El género Usnea Adans.

328 Pages·2015·10.67 MB·Spanish

by  Elena Araujo Caviró

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Departamento de Biología Vegetal I

SISTEMÁTICA INTEGRADA DEL GÉNERO USNEA DILL. EX ADANS.
(PARMELIACEAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR
PRESENTADA POR
Elena Araujo Caviró

Bajo la dirección de los doctores
Estela Seriñá Ramírez
Rosario Arroyo Cabeza
Víctor Jiménez Rico

Madrid, 2015

La Dra. Estela Seriñá Ramírez, Profesora Honorífica del Departamento de Biología
Vegetal I de la UCM, La Dra. Rosario Arroyo Cabeza y el Dr. Víctor Jiménez Rico,
Profesor Titular del Departamento de Biología Vegetal II de la UCM.

Certifican,

Que la Lda. Elena Araujo Caviró ha realizado bajo nuestra dirección la tesis doctoral
titulada: Sistemática Integrada del género Usnea Dill. ex Adans. (Parmeliaceae) en la
Península Ibérica y que cumple con los requisitos necesarios para aspirar al Grado de
Doctor en Biología por la Universidad Complutense de Madrid.
Lo que firmamos en Madrid a 10 de noviembre de 2015

Vº Bº de la Directora Vº Bº de la Directora Vº Bº del Director

Estela Seriñá Ramírez Rosario Arroyo Cabeza Víctor Jiménez Rico

A mi madre, que me transmitió la
pasión por la biología desde que
tengo uso de razón

A mis directores, que estuvieron al
pie del cañón de principio a fin

Cuando llegues al final de lo que debes saber,
estarás al principio de lo que debes sentir.

Kahlil Gibran

Agradecimientos

Hacer una tesis doctoral es un proyecto, de por sí, complicado, y cuando no se tienen ni una
beca ni un proyecto que la financie las dificultades se incrementan. Por eso no podría haberla
realizado sin la colaboración y la ayuda de mucha gente, que han conseguido que esta
empresa llegue a buen puerto. Es tanta la gente a la que debo agradecer que sin duda me
dejaré a alguien en el tintero, aunque no sea mi intención.
Quiero agradecer, en particular, a mis directores de Tesis, Estela Seriñá, Rosario Arroyo y
Víctor Jiménez Rico, que me acogieron en los departamentos de Biología Vegetal I y II de la
Universidad Complutense de Madrid. Ellos se encargaron de formarme y estuvieron conmigo
de principio a fin, apoyándome en todo momento, y sin su ayuda nada de esto habría sido
posible. Esta Tesis es tan mía como suya.
A mis “compis de doctorado”, Inma González y María Cervera, con las que he compartido
esta aventura. ¡Empezamos juntas y terminaremos juntas! Esos viajes de muestreo por el Sur y
nuestros desvaríos mentales no se me borrarán de la memoria.
A toda la gente Biología, en donde comencé mi andadura. A Ana Rosa, que me permitió
iniciarme en la liquenología gracias al proyecto “Flora Liquenológica Ibérica”. Siempre estuvo
disponible cuando me surgía alguna duda, y compartió gustosamente sus conocimientos
conmigo. A María José, que nos sufrió a Mery y a mi (y cuyos consejos de ganchillo son
fabulosos). A Emilia, por sus gestiones en el herbario, y a Raquel, cuya mediación hizo que me
llegasen los ejemplares tipo que necesitaba justo a tiempo. A Carol, al otro lado del charco.
Por supuesto, a la gente del Departamento de Biología Vegetal II, muy especialmente a los
componentes del grupo Systemol. A Ana Crespo (Catedrática y directora del grupo) y a
Pradeep Divakar, que me dieron la oportunidad de realizar los análisis moleculares y me
formaron en estas técnicas (y además me llevaron a unos increíbles viajes de muestreo). A
Paloma Cubas, que me ayudó enormemente con el apartado de distribución. A David Alors por
enseñarme toooodas las cosas que me iban a dar problemas (y cómo solucionarlos) y por ser
mi guía en un tema del que no tenía ni idea; a Carlos, compañero de viaje por Europa del Este;
a Jovi (por su apoyo en la recta final). Ruth, David, Tino, Bea, Clara, Ana, Zuzana… sois tantos…
Todos me acogisteis con los brazos abiertos y hemos compartido comidas, cañas y momentos
de tertulia.
A la gente del Jardín Botánico de Madrid, con quienes tuve la oportunidad de compatibilizar
doctorado y trabajo, y muy especialmente a Margarita Dueñas, por sus consejos, su apoyo y su
interés y a Mari Paz Martín, por su ayuda. A mis compañeros del herbario: Raúl, Moru, Fátima,
Ángela, Lucía, Gema, Bea, Diana, Mercedes, Martuki, Eva… Echo de menos los paseos por el
jardín sintiendo el paso de las estaciones.
A Philippe Clerc, por compartir conmigo sus conocimientos y ayudarme con las
determinaciones y a resolver algunas dudas.
A toda la gente de Espeleocaminos, con quienes me recorrí la Península Ibérica en busca de
cuevas y barrancos (y que aproveché para hacer todas las recolecciones necesarias). Gracias a
Teresa y a Sara, que siempre se acordaban de mí en sus exóticos viajes y me traían algún
liquen de recuerdo. Y a Miguel, que soportó mis crisis en la recta final. También a mis amigos
de Galicia, ¡que no sé si al final les ha quedado claro que trabajaba en líquenes y no en
musgos! Y a las numerosísimas personas que me traían ejemplares de Usnea a donde quiera
que fuesen, particularmente a Laura Álvarez, que contribuyó notablemente a que el trabajo se
me acumulase por momentos. Seguro que hay mucha más gente que debería figurar aquí, ya
sea por su interés, sus ánimos, sus consejos o simplemente saber escuchar y soportarme. Me
disculpo con todos ellos, pero que sepan que los tengo muy en cuenta.
A mi familia, que siempre está a mi lado y son mi apoyo y mi estímulo en los momentos de
mayor duda. Siempre están a mi lado cuando los necesito. A mis hermanos, Luis, Carlos, Javier
(gracias por los entintados) y Marta, que soportaron estoicamente mis “chapas”. A mi tía Mª
del Mar, creo que es la que mejor entendió por lo que estaba pasando por ser la Doctora de la
familia. Y sobre todo, gracias mamá, gracias papá, porque vosotros me disteis todo lo que
estuvo en vuestras manos y mucho más, animándome a perseguir mis sueños y enseñándome
a no rendirme ante las dificultades.
Índice 1
Índice
Abreviaturas y Acrónimos………………………….……………………………………………………………... 3
Resúmen/Abstract ………………………………………………..………………………………………………..5/7
Introducción ..................................................................................................................... 9
La sistemática integrada: una aproximación a la delimitación de especies ......... 11
El concepto de especie y su delimitación ............................................................. 11
La simbiosis liquénica ............................................................................................ 13
El género Usnea Adans.......................................................................................... 15
El concepto de especie en el género Usnea: contexto histórico .......................... 18
Caracteres morfológicos y anatómicos en Usnea ................................................. 19
Las sustancias liquénicas en el género Usnea ....................................................... 20
Ecología y distribución de las especies de Usnea ................................................. 23
Objetivos ........................................................................................................................ 27
Materiales y métodos .................................................................................................... 31
Análisis morfológicos y anatómicos .................................................................................. 34
Metabolismo secundario .................................................................................................. 35
Filogenia molecular ........................................................................................................... 37
Patrones de distribución de las especies del género Usnea en la Península Ibérica ........ 43
Terminología descriptiva y nomenclatura ........................................................................ 49
Delimitación y descripción de las especies ....................................................................... 49
Resultados
Puntualizaciones morfológicas y anatómicas, con interés taxonómico, de las especies del
género Usnea (Parmeliaceae) en la Península Ibérica ...................................................... 53
Morfología y anatomía de los talos de Usnea ........................................................... 53
Clave sinóptica .................................................................................................................. 67
Los metabolitos secundarios de las especies de Usnea estudiadas en la Península Ibérica
y su variabilidad intraespecífica ........................................................................................ 75
Resultados ................................................................................................................. 76
Análisis filogenético molecular de Usnea. Las especies ibéricas ...................................... 87
Materiales y métodos ............................................................................................... 88
Resultados ................................................................................................................. 93
2 Sistemática Integrada del Género Usnea en la Península Ibérica

Discusión ................................................................................................................... 95
Patrones de distribución de las especies del genero Usnea en la Península Ibérica.
Distribución de las especies en una zona de ecotono .................................................... 103
Materiales y métodos ............................................................................................. 104
Resultados ............................................................................................................... 107
Discusión ................................................................................................................. 113
El género Usnea en la Península Ibérica, clave, descripción de las especies ibéricas y su
distribución ..................................................................................................................... 117
El género Usnea....................................................................................................... 117
Clave para las especies de Usnea de la Península Ibérica ....................................... 121
Descripción de las especies ibéricas de Usnea ........................................................ 127
Taxones a buscar, dudosos o excluidos de este estudio ......................................... 175
Nombres dudosos y excluidos de este estudio ....................................................... 177
Mapas de distribución de las especies ibéricas de Usnea ...................................... 179
Discusión general ......................................................................................................... 185
Análisis morfológicos y anatómicos ................................................................................ 187
Variación química en el género Usnea en la Península Ibérica ...................................... 188
Análisis filogenético ........................................................................................................ 188
Significado filogenético de la variación química intraespecífica .................................... 189
Patrones de distribución de las especies del género Usnea ........................................... 190
Patrones de distribución de las especies del género Usnea en la Península Ibérica ...... 191
Perspectivas futuras ........................................................................................................ 193
Conclusiones ................................................................................................................ 195
Especímenes Estudiados .............................................................................................. 199
Iconografía ................................................................................................................... 235
Referencias bibliográficas ............................................................................................ 301