Table Of ContentBIOLOGISCHE STUDIENBÜCHER
HERAUSGEGEBEN VON WALTHER SCHOENICHEN· BERLIN
X
EINFÜHRUNG IN DIE
LIMNOLOGIE
VON
DR. V. BREHM
MIT 88 ABBILDUNGEN
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1930
ISBN 978-3-642-48528-2 ISBN 978-3-642-48595-4 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-48595-4
ALLE RECHTE,
INSBESONDERE DAS DER OBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1930 BY JULIUS SPRINGER
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER IST EDITION 1930
IN BERLIN.
Vorwort.
Die vorliegende "Einführung in die Limnologie" soll eine rasche
Orientierung über die Teilgebiete der Limnologie ermöglichen und
solchen, die etwa an hydro biologischen Kursen teilnehmen, als Behelf
bei ihren Arbeiten dienen.
Da der Verfasser seit langen Jahren hydrobiologischer Referent der
Internationalen Revue der gesamten Hydrobiologie ist und überdies
ebenfalls schon seit einer längeren Reihe von Jahren bei der Abhaltung
der Lunzer Kurse mitbeschäftigt ist, glaubt er den recht umfangreich
gewordenen und ziemlich zersplitterten Stoff so weit überblicken zu
können, um in dem vorliegenden Buch eine entsprechende Auswahl
von Tatsachen und Anschauungen bieten zu können.
Dabei wurde in erster Linie auf die große Zahl der Floristen und
Faunisten Rücksicht genommen, die sich mit Süßwasserstudien be
schäftigen. Dieser Gesichtspunkt ließ es auch geboten erscheinen, die
physikalischen und chemischen Teile von den biologischen räumlich
zu sondern und diese Abschnitte nicht zu sehr mit mathematischen
Darstellungen zu belasten.
Bei der Abfassung des Manuskriptes erfreute ich mich der Hilfe
des Herrn Privatdozenten Dr. H. GAMS (Innsbruck), dem ich manche
Richtigstellung und Ergänzung bei der Abfassung der Kapitel über
Pollenanalyse und Moorforschung verdanke, ferner des Herrn Prof.
Dr. A. PASCHER (Prag), der mir überdies eine Anzahl noch nicht veröffent
lichter photographischer Aufnahmen aus seinen eigenen Arbeiten über
ließ, sowie der Hilfe meines alten Freundes Prof. Dr. RUTTNER (Lunz) und
seines Assistenten, des Herrn Dr. MÜLLER (Lunz), die den physikalisch
chemischen Teil einer kritischen Durchsicht unterzogen.
Herr Privatdozent Dr. L. GEITLER (Wien) stellte die Aufnahme der
N eptunia zur Verfügung sowie Präparate, nach denen mehrere Figuren
hergestellt wurden, Fräulein MARIE JAEDICKE (Berlin) das Bild "Tinten
striche", Amtsgenosse Dr. lRGANG (Eger) besorgte die Aufnahmen des
Stygodytes und der Pithophora und Prof. Dr. MERKER (Gießen) die von
Niphargus. Die Abbildungen der Notholca-Arten des BaikaI stellte
Dr. RyLOV (Leningrad) bei, und alle übrigen Aufnahmen machte Kol
lege Dr. KRAWANY (St. Pölten) und zwar mit der Mikrokamera der
Firma LEITZ 4 X 6. Die Dunkelfeldaufnahmen wurden von ihm durch
Anwendung eines Dunkelfeldkondensors - ebenfalls von der Firma
LEITZ - gewonnen. Allen Genannten, besonders Dr. KRA WA NY, der
mir einen großen Teil seiner freien Zeit opferte, sei hier herzliehst
gedankt.
Lunz, im Frühjahr 1930.
DR. V. BREHM.
Inhaltsverzeichnis.
I. Physik und Chemie des Süßwassers.
Seite
A. Physik ... 1
1. Eigensohaften des Wassers 1
a) Das spezifisohe Gewicht . 1
b) Die innere Reibung ... 1
c) Die Oberflächenspannung 2
d) Optische Verhältnisse . . 6
2. Erscheinungen am bewegten Wasser 8
a) Thermik .......... . 8
b) Seiohes ........... . 12
c) Strömungen ..... . . . . 13
3. Der Wasserhaushalt der Seen. 15
B. Chemie ..................... . 17
Allgemeine Charakteristik der chemischen Verhältnisse des Süßwassers 17
Ermittlung des Elektrolytgehaltes durch Leitfähigkeitsbestimmung . 20
Kolloidnachweis durch das Interferometer 20
Die Bestimmung der Wasserstoffionenkonzentration 21
Sauerstoffgehalt 23
Ammoniaknachweis . . 27
H S-Nachweis . . . . 27
2
Bedeutung des Eisens . 28
Der CO -Gehalt 30
2
Methan . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Binnensalzgewässer. Der Chlor- und Sulfatgehalt 30
Der Geruch des Wassers ..... '. . . . . . . 31
11. Biologie des Süßwassers.
A. Allgemeiner Teil. . . . . . . . . 32
1. Die Sonderstellung der Süßwasserbiologie gegenüber der
Meeresbiologie .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
a) Das Süßwasser ein älterer Lebensbezirk als das Meer. . . . . 34
b) Das Süßwasser eine verdünnte Lösung . . . . . . . . . . . 39
c) Das Süßwasser als sekundärer Aufenthaltsort von Organismen 42
d) Fließendes Süßwasser . . . . . . . . . . 44
e) Der Inselcharakter der Süßwasserbecken . 45
f) Die kurze Lebensdauer der Binnengewässer 46
2. Geschichtliches . . . . . . . . . 47
WEISMANN . . . . . . . . . . . . . 47
CLAUS . . . . . . . . . . . . . . . 48
FRIC und seine Mitarbeiter . . . . . 48
Die hydrobiologische Station in Plön . 48
Die ZscHoKKEsche Schule . . . . . . 49
Die "Biologische Station Lunz" . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Die Biologischen Stationen Plön und Lunz als Institute der Kaiser-
WiIhelm-Gesellschaft • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Inhaltsverzeichnis. V
Seite
B. Besonderer Teil 52
1. Grundwasser- und Brunnenfauna . 52
Wasserleitungsorganismen . 54
Höhlenfauna . 55
2. Quellen 62
a) Hydrographisches 62
b) Die Lebensbedingungen in den Quellen 63
c) Der Anteil einzelner Tier- und Pflanzengruppen an der Quell-
biozönose . 66
d) Die Herkunft der Quellfauna. Tiergeographisches 67
3. Das fließende Wasser. 69
a) Biozönotische Gliederung des fließenden Wassers 69
b) Chemische Verhältnisse 71
Kalkgehalt 71
Sauerstoffgehalt 71
c) Die Temperatur-und Nahrungsverhältnisse in Bächen, deren Lauf
durch Seebecken unterbrochen ist 72
d) Die morphologischen Eigentümlichkeiten der Bergbachflora und
-fauna 73
e) Die Fauna der Strudellöcher . 78
f) Fluß und Strom 78
4. Die stehenden Gewässer (Seen) 82
a) Einteilung der Seen 82
b) Morphometrische Verhältnisse 82
Feststellung der morphometrischen Verhältnisse 83
c) Das Altern der Seen 84
Verlandung und scheinbare Verlandung 86
d) Die Pollenanalyse. Die Mikrofossilien der Sedimente 88
e) Seetypen . 91
1. Eutrophe oder Chironomus-Seen 93
II. Sergentia-Connectens-Seen. '. 94
III. Tanytarsus- = oligotrophe Seen . 95
IV. Dystrophe Seen = Braunwasserseen 95
f) Beschreibung bestimmter Einzelfälle der Seetypen 97
1. Der Lunzer Untersee als Beispiel eines oligotrophen Sees vom
Sergentia-Typus . 97
2. Vergleiche mit anderen Seen desselben Typus . 104
3. Der Plöner See als Typus des eutrophen Sees. llO
4. per Waldai-See in Rußland, ein Beispiel eines dystrophen Sees 113
5. Uber einige außereuropäische Seen . 114
g) Produktionsbiologische Untersuchungen 116
h) Hochgebirgsseen . 117
i) Talsperren 121
k) Plankton. 122
Historisches 122
Die Farbe der Planktonorganismen 124
Das Formproblem 125
Das Ernährungsproblem 135
Das Plankton als "formender Faktor" 140
Das Verteilungsproblem . 141
Die vertikale Verteilung des Planktons 142
Die horizontale Verteilung des Planktons 151
Fangnetzbauende Trichopterenlarven als Planktonfänger 153
Potamoplankton 154
5. Über Moore und Moorgewässer . 156
Hochmoore 158
Die für die Moororganismen wichtigen Faktoren 159
Das Alter des Moores. 159
Die Temperatur 159
VI Inhaltsverzeichnis.
Seite
Der Gehalt an Humusstoffen 159
Sauerstoffmangel . . . . . . 162
Kalkmangel . . . . . . . . 162
Die geringe Mineralstoffkonzentration 162
Die Fa1ill.a der Hochmoore . 163
Die Flora der Hochmoore 168
6. Biogene Fällungen und Lösungen 170
7. Das Sapropel. . . . . . . . . . . 176
8. Organisch verunreinigte Gewässer (Abwässer). 178
9. Die Tierwelt des Feuchten. . . . . . . . . . . 181
10. Moosfauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
11. Die periodisch auftretenden Wasseransammlungen 189
a) Weihwasserbecken und Felsenschüsseln 189
b) Baumhöhlenorganismen 190
c) Rock pools 191
d) Almtümpel . . . . . 191
e) Rasenaufgüsse . . '" . . 193
f) Klare, kalte Schmelzwassertümpel im Walde 194
g) Intermittierende Bäche . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Biologische Charakteristik der Organismen, die nur periodisch auf-
tretendes Wasser bewohnen 194
Die "passive Verschleppung". . . 198
12. Organismen des Schnees . . . 200
13. Thermalgewässer . . . . . . . 202
14. Salzwässer des Binnenlandes 205
15. Schwefelorganismen . . . 212
C. Limnologie und Tiergeographie 212
Die Baikalfauna. . . . . . . 225
Der Tanganyika. . . . . . . 229
D. Hinweise auf geeignete Arbei~sgebiete. . . 231
Literatur . . . . . . . . . . 235
Verzeichnis der Gattungen. . . . . . . . . 255
"Das Süßwasser umschließt eine viel größere Skala che
mischer und physikalischer Gegensätze a.ls das Meer. In der
Größe wechselnd vom Tautropfen bis zu meerartigen Binnen
seen und Strömen, in der Bewegung vom stäubenden Katarakt
bis zum ruhigen Weiher, in Sedimenten von der Gletschermilch
bis zum klaren Alpensee, in der Temperatur von der siedenden
Thermalquelle bis zum eisigen Gletschersee, in der chemischen
Beschaffenheit vom weichen Regenwasser zum harten Wasser
des Kalkgebirges , zu den Salzseen und den miasmenreichen
Lagunen tropischer Niederungen, erreicht das Süßwasser in
vielen Seen genügende Tiefe, um dem Sonnenlicht den Zugang
zu wehren und damit auch für die merkwürdigste Region des
Üceans, die abyssische, ein Abbild zu schaffen."
SIMROTH, Abriß der Biologie der Tiere.
I. Physik und Chemie des Süßwassers.
A. Physik.
1. Eigenschaften des Wassers ..
Von den physikalischen Eigenschaften des Wassers, die für das Zu
standekommen der Milieubedingungen der verschiedenen Süßwasser
biozönosen von Bedeutung sind, kommen in Betracht:
a) Das spezifische Gewicht. Das spezifische Gewicht entspricht be
+ °
kanntlich bei 4 einem Gramm und nimmt von da an sowohl bei
steigender, wie bei fallender Temperatur ab. Obwohl diese Abnahme
zahlenmäßig sehr gering ist, wie einige nachstehend wiedergegebene
Werte erkennen lassen, nämlich:
bei 00 beträgt das spez. Gew. 0,999874
2° 0,999970
4° 1,000000
" 100 "" 0,999731
,,20° " "" 0,998235
spielen diese Änderungen für die Wasserschichtung eine sehr wesentliche
Rolle.
b) Die innere Reibung. Hingegen kommen entgegen einer früher
sehr verbreiteten Annahme diese Änderungen nicht in Betracht für die
"Schwebevorgänge" (vgl. S.126), für die nach OSTWALD dem Jüngeren
die innere Reibung oder Viskosität von ausschlaggebender Bedeutung
ist. Wir verstehen darunter den Reibungswiderstand der Wasserteilchen
aneinander, der auf jede Verschiebung innerhalb der Wassermasse brem
send einwirkt. Die Viskosität ist in Lösungen der Menge. der gelösten
Salze proportional und wächst ferner mit sinkender Temperatur. Und
zwar ist die Abhängigkeit von der Temperatur, wie einige hier mitge
teilte Zahlen zeigen, viel sinnfälliger als die Beziehung zwischen spezifi
schem Gewicht und Temperatur, woraus sich auch die Bedeutung der
Viskosität für das Schweben ergibt. Denn während eine Temperatur
änderung von 250 sich beim spezifischen Gewicht erst an der dritten
Brehm, Limnologie. 1
2 Physik und Chemie des Süßwassers.
Dezimalstelle zeigt, ist bei der Viskosität derselbe Temperatursprung mit
einer 100proz. Veränderung des Ausgangswertes verbunden, d. h. Wasser
von 00 ist doppelt so zähflüssig wie Wasser von 250•
c) Die Oberflächenspannung. Zu den für den Hydrobiologen wich
tigen Eigenschaften des Wassers gehört die Erscheinung, daß an der
Grenze zwischen Wasser und Luft die Wasserteilehen der Oberfläche
gleichsam eine Haut bilden, die eine nennenswerte mechanische Inan
spruchnahme verträgt und die sowohl für Tiere, die im Wasser leben, als
für solche die auf dem Wasser leben, als "feste Unterlage" dienen kann.
Man vergleiche die Bewegung vieler Wasserschnecken, die, am Wasser
spiegel hängend, dieses Oberflächenhäutchen als Kriechfläche be
nutzen oder den analogen Fall bei der Cladocere Scapholeberis.
Umgekehrt können Collembolen auf dem Wasserspiegel sich hüpfend
fortbewegen, oder die Wasserläufer, Velia, Hydrometea, Gerris, laufend
das Oberflächenhäutchen als Unterlage benutzen. Beobachtet man diese
Wasserläufer im Sonnenschein auf seichten, klaren Tümpeln, so geben
deren Schattenbilder auf dem Grund des Tümpels ein anschauliches Bild
von der Elastizität des Oberflächenhäutchens. Denn jede Fußspitze
zeigt sich im Schattenbild von einem Kreis umgeben, der davon herrührt,
daß der "surface film", wie dieses Wasserhäutchen oft bezeichnet wird,
wie eine elastische Kautschukmembran von jedem aufstehenden Fuß ein
wenig eingedrückt wird. Daraus ergibt sich andererseits, daß dieses Häut
chen seinem Durchreißen oder Durchbohren einen erheblichen Wider
stand entgegensetzt, weshalb alle derartigen Fälle, z. B. das Durchbohren
des Oberflächenhäutchens durch die Stielehen der Ohromulina Rosanotti,
besonderes Interesse der Biologen beanspruchen. Wegen der besonderen
Verhältnisse, die im Oberflächenhäutchen (surface film) herrschen, hat
man für die Bewohner desselben einen eigenen Namen geprägt, das
"Neuston". Man vgl. hierüber RYLOVS "Anleitung zur Untersuchung
des Limnoneustons" in Abderhaldens Handbuch der biologischenArbeits
methoden, Bd. IX.
Zur selben Kategorie physikalischer Erscheinungen gehören die von
BROCHER studierten Phänomene der Unbenetzbarkeit bzw. Benetzbar
.keit der Körperoberflächen vieler Organismen. Dieselben hängen mit der
leicht zu beobachtenden Tatsache zusammen, daß zwei Körper, die beide
vom Wasser benetzbar oder unbenetzbar sind, bei gegenseitiger Annähe
rung einander anziehen und aneinander haften, während zwei Körper,
von denen der eine benetzbar, der andere unbenetzbar ist, einander ab
stoßen. Man kann diese Verhältnisse an den überaus wechselvollen Bil
dern der Epibionten studieren, der verschiedenen Mikroorganismen, die
sich auf anderen Organismen als Unterlage festsetzen. Zu den unbenetz
baren Tieren gehören z. B. die Cladoceren. Ihre Schalenklappen sind
von einer dünnen Luftschicht umgeben, an der das angrenzende
Wasser infolge der Oberflächenspannung das uns bereits geläufige Was
serhäutchen bildet. Will daher ein im Wasser befindliches Protozoon
sich auf der Cladocerenschale festsetzen, so müßte es nicht nur das Luft
häutchen durchstoßen, das der Cladocerenschale anliegt, sondern es
müßte, bevor es diese Lufthülle erreicht, auch noch das Oberflächenhäut-
Physik. 3
ehen durchreißen, mit dem das Wasser an den Luftmantel der Cladocere
anstößt. Hätten die Infusorien auch eine Lufthülle, so würden sie direkt
eine Anziehung seitens der Cladocere erfahren und sich leicht festsetzen
können. So weckt aber jede Annäherung geradezu einen mechanischen
Widerstand gegen dieselbe, und die Durchstoßung des eben erwähnten
Oberflächenhäutchens geht über die Kraft des Protozoons.
Allerdings beobachtet man gelegentlich auch Ausnahmen. Bei Fäul
nisprozessen z. B. spielen sich im Wasser chemische Vorgänge ab, die eine
Herabsetzung der Oberflächenspannung zur Folge haben. In solchen
Fällen kann die Cladocere von Epibionten besiedelt werden. In der Tat
kann man beobachten, daß in solchen Gewässern Cladoceren, die sonst
immer frei von Bewuchs sind, allerlei Protozoen auf ihren Schalenklappen
tragen. Ebenso hängt es wohl damit zusammen, daß die wenigen ausge
sprochenen Schlammbewohner unter den Cladoceren häufig Epibionten
tragen, so llyocryptus und Monospilus, während die Planktonformen
der Seen frei davon sind, d. h. wenigstens auf den Schalenflächen.
Denn an Kanten oder Spitzen (überhaupt Stellen stärkster Krümmung)
werden die Kapillarphänomene derart beeinflußt, daß eine Anheftung der
Epibionten wieder möglich wird. So ist Daphnia longispina im Lunzer
Untersee immer frei von Bewuchs auf den Schalenflächen, kann aber
innen von Characium gracilipes befallen sein. Für den Einfluß chemi
scher Veränderungen des Wassers auf die Oberflächenspannung spricht
auch die Erscheinung, daß in dem H S-haltigen Tiefenwasser des Lunzer
2
Obersees der Ostrakode Cypria ophthalmica dicht mit Thiothrix nivea und
Lagenophrys ampulla besetzt ist, während Ostrakoden sonst zu den un
benetzbaren Tieren gehören.
Unbenetzbare Organismen. So wie die Cladoceren verhalten
sich im allgemeinen auch die Ostrakoden. Gammariden pflegen un
benetzbar zu sein, abgesehen von den Kiemen, die seit langem schon als
Sitz interessanter Epibionten bekannt sind. Sehr auffallend sind die Ver
hältnisse bei den Chironomidenlarven, deren Unbenetzbarkeit sehr in die
Augen springt, wenn man die großen roten Formen des Tiefenschlammes
betrachtet; aber die Mund- und Afterregion sind meist reich bewachsen.
Bei der bekannten Corethra-Larve wiederum bewirken die Borsten des
Schwanzfächers eine Änderung der Kapillarerscheinungen und können
daher von Opercularia corethrae besiedelt werden. Einen Einfluß der
Form auf die Anheftungsmöglichkeit beobachten wir auch bei den im
allgemeinen unbenetzbaren Flügeldecken der, Wasserkäfer. Während
nämlich die glatten Flügeldecken der Ö' von Aciliu8 und Dytiscu8 fast nie
mit Epibionten besetzt sind, findet man auf den gerippten Flügeldecken
der ~ dieser Käfer sehr oft Vertreter der Gattung Discophrya.
Benetzbare Organismen. Als solche kämen Kopepoden, Oligochä
ten, dann die Larven von Libellen, Ephemeriden und Plekopteren in
erster Linie in Betracht. Cyclops viridis hat ja den Namen wegen der bei
ihm so häufig und so massenhaft auftretenden grünen Überzüge bekom
men. Aber dieser Bewuchs ist nicht etwa auf die Bewohner der Klein
gewässer und der Uferzone der Seen beschränkt, sondern kann auch im
Plankton inmitten großer Seen beobachtet werden, wofür Massenvegeta-
1*
4 Physik und Chemie des Süßwassers.
tion einer Tokophrya auf Heterocope Weismanni im Chiemsee als Bei
spiel dienen mag.
Von botanischer Seite wurde dieses Problem kürzlich von SCHERFFEL
berührP. Er verweist dar
auf, daß die Fäden von
Spirogyra, Zygnema, Mou
geotia sowie von fadenbil
denden Desmidiaceen fast
nie epiphytische Bacillaria
ceen tragen, während doch
die Fäden von Cladophora
oder Vaucheria oft über
reich damit oder mit an
deren Epiphyten (Abb.3)
besiedelt sind. Unsere Abb.1
und 2 zeigen Fälle, in denen
eine l\Ecrosporaart und
eine Chlamydomonadinen
palmella von Epiphyten
besetzt sind. Schon 1889
hat der Innsbrucker Bota
niker HEINRICHER die Mei
Abb.1. Chytridiacee auf einer Chlamydomonadinen
palmella parasitierend. (Phot. A. PASCHER.1 nung geäußert, daß dies in
Membranverschiedenheiten
begründet sei. CHOLNOKY meinte später, die Ursache dieser Erscheinung
sei darin gelegen, daß die Konjugatenzellmembran bei ihrem interkalaren
Wachstum kein genügend
ruhiges Substrat darstelle,
um die Anheftung der Epi
phyten zu ermöglichen.
SCHERFl!"EL wieder ist der
Meinung, daß die Verschie
denheit der von diesen
Algen in das Wasser hinaus
diffundierenden Stoffwech
selprodukte das ungleiche
Verhalten bedinge, da ja
gerade unmittelbar an der
Membran eine Anreiche
rung dieser Stoffe eintreten
müßte. Da für alle diese
Ansichten der experimen
Abb.2. Dinobryon el'ipyxis auf Mic1·ospom.
telle Beweis fehlt, ist es
(Phot. A. PASCHER.)
nicht ausgeschlossen, daß
der BRocHERsche Gesichtspunkt auch hier maßgebend sei, dem sich
übrigens schon der zuerst genannte Autor HEINRICHER genähert hatte.
1 Zur Frage: Warum finden sich auf Konjugaten sozusagen keine Bacillaria
ceen? (Folia cryptogamica 1. 1925. Szeged in Ungarn.)
