de huéspedes, sean animales o to la presencia de domacios en 35 especies de
vegetales, los cuales pueden ser de utilidad al Angiospermas;enbaseaestosantecedentesse
hospedante. Clasificó a estas estructuras de seleccionólafamiliaRutaceaeJuss.yseinicióel
acuerdo con su morfología externa en los si análisis anatómico y morfológico de estas es
guientes tipos: «mechones de pelos», «bolsi tructuras en representantes de los géneros
llos», «sacos», «hoyos o criptas» y «márgenes BalfourodendronCorroMélloexOlivoyFagaraL.
foliares revolutos» (Metcalfe &Chalk, 1979). EnlafamiliaRutaceaesehacitadolapresen
Muchos autores aceptanlaexistenciadeun cia de domacios en bolsillos en Bouchardatia
mutualismo facultativo en el cual el domacio neurococca (F.Muell.) Baill., Euodia xan
foliar sirve como refugio y guardería para thoxyloides F.Muell. y Micromelum minutum
ácarosbeneficiosos,loscualesasuvezreducen (T.F.Forst.)Wight&Arn. (Brouwer&Clifford,
el número de esporas e hifas fúngicas 1990). De estas especies ninguna crece en la
(Pemberton& Turner,1989). Argentina. También se mencionó la presencia
Losdomaciossedesarrollanindependiente de domacios en Balfourodendron riedelianun1
mentedelapresenciadeácarosu otrosanima (Engl.) Engl. (Spichiger & Stutz de Ortega,
les (Adamolide Barros, 1960;Dottori, 1976). 1987), especie del NE argentino, pero su mor
Los domacios foliares están casi exclusiva fología nohasidoestudiada.
mente limitados a las Dicotiledóneas leñosas,
se presentan en especies pertenecientes a más Material y Métodos
Paraefectuarlasobservacionesexomorfoló
gicas y anatómicas se usó material seco, que
1 Becaria de Iniciación de la Secretaria de Ciencia y fue rehidratado hirviéndolo en agua. Se usa
Técnica, UNNE. IBONE. Casilla de correo 209. 3400 Co
rrientes,Argentina. ron también hojas en diferentes estados de
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desarrollo,conservadasenFAA(formol-ácido Ituzaingó, Rincón del Playadito, 5 Km al N de San
acético- alcohol 96°). Los ejemplares testigos Alonso,9-VI-94,Tressens etal. 5049.
de este material se encuentran depositados en Fagara pterotaL. ARGENTINA. Corrientes, Dep.
Capital, Malina Punta, 3-XIl-93, Tressens et Salís
elHerbarioCTES.
4765. Dep. San Cosme, entre Costa Toledo y Pta.
Se realizaron cortes transversales a mano
González, 6-1-66, Krapovickas et Cristóbal 11894.
alzada, que fueron coloreados con safranina
Dep.SanCosme,RíoParanáyAyo.SanJuan,25-V
diluida y montados en glicerina-gelatina. Se
75,SchininietQuarín11524.
obtuvieroncortes seriados, previa deshidrata
ciónenuna serie de Alcohol ButílicoTerciario
Resultados
y se incluyeron en «Histoplast». Los cortes se
realizaronconmicrótomorotativo,deunespe FagaraL.
sor que osciló entre los 8-10pm, se colorearon
conSafranina-Fastgreen Gohansen, 1940)y se Las especies de este género están amplia
montaronenBálsamodeCanadá. mente distribuidas en regiones tropicales y
Para el estudio de la vascularización foliar subtropicales.LasnueveespeciesdeFagaraque
se diafanizaron las hojas, según la técnica de viven en Argentina tienen hojas compuestas,
Dizeo de Strittmatter (1973) y se colorearon pinnadas(Escalante,1961;Tressens,1981).Dos
con safranina. Se obtuvieron los índices de estas especies, F. pterota y f. hyen1alis pre
estomáticossegúnlafórmula: sentan, en labase de los folíolos, expansiones
_S_ xl00= revolutas que forman sacos en los que se en
E+S contraron ácaros en distintos estados de desa
S: Númerodeestomasporunidad de área. rrollo. Estas estructuras foliares son domacios
E: Número de células epidérmicas en las que pueden interpretarse como del tipo
mismasáreas. «revoluto», descriptoparalas familias Anacar
Para la descripción de la arquitectura foliar diaceae (Adamoli de Barros, 1961b), Juglanda
sehaseguidolaterminologíadeHickey(1974). ceae, Rubiaceae y Dioscoreaceae (Metcalfe &
ParaladelosdomaciosladeMetcalfe& Chalk Chalk, 1979).
(1979).
Lasobservacionesyfotografías delmaterial Fagara pterotaL. (Fig. 1)
se efectuaron con microscopio estereoscópico
Wild M5 y microscopio ópticobinocularWild Exomorfología de los folíolos: opuestos"
M20. Los dibujos se realizaronconsus respec raro alternos; cartáceos; obovados o elípticos;
tivascámarasclaras. Paralosesquemasseusa raquis alado (Fig. 1, A); pelos simples cortos
ron los signos convencionales de Metcalfe & (Fig. 1,C)yescasospelosglandularesde cabe
Chalk(1950),losestomasserepresentaroncon zuela pluricelular en ambas caras (Fig. 1, D);
«X». puntos translúcidos que corresponden a las
células secretoras epidérmicas; margen
Materialexaminado: crenado con glándulas en los senos; ápice
Balfourodendron ríedelianun1 (Engl.) Engl. AR retuso; base aguda, atenuada o cuneada con
GENTINA. Corrientes,Dep.Ituzaingó,17Km NW expansiones revolutas que forman los
de San Carlos, Estancia Rincón Chico, 11-XI-84, domacios (Fig. 1, A YB); venación pinnada,
Tressensetal. 2757. Dep. Alvear, Ruta40y Bañado camptódroma, broquidódroma; vena de pri
CuayChico,11-III-82,Tressensetal. 1994.Dep.Sto. mer orden con recorrido derecho, venas de
Tomé, Arroyo Chimiray y Ruta 40, 30-XI-80,
segundo orden alrededor de 4 pares, ángulo
Tressens 1071.
dedivergenciacasiuniforme,40-50°,curvadas
Fagara hyemalís (A.St.-Hil.) Engl. ARGENTINA.
(Fig. 1, F); venas de tercer orden de modelo
Corrientes, Dep. SanCosme, entre Costa Toledo y
reticulado al azar; aréolas con vénulas varias
Pta.González,6-1-66,Krapovickas etal.11896.Dep.
veces ramificadas.
Mercedes, Laguna Iberá, Paso Picada, Reserva Na
tural Provincial del Iberá, 24-Il-89, Tressens et al. Anatomíadelosfolíolos:'encortetransver
3619. Dep. Capital, Riachuelo a 10 Km al sur de sal por la parte media de la lámina foliar, se
Corrientes, 3-IX-72, Schinini et Pueyo 5181. Dep. observalosiguiente (Pig. 1,E):
296
S.M.Salís,DomaciosenRutaceae
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Fig.1.Fagarapterota(TressensetSalís4765).A:caraabaxialdedosfolíolosmostrandolaubicacióndelosdomacios;B:
detallededosdomaciosrevolutos;CyD:pelosdelaepidermisfoliar;C:pelosimple;D:peloglandular;E:transcortedel
mesofilo; F: venación del foHolo; G: epidermis abaxial del folíolo; H: estoma de un folíolo en transcorte; a, células
secretoras.
297
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~
E 100tJm
Fig.2. Fagara pterota (Tressens etSolís4765). A-E: representaciónesquemática desecciones transversales deldomacio
desdelabasefoliarhaciaelápice;F-I:fotomicrografíasdelaszonasesquematizadasenA-E.
Epidermisadaxialuniseriada;abundantescé condrusasycristalesprismáticossimples.Epi
lulas secretoras mucilaginosas de gran tama dermis abaxial uniseriada, con células mucho
ño; cutícula estriada. Mesofilo de estructura máspequeñas que las de laepidermis adaxial;
dorsiventral;cavidadessecretoras lisígenasen número reducido de células secretoras tam
los márgenes de la láminay enelparénquima bién pequeñas; estomas anomocíticos, ubica
que rodea la vena media; los haces de con- dos a la misma altura que las otras células
ducción colaterales; abundantes idioblastos epidérmicas (Fig. 1,GYH); cutículamarcada-
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S.M.Salís,DomadosenRutaceae
mente estriada, siendo la estriación aún más Noseobservanestomasenlaepidermisque
notable sobre las células oclusivas; índice es tapizalacarainterna del domacio.
tomático de 10a 12%. Vena media formada por
un haz colateral abierto rodeado de células Fagara hyemalis (A.St.-Hil.) Engl.
parenquimáticas, con abundantes idioblastos,
drusas y cristales prismáticos simples. Nosehanencontradodiferenciasenlaana
Exomorfología del domacio (Fig. 1, A): La tomía foliar, ni en la de los domacios con la
lámina foliar a nivel del domacio es membra especiedescriptaanteriormente.
náceay deunverdemáspálidoqueelrestode Enlacavidad deldomacio de F. hyemalis se
la lámina, el margen es generalmente lacinia encontraron ácaros adultos y deutoninfas de
do, seobservanpelossimplesenlacaraexter Tetranychus sp. (Tetranychidae).
na e interna del domacio, los cuales son igua
lesalosquesepresentanenelrestodelfolíolo. Balfourodendronriedelianum(Engl.)Engl.
Estos domacios por su ubicación se los consi (Fig.3)
dera baso-laminares (Stace, 1965); siempre
presentes uno a cada lado de la base de la Se trata del conocido «guatambú» o «gua
lámina. tambúblanco»,quecreceenlaArgentinasola
Anatomía del domacio: Se realizaron cor mente en las provincias de Misiones y Co
tes seriados desde la base foliar hacia el ápice rrientes(Dimitri,1974).Lashojassoncompues
(Fig. 2, A-I). Se describe a continuación lo ob tas, 3 (4)-folioladas.
servado en esa secuencia: Exomorfologíadelfolíolo: obovadooelípti
En la base de la lámina foliar las células co;pubéruloaglabro;pelossimplesunicelulares
epidérmicas de la cara adaxial se presentan cortos y pelos pluricelulares glandulares cadu
estrechas, dispuestas en empalizada, con nú cos (Fig. 3, C, D YE); con puntos glandulares
cleos grandes refringentes fuertemente colo translúcidos; ápice foliar agudo o acuminado,
reados. El tejido clorenquimático presenta cé brevementeinvoluto;baseatenuada.
lulas isodiamétricas. Este tejido se caracteriza Domacios ubicados en las axilas de las ve
por sus células llenas de cristales, con gran nas de segundo y tercer orden, así como a lo
predominiodedrusasquesehacenmásabun largo de la vena de primer orden (Fig. 3, A);
dantesanivelde labasedeldomacioconrela venación pinnada, camptódroma, broquidó
ciónalresto delfolíaloenelcualelnúmerode drama; venas de segundo orden 10-20 pares,
drusas es menor (Fig. 2, A YF). ángulode divergencia 60~70°.
Los domacios se proyectan a cada lado del Anatomíadelosfolíolos: Epidermisunise
peciólulo, en forma simétrica o asimétrica riada; la adaxial con células de tamaño algo
cuando uno de los lados presenta un retardo mayor que la abaxial; estomas de tipo anomo
eneldesarrollo (Fig. 2, ByF). cítico, cuyas células oclusivas están dispues
Enlapartemediadeldomacio, laláminase tas por encima de las otras células epidérmi
pliega en forma de lengüeta y luego se dobla cas (Fig. 3, G Y H); cutícula muy estriada,
hacia abajo y hacia adentro. A este nivel se haciéndose la estriación más acentuada sobre
diferencianlascélulasdelparénquimaclorofí las células oclusivas; índice estomático de 8,3
licoenempalizadahacialacarasuperiory del Mesofilo con estructura dorsiventral; cavi
%.
e
lagunoso hacia la cara inferior (Fig. 2, y G). dadessecretoraslisígenasdistribuidasentoda
La porción de lámina que forma el domacio la lámina y en el parénquima que rodea los
presenta haces vasculares colaterales cerrados hacesvasculares.Venamediaformadaporha
sólo en la región no revoluta (Fig. 2, D YH). cesvasculares abiertos rod~adosde una vaina
Estoshacescorrespondenalasvenasdesegun fina de esclerénquima; colénquima sobre la
do ordeny de órdenes mayores de venación. cara abaxialy adaxiaL
En la región de máximo plegamiento, la Exomorfología del domacio (Fig. 3, A YB):
lámina presenta sólo una hilera de células Domaciosencriptas, grandes opequeños, con
clorenquimáticas entre ambas epidermis (Fig. un poro de tamaño variable, elíptico o en for
2, Eel). maderanuraenelápicedeunpequeñodomo;
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10 JJm F
Fig.3.Balfourodendronriedelianum(Tressensetal.2757).A:caraabaxialdeunaporcióndefolíolomostrandolaposición
delosdomacios; B: detalledeundomacio;C: pelosimpleunicelular;DyE: pelosglandularesdeunfolíolojoven;F:
transcortedeunestomadelaepidermisdeldomacio;G:epidermisabaxialdelfolíolo;H:cortetransversaldeunestoma
delacaraabaxialdelfolíolo.
la cripta parcialmente hundida en el tejido Enhojas adultas elnúmero de domacios varía
foliar, cubierta de pelos simples mucho más entre 20 y 30, su tamaño disminuye hacia el
largosquelosdelrestodelaepidermis. Porsu ápice de laláminafoliar. Estos domacios yase
ubicación son primario-axilares (Stace, 1965). observan en hojas muy jóvenes, con folíolos
300
S.M.Salís,DomaciosenRutaceae
o lo---!
20~m
Fig.4.Balfourodendronriedelianu111(Tressensetal. 2757).A-D:representaciónesquemáticadeseccionestransversalesdel
domaciodesdeelextremodistalalproximal;E-H:fotomicrografíasdezonassimilaresalasesquematizadasenA-D;ay
e:grupodecélulasiniciales.
que no superan los 5 mm de longitud y su Anatomíadeldomacio:Serealizarontrans
formación es anterior a la completa diferen cortesseriados abarcandoeldomacio desde el
ciación de los tejidos del mesofilo. extremo distal al proximal, como se muestra
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en la Fig. 4, la secuencia observada es la si cas del mesofilo en esta región, donde el
guiente: parénquima lagunoso se va reduciendo hasta
En el extremo distal del domacio se di! desaparecerenelmargenfoliar. Las dos espe
rencia un grupo de células incoloras incluid s cies presentan pelos simples unicelulares cor
en el parénquima lagunoso (Fig. 4, A a y E ). tos.
Las células son de tipo parenquimático, e Los ácaros hallados en el interior de los
paredes ligeramente engrosadas, dispuest s domacios, evidentemente usan estas estructu
desordenadamente. Se distinguen clarame e rascomorefugio.
de las células del clorénquima por su may r Algunos autores (Jacobs, 1966; Brouwer &
tamaño y por la ausencia de cloroplastos. Clifford,1990;Gregory,1990)restringeneltér
Aliniciarselacriptaseobservaunacapa e mino domacioalasestructuraslocalizadasen
célulasgrandes,compactas,quedelimitanu a las axilas de las venas y no reconocen como
cavidad pequeña, transversalmente oblon a domacios a los formados por el margen foliar
(Fig. 4, B, C, F y G). Esta capa de célul s revoluto. Como bien lo expresan Metcalfe &
constituyelaepidermis deldomacio. A amb s Chalk(1979),ladefinicióndeLundstroemeslo
lados de la cavidad, las células del paré suficientementeampliacomoparaincluircavi
quima lagunoso se presentan muy juntas p r dades de forma variada que se encuentran en
reducción de los espacios intercelulares. casicualquierpartevegetativa de laplanta. El
A laalturadelporodeldomacioseesboz n término domacio parece entonces apropiado
dos proyeccionesconvexas, que correspond n para denominar a estas formaciones con es
al reborde que delimita la abertura toda /a tructura diferente al resto de la lámina y que
estrecha (Fig. 4, D YH). determinan cavidades utilizadas por ácaros
Hacia la parte media de la cripta, donie comoalojamiento.
alcanza su máxima latitud, las células epid r Se confirma la presencia de domacios tipo
micasqueformanelpisodeldomaciosonm/s «cripta» o «lebetiforme» en Balfourodendron
grandesquelascélulasdelaepidermisabax'al riedelianum.Estosdomacios,queaparecenmuy
delalámina. tempranamenteenlaontogeniadelahoja,pre
Las restantes células epidérmicas del int sentan la epidermis interna con estomas y
riordeldomaciovandisminuyendodetam o abundantes pelos glandulares y no glandula
hacia la periferia hasta igualar a las de la e i res.
dermis abaxial de la lámina. Se observar n La presencia de los domacios es constante
estomas y tricomas en el piso del domac o enlastresespeciesestudiadas.
(Fig. 3,F).
Agradecimientos
Discusión y Conclusiones
AgradezcoalaLic.SaraTressensquiendiri
En labase de los foHolos de Fagara pterotjY gió este trabajo, pues sin su valiosa ayuda no
F. hyen1alis, unaporción de laláminase plie a hubiera sido posible la realización del mismo.
y enrolla, a cada lado de la vena media, f A la Dra. Elena Ancibor, la lectura crítica del
"f"_
mandounaestructurasacciforme. Lascaract manuscrito. Al personal de la cátedra de Zoo
rísticasdeestaformaciónpermitenasignarla 1 logíaAgrícoladelaFacultaddeCienciasAgra
tipo de domacio denominado «revoluto» (St rias-UNNE, la identificación de los ácaros. Al
ce, 1965;Metcalfe & Chalk, 1979). Stace (196 ) Sr.V. Maruñak,elmontadode lasláminas.
describe este tipo de domacio como una po
ción especializada de la lámina que se plie a Bibliografía
hacia abajo y hacia atrás como la solapade n
sobre. ADAMOLIDEBARROS,M.1960.Origemeformac;aodas
Los estomas presentes enla cara abaxial ~e domáciasem CoffeaL.AnaisEse.Super.Agrie.«Luiz
deQueiroz»17: 131-138.
losfoHolos delasdosespeciesdeFagara,falt n
--1961a. Ocorrénciadas domácias nas Angiospermas.
en la epidermis que tapiza los domacios. Es a
AnaisEse. Super. Agrie. «Luizde Queiroz» 18: 113
ausencia se corresponde con las caracterís i- 130.
302
S.M.Solís,DomaciosenRutaceae
-- 1961b. Domácias nas Angiospermas. Varia~oes na hojasdeDicotiledóneas.Bol.Soc.Argent.Bot.16(1-2):
formaenalocaliza<;ao.AnaisEse.Super.Agrie.«Luiz 1-26.
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