Elementos para el estudio de las macroalgas de Argentina

214 Pages·2013·3.9 MB·Spanish

by  Boraso

VERSION ON LINE: ISBN 978-987-1937-14-1
Publicaciones del IDC
FORMATO CD: ISBN 978-987-1937-15-8
Manuales Nº1
FORMATO PAPEL: ISBN 978-987-1937-13-4

ELEMENTOS PARA EL ESTUDIO DE LAS
MACROALGAS DE ARGENTINA.

Alicia L. Boraso

INSTITUTO DE DESARROLLO COSTERO (IDC)
UNPSJB

2013
Boraso de Zaixso, Alicia. Elementos para el estudio de las
macroalgas de Argentina / Alicia Boraso de Zaixso ; con colaboración de
Juan Manuel Zaixso. - 1a ed. - Comodoro Rivadavia : Universitaria de la
Patagonia, 2013.
E-Book.
ISBN 978-987-1937-14-1
1. Algas Marinas. I. Zaixso, Juan Manuel, colab.
CDD 579.88

Fecha de catalogación: 10/06/2013

Fecha de catalogación: 10/06/2013

Serie: Publicaciones del IDC: Manuales nº 1.
Instituto de Desarrollo Costero de la UNPSJB (IDC)
[email protected]

VERSION ON LINE, Primera Edición: ISBN 978-987-1937-14-1
FORMATO CD, Primera Edición: ISBN 978-987-1937-15-8
FORMATO PAPEL, Primera Edición: ISBN 978-987-1937-13-4

Editorial Universitaria de la Patagonia (EDUPA).
http://www.infoweb.unp.edu.ar
[email protected]
Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco.
Ciudad Universitaria Km 4. (9000) Comodoro Rivadavia, Chubut, Argentina.

© 2013 ,
Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723

Prohibida la reproducción total o parcial
Por cualquier medio gráfico o virtual.

2
A la querida memoria de

la Dra. Delia Rabinovich de Halperín,
maestra generosa y amiga fiel,
que nos supo mostrar las escondidas
bellezas de la naturaleza y los
caminos de la ética profesional.
El Autor

Alicia Boraso de Zaixso, nacida el 7 de Junio de
1 946, en San Fernando, Provincia de Buenos Aires.

Doctora en Ciencias Biológicas (FCEN, UBA). Su

trabajo de Investigación se ha centrado en la ecología y

taxonomía de las algas marinas del bentos.

Investigadora del CONICET (1974-). Se desempeñó

e n el Centro de Investigación de Biología Marina (INTI)
(1 968-1977), en el Centro Nacional Patagónico (CENPAT-
C ONICET) (1977-1989) y como docente investigador en la
s ede Comodoro Rivadavia de la Universidad Nacional de la
P atagonia San Juan Bosco desde 1989.

Fue presidente de la Asociación Argentina de

Ficología y directora de la Revista Naturalia Patagónica

(FCN, UNPSJB), de la licenciatura en Gestión Ambiental

(FHCS, UNPSJB) y de la Maestría en Ecología Marina

Bentónica (FCN, UNPSJB). Cuenta con 80 participaciones

e n reuniones científico- técnicas y 70 trabajos publicados.
D irección: [email protected]

4
CONTENIDOS

CAPÍTULO 1: COMO COMENZAR ........................................................................... 1
LAS FUENTES TRADICIONALES .................................................................................... 1
Catálogos, expediciones y floras australes. ........................................................ 1
Revistas especializadas ..................................................................................... 2
Los trabajos locales ............................................................................................ 2
LOS ESTUDIOS MOLECULARES .................................................................................... 2
Polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restricción (RFLP) ............... 3
ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD) ...................................................... 3
Las repeticiones en tándem ................................................................................ 3
Las secuencias repetidas simples (SSR o microsatélites) .................................. 4
Las regiones espaciadoras ................................................................................. 4
Los espaciadores internos transcriptos (ITS o espaciador de la RuBisCo) ........ 4
Las secuencias repetidas Inter-simples (ISSR) .................................................. 4
El ARN de las subunidades ribosomales. ........................................................... 5
ALGUNOS CONSEJOS. ................................................................................................ 5
Observar en vivo ................................................................................................. 5
Conservar. .......................................................................................................... 6
Fotografiar y dibujar ............................................................................................ 6
CONTENIDO Y LIMITACIONES DE ESTE TEXTO ............................................................... 7
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................... 7
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA EN EL CAPÍTULO 1 ......................................................... 7
CAPÍTULO 2: LOS ELEMENTOS ........................................................................... 14
LOS TALOS ............................................................................................................. 14
ELEMENTOS DE MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA ................................................................ 15
Organización celular ......................................................................................... 15
Estructura básica del talo.................................................................................. 15
Talos postrados, erectos y heterotricos ............................................................ 15
Crecimiento y meristemas ................................................................................ 16
Cladomas.......................................................................................................... 16
Extensión del concepto de cladoma. ................................................................ 17
Variabilidad morfológica ................................................................................... 18
ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS .............................................................................. 18
CICLOS DE VIDA ...................................................................................................... 21
Ciclos monogenéticos ....................................................................................... 21
Ciclos digenéticos ............................................................................................. 22
Ciclos trigenéticos ............................................................................................. 22
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA EN EL CAPÍTULO 2 ...................................................... 23
CAPÍTULO 3: ALGAS VERDES. ............................................................................. 27
CARACTERÍSTICAS GENERALES ................................................................................ 27
CLASES, ÓRDENES, FAMILIAS Y GÉNEROS. ................................................................ 27
CLASE PRASINOPHYCEAE ........................................................................................ 28
Orden Tetraselmidales ..................................................................................... 28
CLASE CHLOROPHYCEAE ........................................................................................ 28
Orden Chlorococcales ...................................................................................... 28
CLASE PLEURASTROPHYCEAE ................................................................................. 28
Orden Prasiolales ............................................................................................. 29
CLASE ULVOPHYCEAE ............................................................................................. 29
Orden Ulotrichales ............................................................................................ 29
Orden Ulvales ................................................................................................... 33
Orden Cladophorales ........................................................................................ 45
Orden Siphonocladales .................................................................................... 50
CLASE BRYOPSIDOPHYCEAE: ................................................................................... 51
Orden Bryopsidales .......................................................................................... 51
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL CAPÍTULO 3. ....................................................... 56
i
CAPÍTULO 4: ALGAS PARDAS.............................................................................62
CARACTERÍSTICAS GENERALES ...............................................................................62
CLASE PHAEOPHYCEAE: ÓRDENES, FAMILIAS Y GÉNEROS: .........................................62
Orden Ectocarpales ..........................................................................................63
Orden Scytosiphonales ....................................................................................87
Orden Ralfsiales ...............................................................................................88
Orden Scytothamnales ....................................................................................90
Orden Desmarestiales ......................................................................................92
Orden Cutleriales ..............................................................................................93
Orden Dictyotales .............................................................................................96
Orden Fucales ..................................................................................................96
Orden Ascoseirales..........................................................................................97
Orden Sporochnales .........................................................................................97
Orden Sphacelariales .......................................................................................98
Orden Laminariales......................................................................................... 100
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL CAPÍTULO 4. ..................................................... 104
CAPÍTULO 5 ALGAS ROJAS (I) ........................................................................... 110
LAS ANTIGUAS BANGIACEAE................................................................................... 110
ÓRDENES, FAMILIAS Y GÉNEROS ............................................................................ 110
CLASE RHODELLOPHYCEAE ................................................................................... 111
Orden Porphyridiales, ..................................................................................... 111
Orden Stylonematales .................................................................................... 111
CLASE COMPSOGONOPHYCEAE............................................................................. 112
Orden Erythropeltidales .................................................................................. 112
CLASE BANGIOPHYCEAE ........................................................................................ 112
Orden Bangiales ............................................................................................. 112
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL CAPÍTULO 5. ..................................................... 116
CAPÍTULO 6: ALGAS ROJAS (II) ......................................................................... 117
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS FLORÍDEAS .................................................. 117
SUBCLASES, ÓRDENES Y FAMILIAS.......................................................................... 120
SUBCLASE AHNFELTIOPHYCIDAE ............................................................................ 121
Orden Ahnfeltiales .......................................................................................... 122
SUBCLASE HILDENBRANDIOPHYCIDAE .................................................................... 122
Orden Hildenbrandiales. ................................................................................. 122
SUBCLASE NEMALIOPHYCIDAE ............................................................................... 122
Orden Acrochaetiales ..................................................................................... 123
Orden Colaconematales ................................................................................. 125
Orden Palmariales .......................................................................................... 126
Orden Nemaliales ........................................................................................... 127
Orden Balliales ............................................................................................... 128
SUBCLASE CORALLINOPHYCIDAE ........................................................................... 129
Orden Corallinales .......................................................................................... 129
SUBCLASE RHODYMENIOPHYCIDAE ........................................................................ 136
Orden Gelidiales ............................................................................................. 136
Orden Bonnemaisoniales ................................................................................ 137
Orden Rhodymeniales .................................................................................... 138
Orden Peyssonneliales ................................................................................... 142
Orden Cryptonemiales .................................................................................... 142
Orden Gracilariales ......................................................................................... 143
Orden Plocamiales.......................................................................................... 144
Orden Gigartinales .......................................................................................... 146
Orden Ceramiales ........................................................................................... 156
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL CAPÍTULO 6. ..................................................... 185
GLOSARIO ............................................................................................................ 192
INDICE TAXONÓMICO .......................................................................................... 201
ii
Capítulo 1: COMO COMENZAR

Por Alicia L. Boraso y Juan Manuel Zaixso.

Este texto reúne información correspondiente al taller: “Reconocimiento de Macroalgas
Marinas Patagónicas”, llevado a cabo durante las VIII Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar, en la
sede Comodoro Rivadavia de la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco (UNPSJB)
durante el mes de diciembre de 2012.
Los objetivos del taller fueron, por un lado, compartir una visión de la biodiversidad de las
algas marinas bentónicas de la costa de Argentina, organizada en un esquema taxonómico tan
actualizado a la fecha como nos ha sido posible y por otro, facilitar materiales bibliográficos de
utilidad.
El primer objetivo se aborda a lo largo de todos los capítulos, pero en este primero se intenta
resumir la variedad de fuentes complementarias que son necesarias hoy en día para iniciarse en el
estudio de la flora de macroalgas marinas.
Las fuentes tradicionales

La bibliografía de partida para iniciar el estudio de las algas abarca tres fuentes principales,
sin que ninguna sea más o menos importante que la otra:
 Los catálogos, expediciones y floras australes.
 Las revistas especializadas.
 Los trabajos locales.
Catálogos, expediciones y floras australes.
Para nuestra zona la consulta de los catálogos de Papenfuss (1964) y Pujals (1963, 1977) es
esencial, ya que estas obras son un valioso aporte para localizar las descripciones originales que se
han realizado de las diferentes especies que se encuentran en la costa de Argentina, Uruguay y en
las zonas subantártica y antártica, con una cuidadosa revisión de lo publicado en las principales
expediciones australes.
En la página correspondiente a las algas marinas del “Atlas de Sensibilidad Ambiental de la
Costa argentina” (Boraso & Zaixso, 2007) se señala la distribución conocida de numerosas especies
con algunas descripciones e ilustraciones, pero el esquema general de la página web obligó a poner
las especies en orden alfabético, lo que no resulta apropiado para un estudio ordenado de la flora. De
todas maneras esa publicación ha sido tomada como fuente de información por la base internacional
de algas en INTERNET (Guiry & Guiry, 2003 - 2013) con lo que la información allí volcada cuenta hoy
con amplia difusión.
Muchas de las obras citadas en los catálogos, solo brindan ampliaciones del rango de
distribución de las especies o descripciones muy sucintas y rudimentarias, frecuentemente sin
ilustraciones, por lo que aportan pocos elementos para determinar los materiales que manejamos;
pero otras son útiles, al menos como punto de partida de los estudios. Por eso hemos incluido en la
bibliografía recomendada de este capítulo una selección de las obras florísticas que, aun siendo
antiguas, aportan información valiosa acerca de las especies de nuestra zona, por lo que vale la pena
contar con ellas.
También listamos algunas obras generales sobre la flora subantártica, publicadas
posteriormente a los mencionados catálogos de Papenfuss y de Pujals, principalmente en nuestro
país, Australia, Nueva Zelandia y Chile. Destacamos especialmente la gigantesca labor de los
ficólogos australianos, que se puede consultar en la web, en la página de algas marinas del sur de
Australia: eFlora SA (http://www.flora.sa.gov.au/index.html)

1
Revistas especializadas
Entre las revistas especializadas en ficología en general se destacan: Botanica Marina;
Botaniste; British Phycological Journal (ahora el European Jounal of Phycology); Journal of Phycology
(Phycological Society of America); Phycologia; El Boletín de la Sociedad Ficológica de Francia (Bull.
Soc. Phycol. France); Cryptogamie, Algologie (actualmente Algologie); Revue Algologique. (N. S.);
Algae (Corea); Phycological Research; Journal of Applied Phycology y SÔRUI (The Japanese Journal
of Phycology). También se han publicado trabajos importantes sobre macroalgas en revistas de
botánica general.
Para ubicar estas revistas en nuestras bibliotecas se puede consultar el Catálogo Colectivo
on line de Publicaciones periódicas del CAYCIT y luego solicitar copias de los artículos de interés a
través del servicio interbibliotecario, muy pocas de ellas se pueden consultar en la Biblioteca Digital
de la SECYT. Una gran cantidad de contribuciones en una variedad de revistas se puede consultar en
http://www.phycology.ugent.be/ de la Universidad de Ghent. Es frecuente encontrar acceso a
publicaciones en revistas latinoamericanas en el portal SCIELO.
Los trabajos locales
La tercera fuente de información son los trabajos realizados por autores locales sobre
diversas especies de nuestras costas, a los que haremos mención en los capítulos 3 a 6, los cuales
se encuentran dispersos en publicaciones extranjeras y nacionales como el Boletín de la Sociedad
Argentina de Botánica; Darwiniana; Physis; Naturalia patagónica (Serie Biológica) e Historia Natural,
Segunda Serie.
Se han realizado también en el litoral de Argentina no pocos trabajos acerca de la
composición de diversas asociaciones biológicas que mencionan algas marinas y pueden ser
utilizados para ampliar la distribución de las especies, entre las que se pueden destacar las
siguientes: Asensi &. Küpper (2012); Boraso de Zaixso (1995); Boraso de Zaixso & Zaixso (1996);
Boraso de Zaixso et al. (1999); Croce & Parodi (2012); D'Antoni (1973); Díaz et al (2002).
Kühnemann (1969, 1972., 1976); Mendoza et al. (2005); Olivier et al. (1966); Quartino et al. (2005);
Ragonese & Piccinini (1972); Sar et al.. (1984); Zaixso et al. (1978) y Zaixso & Pastor (1977).
Si bien no se incluyeron en el taller que dio origen a este texto conviene tener presente los
trabajos de Halperín (1967, 1970) como guías indispensables para la identificación de las Cyanophyta
de nuestras costas.
Los estudios moleculares

Desde hace varias décadas la comparación de las secuencias de ADN se ha convertido en
un medio para para reconstruir árboles filogenéticos y reflejar relaciones evolutivas entre organismos,
ya que pueden hacerse ensayos cuantitativos a partir de cambios discretos entre secuencias
homólogas alineadas, o sea las secuencias que comparten un mismo ancestro.
Para ello se han desarrollado numerosas técnicas para extraer el ADN de diferentes grupos
de algas (Hu et al., 2004)
Entre los enfoques ya aplicados al estudio de las macroalgas se pueden señalar los
siguientes, que no son todos los posibles:
 Polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restricción (RFLP)
 ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD)
 Las repeticiones en tándem
 Las secuencias repetidas simples (SSR o microsatélites)
 Las regiones espaciadoras
 Los espaciadores internos transcriptos (ITS o espaciador de la RuBisCo)
 Las secuencias repetidas Inter-simples (ISSR).
 El ARN de las subunidades ribosomales.
Se presenta aquí una breve reseña de las mismas, mencionando en cada caso algún
ejemplo de su aplicación.
2
Polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restricción (RFLP)
Una forma común de examinar el ADN es utilizando enzimas que actúan sobre secuencias
de corte conocidas. Mediante cortes de determinadas secuencias del ADN con enzimas que
reconocen específicamente tales sitios se generan fragmentos cortos y largos (fragmentos de
restricción), los que hibridan con sondas de ADN construidas específicamente para reconocerlos.
En una población dada de una especie, algunas secuencias de ADN contienen sitios
particulares de restricción, mientras que en otras poblaciones estos sitios pueden faltar a causa de
mutaciones.
Los patrones de bandas producidos por este método son utilizados para visualizar
polimorfismos de longitud en los fragmentos de restricción (RFLP) y pueden ser característicos de
especies, de poblaciones o de individuos, dependiendo de la enzima utilizada y del nivel de
parentesco buscado.
Se ha utilizado el análisis de RFLP de ADN de cloroplasto para el estudio de procesos
microevolutivos en Ceramium (Rhodophyta) (Wattier et al., 2000).
ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD)
Con este método no se requieren sondas específicas de ADN, ni tampoco información previa
acerca de la secuencia, como en el caso de los RFLPs.
El mismo se basa en el uso de un conjunto de iniciadores de la reacción en cadena de la
polimerasa (polimerasa chain reaction) (PCR) consistentes en 8 a 10 pares de bases cuya secuencia
es aleatoria, con los cuales se obtienen un gran número de copias de un fragmento de ADN utilizando
ADN polimerasas (procedimiento conocido como “amplificación”).
Bajo temperaturas específicas tales fragmentos se unen a muchas regiones del ADN. Si los
iniciadores de PCR se encuentran correctamente posicionados y a la distancia es adecuada se
amplifican fragmentos de ADN de diversos tamaños.
En aquel individuo cuyas secuencias homólogas no se amplifiquen a causa de una mutación
que hizo perder el sitio de acoplamiento de los iniciadores de la replicación del ADN, no se
amplificarán algunos de los fragmentos, lo que permitirá separarlo del resto de la población.
Estudios combinados de morfología y RAPDs se llevaron a cabo para lograr un mejor
entendimiento de la taxonomía de Sargassum (Wong et al.; 2004, 2007; Ho et al. 1995).
Esta técnica también ha demostrado su utilidad para la caracterización de germoplasma de
Laminaria (Wang; Yang et al., 2004), para su cultivo y selección (Peng et al. 2005) y para la
caracterización de sus cultivares (Shi et al., 2004).
Martínez et al. (2003), encontraron con este método una disminución de la variabilidad
genética en las poblaciones de Lessonia nigrescens más afectadas por un evento “El Niño”.
En estudios realizados para evaluar variaciones genéticas y relaciones filogenéticas en el
género Porphyra, algunos resultaron concordantes en buena parte con la taxonomía clásica (Song et
al., 1998), mientras que Huh et al. (2006) indican algunas discrepancias con la clasificación basada
en la morfología.
Las repeticiones en tándem
La naturaleza de las familias de genes repetidos en tandem los hace muy convenientes para
observar divergencias de secuencias. Por ejemplo, la familia génica que codifica para la unidad mayor
y menor del ARN ribosomal está bien estudiada y caracterizada en muchos organismos.
Una diferencia común entre individuos es el número de copias en el rRNA. Estudios
realizados en Alaria utilizando el gen 18s como sonda encontraron diferencias en el número de
repeticiones en su rDNA utilizando RFLP, pudiéndose diferenciar cinco variantes (Mróz, 1985).
En otros casos el número de copias puede resultar muy variable para resultar de algún uso
en la distinción de poblaciones o especies, pero podría ser de utilidad para establecer diferencias a
nivel de familia o superior.
3