Table Of ContentERGEBNISSE
DER HYGIENE BAKTERIOLOGIE
..
IMMUNITATSFORSOHUNG UND
EXPE RIME NTELLEN
THERAPIE
-FORTSETZUNG DES JAHRESBERICHTS
tJBER DIE ERG EBNISSE DER IMMUNITĂTSFORSCHUNG
UNTER MITWIRKUNG HERVORRAGENDER FAOHLEUTE
HERAUSGEGEBEN VON
PROFESSOR DR. WOLFGANG WEICHARDT
ERLANGEN
SECHSTER BAND
MIT 32 ABBILDUNGEN
SPRINGER-VERLAG
BERLIN HEIDELBERG GMBH
1924
Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung
in fremde Sprachen, vorbehalten.
Copyright 1924 by Springer-Verlag Berlin Heidelberg
Ursprünglich erschienen bei Julius Springer in Berlin 1924
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1924
ISBN 978-3-642-90548-3 ISBN 978-3-642-92405-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-92405-7
Znr Einfuhrnng.
1m vorIiegenden Bande behandeln 0 t to und M u n t e r die zur Zeit im
Vo rdergrund des Interesses stehende "B a k t e rio p hag i e" . AIle bis in die
letzte Zeit hinein iiber diese Erscheinung vorliegenden Veroffentlichungen sind
kritisch besprochen und iibersichtlich zusammengestellt. Man gewinnt mehr
und mehr den Eindruck, daB diese Untersuchungen, weit iiber die urspriing
Iiche Fragestellung hinaus, befruchtend wirken.
Ebenso hat Pfannenstiel die in der WeltIiteratur vorliegenden ausge
dehnten Versuche, eine S er 0 diagn os tik der Tu berku lose zu ermoglichen,
gesammelt. Diese Bestrebungen haben ja im letzten Jahre wieder erneutes
Interesse erregt.
Wesentlich schien es, die Arbeiten, welche mit soviel Erfolg zur atiologischen
und diagnostischen Klarung der Trypanosomenkrankheit der Be s c h a I s e u c h e
gefiihrt haben, von fachmannischer Seite zu besprechen. D a h men zeigt, daB
die auf Grund der neuzeitlichen HiIfsmittel der Serodiagnose durchgefiihrten Fest
stellungen der VeterinarpoIizei die Moglichkeit in die Hand geben innerhalb
weniger Wochen den Umfang der Epizootieen festzustellen. Gerade auf veterinar
arztlichem Gebiete sind ja die praktischen Erfolge der Epidemiologie oft greif
barer als auf dem Gebiete der Humanmedizin. Konnen doch hier die not
wendigen MaBnahmen vielfach riicksichtsloser und durchgreifender ausgefUhrt
werden. Aus der 2. Bearbeitung Dahmens iiber die Lungenseuche des
R i n d vie h e s geht hervor, daB die Kenntnis dieser sehr interessanten Er
krankung, die von fiItrierbaren Erregern hervorgerufen wird, durch neuere
Arbeiten wesentlich gefordert worden ist.
Wichtig erschien es ferner, daB die FiiIle der Veroffentlichungen, die in den
letzten J ahren ii ber die Co c c i die n i n f e k t ion erschienen sind, fiir die Fach
genossen in iibersichtlicherForm dargesteIltwurde. v. Wasielewski, demdiese
Forschung so viel verdankt, hat sich der Miihe unterzogen dieses Kapitel in
praziser Form, den neuesten Erkenntnissen entsprechend, darzustellen.
Kn orr hat an der bakteriologischen Untersuchungsanstalt ErIangen iiber
die Beziehung des Pfeifferschen Influenzabacillus zumKoch-Weeks
s c hen B act e r i u m Erfahrungen gesammelt und ii ber die interessanten Ver
haltnisse der sogenannten "Wuchsstoffe" fUr diese Erreger. Er hat die in
der gesamten Weltliteratur zerstreuten Arbeiten iiber diese Fragen mit groBer
Sorgfalt zusammengestellt.
Graetz arbeitete das ungeheure Schrifttum iiber die biologische Spezifitat
der Organantigene durch und beschreibt die daraus sich ergebenden Tat
sachen und Probleme ebenfalls kritisch und iibersichtlich.
ErIangen, im Oktober 1923.
Der Herausgeber.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
I. Otto, Geh. Med.-Rat. Prof. Dr. Richard und Munter, Dr. Hans,
Bakteriophagie. (d'Herellesches Phiinomen.). . 1
II. Pfannenstiel, Dr. W., Zusammenfassende Studie uber die Ergeb-
nisse der Serodiagnostik der Tuberkulose und Lepra (Agglu-
tination, Priicipitation und Komplementbindung) . 103
III. Dahmen, Dr. Hans, Bescha,lseuche . 233
IV. Dahmen, Dr. Hans, Die Lungenseuche des Rindviehs. 281
V. v. Wasielewski, Prof. Dr. Th., Fortschritte der Coccidienfor-
schung. (Mit 15 Abbildungen) . ..... 305
VI. Knorr, Priv.-Doz. Dr.M., Das Koch-Weekssche Bacterium und
der Pfeiffersche Influenzabacillus. (Mit 17 Abbildungen). . 350
VII. Graetz, Priv.-Doz. Dr. Fr., Dber Probleme und Tatsachen aus
dem Gebiete der biologischen Spezifitat der Organantigene in
ihrer Bedeutung fur Fragestellungen der normalen und patho-
logischen Biologie . ..... 397
VIII. Otto, Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Richard und Munter, Dr. Hans,
Bakteriophagie (Nachtrag) . 592
Na men verzeichn is. . 612
Sachverzeichnis ... 631
Inhal t der Bande I-VI 646
I. Bakteriophagie.
(d'Herellesches Phanomen.)
Von
Richard otto und Hans Munter-Berlin.
Inhalt1).
Seite
I. Literatur tlberblick bis zu Twort und d'Herelle; Bezeichnung und Dar-
stellung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .• 1
II. d'Herelles Grundversuch; Bakteriophagentheorie. Lysine Turros. Lysozym
A. Flemings. . . . . . . 10
III. Die "bakteriophage" Lyse . 12
IV. Fundorte des Lysine 15
V. Lysin aus "Bakterien allein" 19
VI. Methodik . . . . . . . . 24
A. Gewinnung des Lysins . 24
B. Nachweis .. . . . . . 25
C. Auswertung . . . . . . 31
D. Steigerung der Wirksamkeit 33
E. Fehlerquellen. . . . . . . 34
F. Konservierung des Lysins . 36
VII. Das bakteriophage Lysin und die Bakterien 37
VIII. Einheit und Spezifitat . . • . . . . . . . 45
IX. Taches vierges ............. 49
X. Verhalten des Lysins gegen physikalische und chemische Eingriffe 51
XI. Verbleib des Lysins im Korper (nach experimenteller Applikation) . 58
XII. Veranderungen der Bakterien durch das Lysin. Resistente und lysinogene
Keime • . 59
XIII. Antilysin • . . . . . 66
XIV. Immunitat . . . . . 73
XV. Natur des Lysins . . 82
XVI. Schlu.Bbetrachtungen . 92
XVII. Literaturverzeichnis . 97
I. Literatur-'Oberblick bis zn Twort und d'Herelle;
Bezeichnnng nnd Darstellung.
1m Jahre 1917 machte d'Herelle Mitteilungen fiber einen gegen Ruhr
bacillen antagonistisch wirkenden und die Bakterienfilter passierenden Mikroben.
Er berichtete, daB er bei Ruhrrekonvaleszenten das Zusammenfallen des Ver-
1) Abgeschlossen im April 1923. Ein Nachtrag wird am Schlusse des Bandes erscheinen.
Ergebnisse der Hygiene. VI. 1
2 Richard Otto und Hans Munter:
schwindens der Ruhrkeime im Stuhl mit dem Auftreten eines invisiblen Lebe
wesens festgestellt habe. Dieser sei ein obligater "Bakteriophage", was be
sagen sollte, ein auf Kosten der Bakterien lebender Parasit. Sein Parasitismus
sei streng spezifisch, doch konne er sich allmahlich durch Gewohnung auf ver
schiedene Keime einstellen. Es schien ihm - zunachst bei der bacillaren Dysen
terie -, daB neben einer vom befallenen Organismus ausgehenden homologen,
antitoxischen Immunitat noch eine heterologe, antimikrobielle Immunitat be
stehe, welche durch den neuen, antagonistisch wirkenden Mikroorganismus erzeugt
wfude. So kam er zur Aufstellung seiner "Bakteriophagen"-Theorie, die dem
von ihm beobachteten Phanomen der Bakterienauflosung, welches spater in der
Literatur vielfach als "d'Herellesches Phanomen" bezeichnet ist, nicht nur
eine auf die Dysenterie beschrankte, sondern eine allgemeine Bedeutung zu
sprach (vgl. S. 11).
Diese Theorie hat wohl mehr als das erwahnte Phanomen selbst die all
gemeine Aufmerksamkeit auf die Arbeiten d'Herelles gelenkt. Die Erscheinung
einer "iibertragbaren Bakterienauflosung" hatte wohl weniger iiberrascht; denn
es lagen - wie ein kurzer -oberblick lehrt - bereits eine Reihe alterer Beobach
tungen iiber ahnliche, die Bakterien in vitro schadigenden und auflosenden Stoffe
vor, deren serienweise Fortfiihrung bis dahin allerdings nicht geniigend beachtet
war. Anfangs erblickte man die Ursache dieser Schadigung, insbesondere, soweit
sie als Wachstumshemmung zu erkennen war, in einer Erschopfung des Nahr
bodens an Nahrsubstanzen. Indessen hatte man bereits lange vor d'Herelle
erkannt, daB es eine Art "Selbstverdauung" der Bakterien gabe, bei der andere,
und zwar spezifisch thermolabile Momente die entscheidende Rolle spiel
ten. Die Entstehung dieser Stoffe muBte mit dem Wachstum bzw. dem ZerfaIl
der Bakterien im Zusammenhang stehen, weil ihre Wirksamkeit von der Menge
der in der Kultur vorhandenen Keime abhangig war.
Bei der groBen Bedeutung, welche die Arbeiten iiber die Autolyse der Bak
terien fiir die "Bakteriophagenforschung" haben, sei auf diese hier naher ein
gegangen.
Bereits 1892 hatten Kruse und Pansini das Verschwinden der Pneumo
kokken in alteren Bouillonkulturen, deren Wachstum aufgehort hatte, beschrieben.
Sie sahen bei solchen Kulturen - bei anderen Bakterien war dies weniger deut
lich - an Stelle der zuerst bestehenden Triibung mit geringerem Bodensatz die
Bouillon sich klaren, ohne daB der Bodensatz sich wahrnehmbar vermehrte.
Die ersten Autoren, welche den Zerfall und die Wachstumshemmung der Bak
terien direkt dem Vorkommen spezifischer thermolabiler Substanzen zuschrieben,
waren Emmerich und Low (1899).
Low beobachtete, daB Bakterienmischkulturen, welche (nach dem Resultat
der Gelatineplattenkulturen) den B. pyocyaneus in vorherrschender Zahl ent
hielten, dicke Bakterienhautchen an der Oberflache und ein reichliches Bak
teriensediment bildeten; beide wurden bei langerem Stehen fast vollstandig
aufgelost. Diese Erscheinung trat besonders deutlich auf, wenn man in Abstanden
von 3 Tagen die Kulturen schiittelte und dadurch die Hautchen zerriB. Sie
sanken zu Boden und bildeten sich dann 6--8 mal wieder von neuem. Danach
entsprach jedoch der Bodensatz nicht mehr der Gesamtmenge aller zerstorten
Hautchen. Sie waren also aufgelOst. Mikroskopisch fanden sich in dem Boden-
Bakteriophagie. 3
satz auBer sehr vereinzelten Stabchen nur feinkornige, mit Fuchsinlosung sich
farbende Massen, welche als Zerfallsprodukte der BaciIlen aufzufassen waren,
sodann runde, sich nicht farbende, wahrscheinlich aus Fett bestehende Tropf
chen und auBerdem noch verschiedenartige Krystalle.
R. Emmerich sah in BouiIlonkulturen von Schweinerotlaufbacillen nach
kurzer Zeit eine Agglutination der Bakterien eintreten, wobei sich rue anfangs
gleichmaBig verteilten Bacillen zu schleimigen Massen am Boden des Reagem
glases zusammenballten. Wahrend die Bouillon anfangs wie durch feinste Krystalle
gleichmaBig getriibt erschien, klarte sie sich nach 2-3 Tagen auf, und am Grunde
des Reagensglases saB ein kaum linsengroBes Haufchen von Bacillen, die beim
Schiitteln wie ein Konvolut ineinander verschlungener und verklebter feinster
Fasern in der Fliissigkeit flottierten, wobei die schleimige Fasermasse noch am
Boden festhielt. Dbertrug Emmerich von der iiberstehenden Fliissigkeit etwa
1 ccm mit Teilen des agglutinierten Bodensatzes in eine neue Bouillonprobe, so
wurde (bei 25°) in immer kiirzerer Zeit ein agglutinierter Bodensatz gebildet,
der aber der Menge nach viel geringer war als der erste. Nach 2-3 maliger
Wiederholung war schlieBlich weder Triibung noch. Bodensatzbildung iiberhaupt
mehr nachweis bar ; die Bacillenmasse wurde nahezu vollstandig bis auf mikro
skopische, kaum mehr wahrzunehmende Partikelchen gelOst. Mitunter - nach
haufiger Dbertragung groBerer Mengen - wurden die BaciIlen vollstandig gelost
und die Dbertragung der Kultur gelang nun nicht mehr.
Emmerich und Low erblickten die Ursache dieserErscheinungen
in bakteriolytischen Enzymen; sie weisen auf eine Beobachtung von
R. Hartig hin, nach der selbst hohere Organismen, wie Pilze, ein Enzym liefem
konnen, das die alteren Partien des Pilzmycels radikal auflOsen kann.
Ahnliche Beobachtungen einer Bakterienauflosung durch Fermente wurden
auch von anderen Seiten gemacht.
Gamaleia gewann 1899 aus Milzbrandbacillen und anderen Bakterien durch
die Behandlung mit destilliertem Wasser ein die Bakterienstamme auflosendes
Ferment. Fallte er die wirksamen Stoffe mit Essigsaure und brachte den Nieder
schlag mit Ammoniak in Losung, so verwandelte das so behandelte Agens eine
Bakterienemulsion in 6-12 Stunden in eine durchsichtige Fliissigkeit von kaum
merkbarer Triibung. Aus dieser gelOsten Bakterienmasse konnte er nach dem
gleichen Vorgang das bakterienlosende Ferment gewinnen.
Auch Malfi tano, der 1910 die Spontanbakteriolyse bei Milzbrandbacillen
beobachtete, fiihrte sie auf die Anwesenheit einer proteolytischen Diastase in
der Bakterienzelle zuriick. Brachte er von einer 24 Stunden alten Agarkultur
Bakterien in destilliertes und sterilisiertes Wasser und bebriitete dieses bei
30-50°, so sah er, wie sich nach einigen Stunden rue Bakterien auflOsten und
Formen bildeten, wie sie den sonstigen AuflOsungsstadien zu eigen waren. Die
Fliissigkeit, in der die Auflosung vor sich ging, war reich an Diastasen. Erhitzte
er nun solche Bakteriengemische 1/2 Stunde auf 65°, so hielten sich die Bakterien
in ihr lange unaufgelOst. Fiigte er jedoch zu solchen erhitzten Gemischen ein
wenig Fliissigkeit von nicht erhitzten hinzu, so trat wiederum rasch Bakterien
auflOsung ein. Langsamer ging dieser AuflosungsprozeB in physiologischer Koch
salzlosung vor sich, noch mehr wurde er verzogert, wenn die Fliissigkeit reich an
Peptonen und EiweiBstoffen war.
1*
4 Richard Otto und Hans Munter:
1m Hinblick auf spateI' zu erwahnende Beobachtungen d'Herelles sei bier
gleich noch bemerkt, daB Malfitano und Strada (1905) auch schon fiber
eine "Antiprotease", die neben den proteolytischen Fermenten in den Milzbrand
kulturen auftrat, berichtet haben.
Danysz stellte (1900) ebenfalls Autolyse bei Milzbrandbacillen durch Eigen
fermente fest; Rattenserum (besonders bei Verdiinnung mit destilliertem Wasser)
begiinstigte die Ausscheidung und Wirksamkeit des von den Bakterien gelieferten
Ferments.
Bekannt ist die von Marmorek (1902) beobachtete Erscheinung, daB sich
die in eine filtnerte Streptokokkenbouillon neu eingesaten Streptokokken meist
nicht vermehren, selbst wenn die ersten Streptokokken in der Bouillon VOl' der
Filtration nul' kurze Zeit geziichtet waren, daB dagegen in einer solchen filtrierten
Bouillon andere Bakterien, z. B. Staphylo-und Pneumokokken, gedeihen und sich
vermehren konnen.
Lode entdeckte (1903) gelegentlich einen Kokkus, del' auf Mikrococcus tetra
genus und auf andere Mikroorganismen einen antagonistischen EinfluB ausiibte.
Wenn er namlich den Kokkus auf frisch besate Platten in Formvon Impfstrichen
auftrug, so bildeten sich urn dieselben Hemmungskreise. Wir fiihren diese Be
obachtung bier an, trotzdem Lode auf Grund weiterer Versuche (mit keimfl'ei
filtrierten Bouillonkulturen, welche lehrten, daB das wirksame Prinzip bei 600
beeintrachtigt, abel' erst bei langerdauernder Wirkung vollig aufgehoben wurde),
davon Abstand genommen hat, von einem Enzym zu sprechen. Auch hat er
einen dialysierbaren Korper in den Handen gehabt. Trotzdem kann es sich in
diesem FaIle urn die gleichen Substanzen wie bei den obigen Autoren ge
handelt haben.
Zum Thema Spontanklarung ist noch zu bemerken, daB, wie d'Herelle er
wahnt, im Laboratorium von Haffkine wiederholt beobachtet ist, daB sich
Pestkulturen im Laufe weniger Stunden aufhellten, so daB die Fliissigkeit fast
vollig klar wurde. Da man ffir dieses. sonderbare Phanomen keine Ursache ge
wuBt habe, so habe man von "Kulturen, die sich selbst klarten" gesprochen.
d'Herelle ist geneigt, diese Aufhellung mit del' Wirkung seines "Bakterio
phagen" in Zusammenhang zu bringen.
Krencker berichtet (1903) eingehend iiber die Bactericidie von Bacterien
filtraten.
Bedeutungsvoll ffir die uns interessierende Erscheinung del' bakteriophagen
Lyse sind nun die Beobachtungen von Eij kmann sowie von Conradi und
Kurpjuweit (1905).
Eijkmann ging bei seinen Versuchen von del' bekannten Erscheinung aus,
daB das Wachstum von Bakterienkulturen, falls keine Dbertragung auf frisches
Nahrsubstrat stattfindet, namentlich ffir die rasch sich vermehrenden Arten, ein
ziemlich engbegrenztes ist. Er wollte, angeregt durch die oben zitierten Arbeiten,
die Frage priifen, inwieweit hierbei thermolabile Stoffwechselprodukte del' Bak
terien eine Rolle spielten. Auf Grund seiner Untersuchungen kam er zu del' An
schauung, daB wahrscheinlich aIle Mikroorganismen in Nahrgelatine und Nahragar
thermolabile, wachstumshemmende Stoffe bilden, die diffusibel sind, aber Filter
nicht odeI' nur in geringem MaBe zu passieren· vermogen. Er fand, daB diese
Stoffe durch Erhitzen auf Temperaturen von 50-60°, die ffir Mikroorganismen
Bakteriophagie. 5
abtotend wirkten, vernichtet und ebenso wie diese von gewissen chemischen
Agentien empfindlich beeinfluBt wurden. Ihre antagonistische Wirkung war eine
elektive, aber nur insoweit, als die arteigenen Mikroorganismen meistens starker
in ihrer Entwicklung gehindert wurden als die anderen. Auch in frischen Faeces
waren ahnliche Stoffe vorhanden. Die antagonistische Wirkung der Faeces wurde
gleichfalls durch Erhitzen auf 50-60° aufgehoben. Bemerkenswert ist, daB es
ihm nicht gelang, den hypothetischen, das Bakterienwachstum hemmenden Stoff
in Bouillonkulturen nachzuweisen oder durch Zentrifugieren von den Bakterien
zu trennen.
In Verfolg der Arbeiten von Eijkmann haben sodann Conradi und Kurp
j u wei t festgestellt, daB die Mikroorganismen der Typhus-Coligruppe beim Wachs
tum in Bouillo~ elektiv entwicklungshemmende, thermolabile Substanzen bil
deten, die den antiseptil'when Wert der Carbolsaure iibertrafen. Die Hemmungs
stoffe traten bereit.s in den friihesten Entwicklungsstadien der Bakterien auf
und bestimmten Dauer und Umfang des Bakterienwachstums. Das Vorkommen
solcher Hemmungsstoffe konnten Conradi und Kurpjuweit auch in Stuhl
verdiinnungen feststellen. Sie teilen sogar einen Versuch mit, wobei es ihnen
gelang, die Hemmungsstoffe im bakterienfreien Dialysat einer Bouillonkultur
nachzuweisen, dagegen wurde durch Filtration durch bakteriendichte Berkefeld
kerzen die EntwickIungshemmung des Stuhlfiltrats aufgehoben. Alkohol sowie
atherische Ole zerstorten die bakterienschadigenden Stoffe.
Conradi und Kurpjuweit fiihrten die bakterienauflosenden Korper auf
eine neue Gruppe von Protoplasmagiften zuriick, die nicht gleichbedeutend mit
den schon friiher beschriebenen, durch Autolyse der Gewebszellen entstehenden
seien, sondern durch die eigene Lebenstatigkeit der Bakterien, gewissermaBen
durch Selbstvergiftung, gebildet wiirden. Da sich die deletare Wirkung dieser
Bakterienprodukte ausschlieBlich auf den Formenkreis der betreffenden Mikro
organismen erstreckte, schlugen sie fiir diese Hemmungsstoffe die Bezeichnung
"Autotoxine" vor. (Hierzu sei kurz bemerkt, daB spater Joetten (1922) in
Dbereinstimmung mit Kruse vorgeschlagen hat, die beim Zerfall resp. bei der
Autolyse auftretenden Stoffe als "Autolysine" zu benennen.) Die Spezifitat
ihrer Autotoxine erklaren Conradi und Kurpj uweit mit der Beobachtung
von Salkowski, daB die Fermente das ZelleiweiB der sie produzierenden Zellart
starker spalten als fremdartiges EiweiB. Ihnen war auch schon die spater zu
erwahnende Fahigkeit der Bakterien, gegen diese schadigende Stoffe eine be
stimmte Resistenz zu erlangen, bekannt. Diese Erscheinung wurde von ihnen
als eine Immunisierung der Bakterien gegen die "Autotoxine" aufgefaBt. (Auf
ihre sonstigen Ansichten iiber die Bedeutung der "Autotoxine" wollen wir nicht
naher eingehen.)
Weiterhabendannauch andere Autoren iiber wachstumshemmendeStoffe be
richtet. So sah Rahn (1906) in Kulturen des B. fluorescens liquefaciens thermo
labile, von Ather nicht beeinfluBte, wachstumshemmende Stoffe, die von den
Bakterien selbst geliefert wurden.
F al ti n berichtet (1908) iiber Hetero- und Isoantagonismus bei Bakterien
unter besonderer Beriicksichtigung der Verhaltnisse bei infektiosen Erkrankungen
der Harnwege. So erzeugten Colibacillen aus Harn sowohl iso- als heteroant
agonistische Erscheinungen, welche nach seiner Ansicht wahrscheinlich auf der
6 Richard Otto und Hans Munter:
Gegenwart filtrierbarer, thermolabiler und adsorbierbarer Stoffwechselprodukte
beruhten.
Aus allen Arbeiten geht hervor, daB die Existenz spezifischer,
das Bakterienwachstum schadigender Stoffe in der Tat lange
bekannt war. Die Kritiken von Eijkmann, Manteufel, A. Klein,
Oebius, Rolly, Passini, Remlingerund Nouri haben aber dazu gefuhrt,
daB man bei den beschriebenen, bakterienfeindlichen Wirkungen in erster Linie
mit der Erschopfung des Nahrbodens und demnachst mit nichtspezifischen Stoff
wechselprodukten rechnete (vgl. hierzu Gotschlich). Die Bedeutung der spe
zifischen "Autotoxine" wurde jedenfalls unterschatzt und weiter nicht ver
folgt. Vereinzelt finden wir in der Literatur allerdings noch spater Arbeiten, die
sich mit der Autolyse der Bakterien beschaftigen.
So hat Burgers (1911) uber AuflOsungserscheinungen der Bakterien bei der
Selbstverdauung unter Einwirkung von Trypsin und Pepsin, KaIilauge und
Salzsaure berichtet. Die Selbstverdauung war am starksten bei Influenzabacillen,
Pneumokokken, Milzbrandbacillen, Bact. capsulatus Pfeiffer und Ozaena
bakterien; deutlich bei Bact. fluorescens, subtiIis, pyocyaneus, Pneumokokken,
Meningokokken, Typhus- und Dysenteriebacillen; schwach bei Pseudodysen
terie-, Enteritis-, Koli-, Mausetyphusbacillen, Choleravibrionen, Proteus, Ge
flugelcholera- und Friedlanderbacillen; negativ bloli Staphylokokken, Strepto
kokken und Huhnertuberkulose. Burgers fand, daB das verdauende Prinzip
durch Hitze zerstort wird (600 und mehr). Neuerdings hat sich Kraut
b a u e r mit der Autolyse bei Bakterien beschaftigt, er fand deutliche Auf
lOsung bei Coli-, Typhus- und Ruhrbacillen.
Gesicherter und bekannter als bei den Bakterien sind seit· den Arbeiten von
E. Buchner, Hahn, Geret usw. die autolytischen Enzymwirkungen
bei Hefekulturen. Wenn man lebende, abgepreBte oder auch in Wasser
suspendierte Hefe sich selbst uberlaBt, so machen sich alsbald gewisse Enzym
wirkungen in hoherem Grade bemerkbar, als dies unter normalen Ernahrungs
verhaltnissen der Fall ist.Diese gesteigerte enzymatische Fahigkeit, welche
zunachst zur Erhaltung der Zelle unter ungiinstigen Bedingungen dient, fuhrt
dann, wenn diese ungiinstigen Bedingungen andauern, zum Tode der Zelle und
weiter zur vollstandigen Zerstorung (cit. nach Euler und Lindner).
Die Enzymwirkungen, welche anfangs noch nicht scharf getrennt wurden,
bestehen teils in einem Verbrauch des Glykogenvorrates der Hefe, teils in einer
Spaltung der EiweiBstoffe. Man nennt den ersten Vorgang "Selbstgarung",
fur den zweiten wird die Bezeichnung "Selbstverdauung" und "Autolyse"
angewandt.
Bei der Bedeutung, welche die letztere hinsichtlich der bakteriophagen Lyse der Bakterien
verdient, wollen wir naher auf diese eingehen.
Nach den Beschreibungen von Euler und Lindner, denen wir hier folgen, ist die Hefe
mit Proteinasen und Peptasen reichlich versehen. In der lebenden Zelle steht die abbauende
Wirkung derselben mit der aufbauenden der EiweiBstoffe in einem beweglichen Gleichgewicht.
Wenn aber die Synthesen gegeniiber der spaltenden Tatigkeit der verdauenden Enzyme
zuriicktreten - sei es durch AusschluB der Luft, sei es durch Mangel der Nahrzufuhr, durch
Zusatz von Giften oder unter der Einwirkung der zugefiihrten Warme -, so macht sich die
Erscheinung bemerkbar, welche als "Autolyse" bezeichnet wird. Endotryptasen und Pep
tasen spalten die EiweiBsto££e und schlieBlich das Protoplasma bis zu den einfachsten Bestand
teilen und bewirken eine mehr oder weniger weitgehende Auflosung der Zelle. Autolytische
