Table Of ContentTThhee LLeepipdiopdteorpoltoegiroaollogical SSoooiceityety ooff JJaapapnan
蝶と蛾 Trαns． lepi．d Soc．ノ＠απ 53 （D： 1−．ll， January 2002
Erebia属 （Lepidoptera， Nymphalidae ）の分子系統分析
関口 正幸1＞・中谷 貴壽2｝・新川 勉3）・木暮 翠4）
1）336−0021 埼玉県さい た ま市別所5−20−15；e−mai ］： fwpd9876 ＠mb ．infoweb ，ne ．jp
2）245−0062 神奈川県横浜市戸塚 区汲沢町 t282−12Q；e−mai1 ：nakatani ＠onyx ．dti．ne．jp
3）170−0005 東京都豊島区南大塚 1−32・3；e−mail ： shinkawa ＠air」inkclub．or．jp
4＞262−0032 千葉県千葉市花見川区幕張町5−417−80
Molecular phylogeneti canalysis of the genus Erebia （Lepidoptera， Nymphalidae ）
Masayuki SEKIGucHL｝，I Takatoshi NAKATAM2 ｝， Tsutomu SHLNKAwA3）and Midori K．oGuRE4 ）
i）5−20−15Bessho ， Saitama， Saitanl a336−002且；e−mail ：鰰pd9876＠mb ．infbweb．nejp
2）1282−120Gumlsawa ， Totsuka ， Yokohama ， Kanagawa 245−0062；e−mail ：nakatani ＠onyx ．dti．ne ．jp
311・32−3Minamiotsuka， Toshima ， Tokyo I70一 005；e−mai1 ；shinkawa ＠air．1inkclub．orjp
4，5−417−80Makuhari ， Hanamigawa ， Chiba ， Chiba 262−0032
Abstract The nucleotide sequences of mitochQndrial genes encoding l 6s rRNA （16s）and
NADH −dehydrogenas esubunit 1（NDD were allalyzed f（〕r 30 species in the genus Erebia． A
moleculaT phylogeneti tcree inferre fdrom conjunction of i 6s and ND 且genc scquences （735 base
pair ln total）suggested that the genus Erehia is di、・ided into at leas ttllree clusters ． We
tentatively call the clusters a typical正rrebi，a an atypical Erebia and a far Erebia， rcspectix・ely，
The typica 玉Erebノα include s230ut of 30 species analyzed ， implying that this is Ihe mairl group
of the genus Erebia． 丁he atypical 五／rebia collsists of 正］． sibo ，五 kalmuka， E． meta ，正∴tu厂anica ，
E．radians ， which are species mahlly distribut eidn high−altitude regions of Centra lAsia． The
rar Erebia consists of 五：怖，砌 9α 乱nd E 厂o∬ii， and these two species liave a common fヒature in
the spot of their fbrewings． There are seven sub ・groups in the typjcal Ereろ’α． One of the
sub −groups， which consists Qf 」El neriene ， E． niphon ’ca， E． alcmena and E．αe論’（）ps，丘s further
analyzed using a mitochondrial gene encoding NADH −dehydrogenas esubunit 5 （ND5 ）． We
make a particula rdiscussio onn this sub −group in the presen tstudy ．
Key words Erebia， gene， phylogeny ，16s rRNA ， NDl ， ND5 ．
は じめに
Erebia属は タテ ハ チ ョ ウ科 ジャ ノメ チョ ウ 亜科 （また は ジャ ノ メ チ ョ ウ科）に属し，これ まで約
100 近い 種が記載され てい る．我々 は この大属につ い て遺伝子解析に よる分子系統関係を調べ てい
るが，現在まで にお よそ全体の 3分の 1 にあたる 30種の系統関係につ い て検討が終了した ので報告
す る．今回の報告で は （1）癖 θわ’α 属の分化の様相の概略につ い て，（2）neriene ptge内 （E． neriene ，
E．aethieps 、 E αtcmena， E． niphonica ）の 系統関係にっ い て，の 2 点 につ い て 主に言及 した．
方法と分析種
16s遺伝子 と NDI 遣伝子：系統解析に は ミ トコ ン ドリア ゲノ ム の 16s rRNA をコ ードす る遺伝子
（16s遺伝子）の一部 （356塩基対）とNADH dehydrogenase subunit 1（NDI ）をコ ードする遺伝子の
一部 〔379塩基対）を結合 した配列 （計 735塩基対）を用い た．ごく最近，Martin et al，（2000）は
ヨーP ッパ ，北米の ジャノメチ ョ ウ科 （Erebia E rl O種類を含む）に つ い て この 2 種類の 遺伝子の組
み合わせ に よ り，属内 ・属間におい て妥当性の高い系統樹が得られる こ とを報告してい る，従っ て
一
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2 関口正幸 ・中谷貴壽 ・新川 勉 ・木暮 翠
Erebia属内で の 系統関係の検討に も，この組み合わせ は有用性が高い と思われ る．各遺伝子につ い
て用い た PCR プライマ ーは Martin et at ．（2000）が用い た もの と同一の配列で ある、配列分析 は既
に記した方法 （関口 ら，2000）と同様で ある．外群 には Lasiommata megera を用い た．
一
ND5 遺伝子：neriene 種群内で の 系統関係は NADH dehydrogenase subunit 5 （ND5 ）遺伝子の 部
（805塩基対）を用い る こ とに よっ て も検討した．ND5 遺伝子 は上記 16s遺伝子 とNDI 遺伝子の組
み合わせ よ り塩基置換率の高い 場合が多 く，近縁種間の系統関係につ い てはより正確な系統関係を
与え うる と思わ れ る．ND5 遺伝子 の増幅 に用 い た PCR プ ライマ ーは既 に記 した もの （関口 ら，
2000）と同一で ある．外群には Lethe dianaを用い た．
系統解析：系統解析の 方法 も既報 と同様で あるが （関口 ら，2000），解析ソ フ トは PAUP4 ．0 を用い ，
系統樹の検定に は bootstrap法 （1000回試行）を適用した ．
分析種 我々 は今回 22種“（E．niphonica は便宜的に本州産 と北海道 ・サハ リン産をそれぞれ 正種と
数 えて い る）に つ い て配列分析を行っ た が，その採集地は Table 1に 記す通 りで ある．これ に 既に
Martin ら （2000）が Genbank に登録 して い る 8種 を加え た （Table 1に お い て Genbank の acces ・
一
sion number が記されてい る種）．なお ND5 遺伝子の分析に於い ては同 種につ い て複数産地の個
，
体を分析 したので これ にっ い て もTable 1に示 した． Table 1 には Warren （1936）の♂交尾器を含め
た外部形態か らの分類に よるグル ープも示 した．なお Figs 6 7 に分析種の標本写真を示 した．
， ，
結果と考察
分化の 様相：今回系統解析 に 用い た 30種の Erebia属に つ い て の ND1 遺伝子 ＋16s遺伝子 に よる系
統関係を Fig．1に示 した． Fig．1の系統樹か ら， Erebia 属は現在まで の解析に よれば，系統的に区
別で きる 3つ の集団よ り成 り立っ て い る と考えられ る．本報告で はその 3 系統を便宜、一ヒ，（1）真正
Erebia 集団 （2）異形 Erebia 集団 （3）遠 Erebia ee団 と呼ぶ ． Warren （1936）によ る♂交尾器を含
， ，
めた形態か らの分類と対比しなが らそれ ぞれ の集団につ い て俯瞰す る とともに，今回得られた系統
樹の妥当性に つ い て も考察する．なお ，以下学名の記述にお い て は属名 Erebia を省略する．
（1）真正 Erebia集団 （Fig，1 にお い て 赤で 示 した種）：今回系統解析に 用い た 30種の うち 23種を含
む大集団で あ り，Erebia属の 中核をなす と思われ る．構成種 は現在 まで の分析で は tigea， euryate ，
montana ， aethiopelta ， mnestr α， atberganUS ， meolans ， pharte， neriene ， aethiOPS ， niphonica ， atcmena ，
kozhantshiko， vfiletc，h eepripisOdea ， medusa ， theano， pawioskii， stubbendorfii ， mauriSiUS ， cailias，
一 一
eassioides である．これ らの種は ごく近縁な （あるい は同 の ）祖先種か ら 斉放散的に分化した後，
更 に細分化するこ とに よ り生 じた と思わ れ る．ただ，現在まで の分析で は一斉放散分化の後その ま
ま独立に分化したよ うにみ える種 （pharte meoi αns alberganus montana ）もあるが これ は これ ら
の種の近縁種が未分析であるた め と思わ れ，る．これ，らの種 もや ，は り一斉放散分化の後， に細分化して
生じた可能性が高い．ただ し，aiberganUS につ い て は外部形態か らは近縁性の高い medusa とは ク
ラス ターを組まない の で ，一斉放散分化の後独立した分化の道を歩んだ可能性 も否定で きない ．以
一
下に， 斉放散分化の後で 細分化した こ とに よっ て 生 じた と思われる分岐の 浅い 各小集団に っ い て
説明する．また各小集団内の種問の距離 （Kimura，198e）を Fig，2 に別途まとめた．
小集団 llige α と eUO ・ate ：Warren の形態か らの分類 に よれ ば この 2 種は ligeaグル ープに 属すの
で，遺伝子か らの系統と Warren に よる形態か らの分類は一一致する （Table l参照），この こ とは今回
一
得られた系統樹の妥当性を支持する 例で ある と考える，
小集団 2aethiopeiia とmnestr α：同 じ くWarren の形態分類 に よれ ぼこ の 2 種は pluto グル ープに
属し遺伝子系統と一致する．ただ し，同 じくpluto グル ープに属す catlias と cassioides は下記す る
小集団 7を形成し小集団 2 とは深い 分岐 を示 した，従っ て，Warren の pluto グル ープは分割が必要
．
で あろ う
咳 中 且 励 o の同定 につ い て は，最近 キル ギスか ら記載され，ホ ロ タイプ 1♂の みが知られ る
近縁種 E． eugenia Churkin，2000の存在に留意 した．特に後翅裏面の斑紋パ ターン，色彩 （E．
eugenia の裏面は E． sibo よりむしろ E． tianschanica に似る），前翅表面赤色斑紋の発達度合い
（E． eugenia で よ り発達）等の 点を判断基準 とした．
一
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TThhee LLeepipdiopdteorpoltoegircaollSoocgieitycal Society oofJfap anJapan
Erebia)aOt5)':itkMfi'ef 3
Table1 . Lis tof specimens analyzed.
Species Collection site orGenbankaccesslonnumber Gene analyzedWarren
E aethiopei7d AF214619+AF229964 16s+NDI pluto
aethiops Russia (Irkutsk) 16s+NDI aethiqps
ND516s+NDI
atherganus AF214593+AF229937 atherganus
alomena China (Qinghai) 16s+NDI aethiops
ND516s+NDI
cantas Russia (Altai) piuto
cassioitles AF214618iAF229963 t6s+NDI platoatherganus
epipsodea AF2I4625+AF229968 16s+NDI
euryale AF214609+AF229954 16s+NDI tigeapandiase
Russia (Sayan) 16s+NDI
.tletcheri
kaimuka KirghizRussia 16s+NDI eddaatherganus
koxhantskdeovi (Transbaikal) 16s+NDI
ligea Mongoliu 16stND] tigea
Japan (Yamanashi) ND5 tigea
Japan (Hokkaido) ND516stNDI tigea
meta Kirghiz edda
ND516s+NDI
maumslus Russia (Altai) aloerganus
medusameolans Russia (Transbaikal) 16s+NDI medusa
AF214599+AF229944 16s+NDI pandrose
mnestramentana Switzerland 16s+NDI pluto
AF214617+AF229962 16s+NDI pronoe
nenene Mongolia 16s+NDI aethiops
ND5
Russia ,Sayan NDS aethiops
Russia, Amur NDSI6s+NDI aethiops
niphonica(Honshu) Japan (Hakusa nMts, Fukui, Japan) aethiops
NDS
Japan (Hayaehin Mets, Jwate ,Japan) ND5 aethiops
Japan(AsahiMts,Yamagata,Japan) ND5
aethiops
niphonica Japan (Shirakamida kHoek,kaido, Japan) ND5 aethiqps
(Hokkaido,Sakhalin)
Japan (Souy aH,okkaido, Japan) 16s-NDI aethiops
ND5
Japan (Erim oH,okkaido, Japan) ND5 aethiops
Russia (Sakhalin) ND516sTNDI aethiops
pa}vloskii Russia (Transbaikal) atherganus
pharteradiansrchssiisthoAsFt2u1b4b6e1n0d+bAiF:2f2i9i955 16s+NDI epiphron
KirghizRussia 16s+NDt eddo
(Altai) 16s+NDI tnana
KirghizRussia 16s+NDI eddaatherganus
(AltaD 16s+NDI
theano Russia (Altai) 16s+NDI atherganus
ND516s+NDI
turanlcawangamegera Kazakstan edda
Russia (Ussuri) 16s+NDI wanga
L,L. (ou tgroup) AF214615+AF229960 16stNDI
diana (ou tgroup) ABO13170 ND5
NII-Electronic Library Service
TThhee LLeepipdiopdteorpoltoegircaollSoocgieitycal Society oofJfap anJapan
4 uenE$ ZSLE='$Jl[fu re
･qu .]R21
Fig. 1 A phylogram (unroote df)or the genus Erebia inferre dfrom conjunction of16sand
NDI gene sequences (NJ) .Alignment: ClasLa lW, Software: PAUP4.0. The num-
bers are bootstrap values (%) ,and are indicated at the branches with the value more
than 60%,
theano-smbbera
pawlo.-stubben.
tkeanevawlo.
ntaptrtsins-pawlo.
maurtsins-stubbeza
theano-maurtsius
catlias-cassioides
uethictps-niphonica(/Hbkkoi.)
rneM-tunanlca
neriene-niphonica(Hbkkui.)
neriene-aethicuAs
aethiqpeUa-mnestra
neriene-niphonica(Hbnshu)
aethiops-niphonica(rHbnsh"]
niphonica(ffenshu)-aietnena
niphonica(Hbkkai.)-niphonica(Hbnshwf
epipsodea-musu
fletaheri-kothant
niphonieofHbkbui,J-aicmena
ligeaeuryale
aethiops-aicmeua
neriene-aicmena
o o.oos o.el o.ols o.o2 o.o2s o.o3
lljtstanee
Fig. 2. The genetic betweencfosely retated species calculated t'rom conjunctlon of
16s and NDIdigsetnaen cseequences, Kimura"s 2 purameter method was used, *See text.
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Erebia 属の分子系統分析 5
theattO
！
細 醒研伽 尹
・
Lethe diama geVtgntiP）
Fig．3， Apllylogram （unrooted ）inferre dfrom ND5 gene sequences （NJ）．
‘
f｝kt（‘Titto｝ lokk塑’〃り
nsh ”♪ 墹 切
Fig．4． A hypothesi son divergence of Fig．5， A distribution map of 〃θ厂iene−
neriene −related species ． re1飢ed species （an outline ）．
小集団 3neriene ， aethiops ， niphonica ，及び alcmena ：Warren の 形態分類で はこれ らは aethiops グ
ル ープを形成して お り，ここで も遺伝子系統は形態分類 と一致した．これ も今回得られた系統樹の
妥当性を支持する一一・例である と考える．この小集団につ い て は別に詳細な記述を行う．
小gan集US団グ4jルZeーtcプherにi属すとのkoでzh遺an伝ts子hi系ko統v：iとWa形rr態en分に類 よはれこのば小前集者団はのp場an合dr一ose致 グしなルいー．プ，しか後し者斑は紋at形ber態−
的に は両種は近似性の高い 種で ある （Fig．6）．実際 Tuzov 編集の 図鑑 に於い て は両種を dαbanensis
の 近縁種としグル ープ化してい る （Bogdanov et al．，1997）．一方， Warren で は pandroseグル ープ
に属す る meoians は， yZ？tcheri とは クラス ターを作 らず単独の系統を示 した． pandrose グル ープに
一
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・ ・ ・
6 関口正幸 中谷貴壽 新川 勉 木暮 翠
．
つ い ては今後再検討の 必要が あると思われ る
小ル ー集プ団に5属epiすの soでde，a 遺と伝m子edu系sa統：とW形ar態re分n類にはよ一れ致ばし前な者い は．aしtbかergしanu斑s 紋形グ態ル的ーにプ，は後両種者ははかmeなdusりa近似グ
性の高い 種で ある （Fjg．6）． Alberganus グル ープ につ い ては小集団6の項で 言及する．
’
小集団 6theano ， pawloskii， stubbendopfa ， 及び maurisius ： この 4種はごく近縁な関係にあるこ と
が形態的にも想像されてい た．遺伝子系統樹で もこの 4 種は ご く近縁で あっ た．Warren はこの 4種
を い ずれ も alberganus グ ル ープ と し て い る （た だ しWarren はpawtoskiiを theano の 亜 種，
stubbendodii を maurisius の亜種 として 扱っ て い る）．しか し同 じ albergan us グル ープの epipsodea
ー ー −
が小集団 5 に お い て medusa とクラス タ を作っ て い る点，同 じくalberganus グル プの aiber
ganus が単独の 系統 を作っ てい る点を考える とWarren の atherganus グル ープは分割・再編成の必要
性が あると思われ る．この 関連におい て，epipsodea 及び aibergan us が斑紋形態的には theano 近縁
種群とは相違が激しい 点は注目される （Figs 6，7）．小集団 6 を形成する 4種は遺伝的に は極めて近
縁性が高 く （Fig．2），種として の扱い に は慎重な検討が必要であろ う．
小集団7caliias と cassioides ：Warren の分類で は両種 ともpluto グル ープに属すので，遺伝子系統
と一致す る．ただし plutoグル ープは分割の必要性がある こ とは小集団2 の項で記した． Callias
，
と cassioides は形態的に非常に近似 して お り （Fig．6） 今同得られた遺伝子系統上の 近縁性の 高さ と
，
矛盾しない．
（2） 異形 Erebia 集団 （Fig．1におい て緑で示 した種）：「［1央アジアの高標高地帯に分布す る種の集団
で あ り，現在 まで の ところ sibo， kaimuka， meta ， turanica， radians が含まれ る． Warren に よれ ばこ
れ ら 5種は全て edda グル ープに属すの で，形態分類 と矛盾しない ．この集団は系統的に は下記す
る遠 Erebia 集団と比べ ればより真正 Erebia集団に近い が，真正 Erebia 集団と比較して翅形に外見
上の特徴がある種が多い （Fig．6）．また交尾器の 形状 も真正 Erebia 集団 とは違い が見られ る．この
点か らも今 回の系統樹の妥当性が支持 され る．こ の集団は構成種 の独立性が高 く，今回分析 した種
で は唯一 離 α〃1cα と meta の みが比較的高い 近縁性 を示 した．この 2種は一斉放散後細分化した と
思われ るが，その遺伝的距離は neriene 近縁種相互間の距離 とほぼ同じレ ベ ル か それを下回るもの
で あっ た （Fig．2 に ＊ で示 した）．ここで興味深 い の は斑 紋形態 と遺伝 的距離の 関係で ある． Tur−
anica と meta の斑紋形態は大き く相違す るが， ne”iene PtgeP間tの斑紋形態は非常に近似して い る．
これらの事実か ら言える こ とは，遺伝的隔離の程度と斑紋分化の程度は必ずしも比例しない 場合 も
あるとい うことで ある．言い 換えれば，「遺伝的隔離が進んだ 2 集団ほ ど斑紋の違い が大きくなる と
は必ずしも限らない 」と言うこ とで ある，蝶類の場合，斑紋は分類に大きなウエ イ トを占め るフ ァ
クターの 1 つ である場合が多い ので，この ような遺伝的隔離と斑紋形態変化の関係は 遺伝子系統
関係 と斑紋形態か らの分類 ・系統の 「齟齬」を引き起 こす原因のひ とつ と考えられる．，
（3） 遠 Erebia集 団 （Fig．1に おい て青で示 した種）：今の とこ ろ wanga とrossii よ りなる小集団で
ある．この 2種 の 分岐は非常に 深い ．Warren によれ ば wanga は交尾器 に特徴 を有 してお り，且種
で独立 した wanga グル ープを形成して い る．一方， rossii は同じ くWarren に よれば triαria グル ー
プに属す．今回得 られた系統関係 におい て wanga が他の Erebia 属各種 と離れた位置に ある こ とは
これ まで の形態分類 と一致す るが，ro∬iiの帰属は一致 しな い ．しか し，こ の 2種は前翅頂に黄色
または白色の大型 リン グを持ちその中に眼状紋を有する とい う斑紋の特徴を共有して い る （Fig．6）．
系統的に はこの集団は他の 2集団 と離れた位置にあ り，Erebia属か らの分離も視野に入れた今後の
検討が必要である．
IVeriene種群：上述した ように Warren に よ りaethiops グル ープ に分類 されて い る aethio ρs， neriene ，
alcmena niphonica は遺伝子 系統関係に於い て も近縁なクラス ターを形成した ，これ ら種群に共通
な祖先種，は真正 Erebia 集団に共通な祖先種 （群）か ら一斉放散的に 分化した後，それぞれの種へ と
細分化した こ とが示唆され る，なお，niphonica に っ い て は本州産，北海道産を別集団 として分析 し
たが， その遺伝的距離は neriene 種群の他の集団相互聞の距離と同等の レベ ル に あっ た （Fig．2）．そ
の各集団間の遺伝的距離 はか な り大 き く，Fig．2 に示 した よ う に， aethiopella と mnestra の 距離，
turanica とmeta の距離， koghantshikoviと潅’酌θr1 の 距離， epipsodea と medusa の 距離 と同程度
の レベ ル に あっ た．また theano 種群 4種 問の 距離や callias と cassioides の距離 よ り大き かっ た．
この 結果は neriene mPS￥ 5集団 （aethio ρs， neriene ， alcmena ，本州産 ni honicα，北海道 ・サハ リン産
一
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E厂e腕α 属の分子系統分析 7
niphonica ）は Erebia 属の他の近縁別種関係と比較 して も遜色の ない 遺伝的隔離性を持っ 集団群であ
ることを示す．
次に ND5 遺伝子を用い た系統樹 （Fig．3）に つ い て説明す る． ND5 遺伝子 を用い た分析で は ner −
iene，北海道産 ・サハ リン 産 niphonica ，本州産 niphonica に つ い て複数産地の分析を行っ た，後2
者につ い ては既報で細か い 地理的変異につ い て報告した が （関口 ら，2000），今回大陸 のPt neriene
につ い て もサヤ ンー極東の大陸部分に産す る個体の地域変異を調べ た．その結果，大陸の neriene 内
一
の地域変異は極めて僅少で あ り，大陸に於い て neriene はかな り均 性の高い 集団 を形成してい る
こ とが判明した．これは neriene の大陸におけるか なり連続した分布と矛盾しない，
ND5 遺伝子 を用い た場合も， neriene egfPt問で は一定の遺伝的隔離が示 唆された．興味深い こ と
に，neriene 内，北海道・サハ リン産 niphonica 内，本州産 niphoniea 内の地域変動は これ らの種群の
分岐後，一定の遺伝的距離をおい て起こっ てい る．この ことは，neriene 種群各種の分岐は種内で の
地域差が生 じるよりもかな り以前に確立され た可能性を示す と思われ る．た だし，今回一産地 しか
分析で きなかっ た aethiops ， alcmena につ い て も，種内の地域差 を検討する必要性は残 されてい る．
Fig． L F｛g．3の系統樹か らこの種群の分化につ い て地理 的要素を考える と次の よ うに なろ う （Fig．
4通）．祖北先海種道が・サそハれリぞンれの北海niph道onica・サハ，本リ州ンへの ni本pho州nicへa ， 中alc国mena西域高は，標大高陸地に域分へ 布とし分た布nをer拡ien大e しPtたg後e共、
， ， ，
それぞれの地域で 隔離され異所的 に分化した集団 と考えるこ とが 出来る 〔た だ し 大陸に お い て 異
，
所的に分化 した後現在の分布地に隔離 された とする考 え方 も否定で きない）．これ ら種群 の現在の 分
布 （Fig．5）が neriene のそれ と地理的に重な らない こと もこの 考えを支持する，それぞれの地域で
の隔離の要因として は両 niphonica に つ い て は気候の温暖化に伴う陸橋の 消滅 とそれ に よる 日本列
島 （サハ リンを含む）へ の封じ込めが考え られる．A lcmena につ い て も温暖化に よる中国西域高標
高地域へ の垂直方向へ の「追いや り」が考えられ る、一方，neriene はその共通祖先種の うち大陸に と
どまっ た集団の末裔であ ると考 えられる．なお， neriene の分布域 につ い て はKorshunov et aL
（1995）で はロ シ ア沿海州の サハ リン対岸周辺 まで 生息するこ とが示 されて い るが 現在まで に この
，
地域で の neriene の分布を証明する積極的な証拠が得られて お らず Fig．5で は木暮の報告 （］997）
，
に 従っ た．
ただ しこ こで 問題 に なるの は気候の 寒冷化に よる 日本列島か ら大陸へ の ，あるい は中国西域高標高
地域か らの 大陸低標高部へ の 「逆戻 り」につ い てで ある，今回の遺伝子分析で は大陸の種 neriene が
遺伝的にか なり均一で あっ た．この ことは 「逆戻 り」現象はあっ た と して も少な くとも最後の 逆戻 り
の後それぞれの集団が再び地理的に隔離されてか ら現在までの 間に それぞれの種群が遺伝的に隔離
されたこ とを示す と思われ る．そ う考える と，第四紀の い ずれ の氷河期に大陸とサ ハ リン ・北海道
・
間 （あるい はサハ リン と北海道の問） または朝鮮半島と九州 本州間で陸橋が成立 した のかが重要
，
な問題 となる．しか し，この 問題 につ い ては諸説が あり特定されるに は至っ てい ない のが現状 と思
．
わ れ る
残りの一fi aethiops は他の種に比べ ると少し事情が複雑で ある．それは αethiops が現在バ イカル湖
西側で neriene と分布域が重なるか らで ある （Fig．5）．従っ て，この種の 場合，異所的分化 と同所的
分化の両方が考え られ る．異所的分化 として はシベ リア とヨ ーU ッ パ を区切 るウラル 山脈が そのバ
リア となっ た と考 えられ な くもない ．現在の分布の重な りは ウラル を西に越 えてか ら種分化 した集
団の一部がシベ リアへ 逆戻りした結果で ある可能性 も考えられる．同所的分化で あるな らヨ ーロ ッ
パ へ の 進出の 前に既に 〃θ漉 鰓 種群共通祖先種か らaethiOPS の原型 となる種が同所的に分化してい
た ことになる．しか しい ずれの メカニ ズムで分化した に しろ，aetkiops もneriene 種群共通祖先種
か ら分化した もの であるこ とが今回の系統樹か ら支持され る．
最後に neriene 種群の種分類につ い て考察す る，この種群に属す る種の分類にっ い て は研究者に よ
り異なっ た見解が提出されて きた．古 くはSeitz〔1906）にお い て EiMnger は， aethiops 以外を全て
種sedakovii として atcmena や niphonica をntsedakovii の地方変異種として 扱一っ た．その後， 本州産
及び北海道産を niphonica と し 大陸の neriene とは 区別する 分類が 般化 した が （福 田 ら
1984），小 野 （1973），木 暮 （1975，），村 山 （1975）は各々独 立 に，本 州産 niphonica と北海 道 産 ni，−
phonica を別種として扱い ，い ずれも北海道産は大陸の neriene と同一の種で ある した，更 に最近で
は藤岡 （1997）や朝日 0999）が本州産 ・北海道産 niphonica をい ずれ も大陸の neriene と同種 とす
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8 関口正幸 ・中谷貴壽 ・新川 勉 ・木暮 翠
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Fig．6． Specie sanalyzed l． li： tigea（France，♂ ）， eu ：eurJ ／ale （Switzerland，♂）， mo ：
醒o漉α肥 （France、♂）， aet：aethio ρe〃α （Bulgarla，♂）， mn ： mnestra （Switzerlan，d♂），
al： alberganus （France，♂）， me ： meolans （Spain，♂）， Ph：pharte（Switzerland，♂），
ko：keihantsh仰ik’（Russia， Far East♂），月：プ7etcheri（Russia， Sayan，♂）， ep ： epip −
sodea （Canada、♂）， me ； medusa （R．ussia ， Siberi，a♂）， ca二callias （R．u∬ia， Altai，♂），
cas ： cα∬ ioides（France ．♂）， sil； si加 （Kirghiz，♂）， si2： 5めo （Kirghiz，♂．underside ），
ka：んa〃nuka （Kirghiz，♂）， mel ：尹刀eta atexandra （Kirghiz．♂）， me2 ： η絣 α meiano ρs
’
〔Kirghiz，♂ ）， tuL turanica 〔Kilghiz，♂）， tu2： tu厂砌 ’cα （Kirghiz，♂，under 』ide）， ra：
radians （Kirghiz，♂）， wa ： wanga （Russia， Far East，♂）， ro ：厂o∬ ’ど（Russia， Sayan，♂）
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Fig. 7. Specie sanalyzed 2. ael: aethiops ( R u s t s iS ai b.e r ia , di) .ae2: aethiops (Turkey ,\),
nl: neriene (Mongolia ,[fn), n2: nerien e (Russi aA.ltai ,g), n3: neriene (Russi aF,ar
Easte, underside), n4: neriene (Rus s i aF,av East, g, underside), nkl] niphonica
(Souyamisaki ,Hokkaido, Japan, r), nk2: niphonica (Omisaki. Hokkaido, Japan,
\). nk3: niphonica {Maruseppu ,Hok k ai d o . Japan. 9), nk4: niphonica (Rebun,
Hokkaido. Japan, \, undersjde), nhl: niphonica (Daimugenya mSah,izuoka, Japan,
cl), nh2: niphonica (KaguranoniwaN,iigata, Japan, di, underside), nh3: niphoniea
(KaguTanoni- a,Niigata ,Japan, Il), nh4i niphonica (Kagura ,Niigata ,Japan, g,
underside). acl: atcmena (Qingha iC. h in a , c7n), ac2: ateinena (Qingha iC.hina. [1,
underside), ac3: aicmena (Qingha iC, hi n a . 9), ac4: alcmena (Qingha iC,hina, \,
underside), tl: theano (Russi aA,ltai. cin), t2: theano <Russi aA.ltai, dn, underside),
pl: pawloski i(Russi aS,ayan, di) ,p2 ipawloskii (Russi aS.ayan. r, underside), m:
maurisius CRussi Saa,yan, [{n), s: stubbe nc lo di i (Russi Aal,tai ,cin)
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10 関口正幸 ・中谷貴壽 ・新川 勉 ・木暮 翠
る分類 を用 い てい る．こ の よ うに，これ まで neriene 種群を alcmena aethiops neriene 本州産 ni
phonica ，北海道 ・サハ リン産niphoniea の5種 よ りな る と した分類 は，ない ．今回，neriene 種， 群 内種相
互間の遺伝的隔離性の高さが示唆された こ とにより 少な くとも以下の点を指摘するこ とが出来 る．．
，
（1） 本州産 と北海道産 を一纏めに して niphon iea とする分類 は今回の遺伝子系統と合致 しない．
（2） 北海道 ・サハ リン産 niphonica （あるい は これに本州産 niphonica をも含めて）を大陸の種 ner −
ieneと同一種 とし，僻 伽ρ∫あるい は aelmena と別種とする分類は遺伝子系統と合致しない ，
（3） 種を大き くとり alcmena ， aeth iops， neriene ，本州産 niphonica ，北海道 ・サハ リン産 ni honiea
を全て同種とする分類は遣伝子系統 と矛盾しない が，aethiops と ηθr∫εηθ の現在の分布が重 な
るとい う生態上の事実は これ と矛盾する．
（4） 上記 5 集団を全て別種とす る分類は遺伝子 系統と合致する．
今後 これ まで の分類に加えて （4）の可能性につ い て も生態 形態などの面か ら検討が必要になる
と思，われる．特に neriene と北海道 ・サハ リン niphonica の関係 にっ い て は注意が必要で ある．例
，
えぼサハ リン対岸の大陸部位 に於い て両者の分布域 は重な らない の か とい っ た調査，確認 も必要に
なろう．
今後の展望：今回の分析では Erebia属の分化の概要 と， neriene PtElの理解をメイ ン テーマ として
解析 をお こなっ た．Warren は♂ 交尾器を中心 とした外部形態か らの 分類 に よ りErebia 属 を 15の グ
ル ープに分 けてい るが，今回の 分析で用 い た種はその うちの 11 グル ープをカバ ーす る もので ある．
未分析の 4 グル ープは atramentaria ， vidleri ， embla ， magdalena グル ープである．前2者は 1 グル ー
プ 1種であ り交尾器か らは独立性の高い 種で ある．一方 magdalena グル ープは翅形的に特異な集団
で ある．従っ て既に分析したグル ープに属す未分析種 の検討 に加 え，これらグル ープ単位で未分析
の種 につ い て検討することに よりErebia fiの理解が更に深 まると思われる．
ま と め
Erebia属の 30種につ い て遺伝子系統関係を検討 し主に以下の諸点を見出した．
（1） Eアebia 属は現在の ところ，真正 Erebia 集団，異形 Erebia 集団，遠 Erebia 集団に大別で きる，
（2） 真正 Erebia k 団は今回分析 した 30種の うち 23種 を含 む大集団で あ り， Erebia属の 中核をな
す もの と思われる．この集団の構成種はごく近縁な （あるい は同一の）祖先種か ら一斉放散的
に分化 しその 後細分化 して 生 じた可能性が高い ．
（3） neriene 種群 （neriene ，本州産 niphonica ．北海道 ・サハ リン産 niphonica ， alcmena ， aeth iops）
は真正 Erebia 集団に属すが，その 種相互問の遺伝的距離は Erebiα属の 他の 近縁別種間の それ
と比べ て遜色がなか っ た．
（4） theano 種群 （theano ， pawloskii， Stubbendo ，fi， imaurisius ）も真正’Erebia集団に属すが，その種
相互間の遺伝的隔離は非常に小 さく，少な くとも，stubbendorfo pawloskii の種としての独立
，
性は再検討が必要であろう．
（5） 異形 Erebia集団は現在の とこ ろ，中央ア ジア高標高地帯に生息す る種の集合で ある．
（6） 遠 Eアebia 集団は現在の とこ ろ wanga と rossii ．k りな る小集団で あ り，斑紋上 の特徴を共有し
てい る．この 集団は系統的に は真正 Erebia 集団，異形 Erebia 集団 と離れて い る．
謝 辞
本研究を行うに当た り 下記の諸氏に標本あるい は情報を恵与い ただ い た．ここに謹んで感謝致し
，
ます．麻生紀章氏 伊東拓也氏 国兼信之氏 小早川嘉氏 柴崎信夫氏 徳永威久氏，中島和典氏，
， 一一 ， ， ， ，
根本富夫氏，延 栄 氏，北條篤．史氏，堀 内武人氏，毛利秀雄博士 Vladimir Dubatolov 博士，
，
Oleg Kosterin氏， Peter Ustjuzhanin氏．
引用文献
朝日純一 神田正五 Jl田l光政 小原洋一 1999．サハ リンの蝶．北海道新聞社．
， ， ， ，
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