Table Of ContentPeter von Sengbusch
EinfUhrung in die
Allgemeine
Biologie
Mit 221 Abbildungen und 64 Schemata
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York 1974
Professor Dr. Peter von Sengbusch
Universitat Bielefeld, Arbeitsstelle Biologie
4800 Bielefeld/BRD
Library of Congress Cataloging in Publication Data
Sengbusch, Peter von, 1939 -
EinfUhrung in die Allgemeine Biologie
(Hochschultext)
1. Biology \. Title
QH308.7.S46 574 74-10840
ISBN-I3: 978-3-540-06810-5 e-ISBN-I3: 978-3-642-96207-3
DOl: 10.1 007/978-3-642-96207-3
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© by Springer-Verlag Berlin' Heidelberg 1974.
Softcover reprint of the hardcover 1s t edition 1974
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und daher von jedermann benutz1 werden dUrften.
Gesamtherstellung: Julius Beltz, Hemsbach/Bergstr.
VOnNort
Biologie ist die Wissenschaft vom Leben.
Das Leben offenbart sich uns in einer Vielfalt von Formen und Vorgan
gen, und deshalb existieren auch mehrere Maglichkeiten, Einzelprobleme
zu erkennen, zu bearbeiten und zu lasen. Ebenso bestehen auch zahl
reiche Meinungen, angenornrnen n, darUber, wie man Biologie studieren
kann, so daB es genau n Maglichkeiten gibt, ein Lehrbuch zu schreiben.
Fast genauso groB, aber hachstens gleich n-1, ist die Zahl der Kriti
ken, denen man sich aussetzt, wenn man diese Leichtfertigkeit begeht.
Der vorliegende Text geht auf eine Vorlesung zuruck, die ich in den
Wintersemestern 72/73 und 73/74 fUr Studienanfanger an der Universitat
Heidelberg gehalten habe. Es war nicht meine Absicht, hier ein voll
standiges Bild der Biologie zu geben. Das Schlirnrnste, was mir passie
ren kann, ware der Eindruck eines Studenten, nach LektUre des Buches
wliBte er nun, was Biologie sei. Ich hoffe vielmehr, daB er dagegen
einen Einblick in heute noch offene Fragen gewonnen hat, daB er ge
lernt hat, keine Aussage kritiklos hinzunehmen, daB er verstanden hat,
welche Konzepte lebenden Systemen zugrunde liegen und wie man sich
in komplexen Systemen zurechtfindet, und - last not least - daB er
die Irrmeinung abgelegt hat, Biologie zu verstehen bedeute, maglichst
viele schwer aussprechbare FachausdrUcke auswendig zu lernen.
Jedes lebende System befindet sich in einem FlieBgleichgewicht; es
ist geregelt und gegen Starungen weitgehend abgesichert. Obwohl der
Begriff "Kybernetik" im Text nur selten erscheint, darf das nicht
daruber hinwegtauschen, daB RUckkopplung, input und output mit zu den
wichtigsten Phanomenen in der Biologie gehoren.
Ein weiteres Charakteristikum ist die Spezifitat von Reaktionen und
damit zusarnrnenhangend die Frage: Wie trifft die Natur Entscheidungen?
SchlieBlich: Leben ist an ganz konkrete, deterministisch aufgebaute
Strukturen gebunden, die unterschiedliche Komplexitatsgrade ihrer
Organisation aufweisen. Am "einfachsten" ist die Organisationsform
oder Organisationsebene eines MolekUls, komplexer die einer Zelle,
noch komplexer die eines vielzelligen Organismus und am komplexesten
die der Gesellschaften.
Dem Bau von Strukturen liegt eine genetische Information zugrunde,
die von Generation zu Generation weitergegeben wird. Die Biologie ist
letztlich die Wissenschaft eines geschichtlichen Vorgangs - der Evo
lution -, zu dem es keine Alternativen gibt.
Die Reaktionspartner od~r Elemente eines Systems bilden ein Netzwerk
wie z.B. ein Okosystem, das Nervensystem oder das Immunsystem, welche
aile nur schwer als ganzes zu durchschauen sind. Wir konnen uns einige
Fixpunkte vornehmen und versuchen, diese zu verstehen, urn von dort aus
zu extrapolieren. Die Auswahl solcher Fixpunkte ist stets subjektiv
gepragt. So ist die subjektive Auswahl von Beispielen und Experimenten
auch eine Eigenart dieses Buches. Viele Zoologen und Botaniker werden
IV
bemangeln, daB diese - sie interessierenden - Teilgebiete der Biologie
zu kurz gekommen sind und der Genetik zuviel Platz eingeraumt wurde.
Aber auch Molekulargenetiker werden manches vermissen: kein Wort wurde
liber so "wichtige" Dinge wie Reverse Transcriptase, Suppression, Trans
duction oder Colicinogene Faktoren gesagt. In diesen wie auch in allen
anderen Fallen kann ich nur auf die eingangs gemachte Bemerkung hin
weisen, daB das Buch eigentlich nur dazu dient, den Studenten anzure
gen, sich mit biologischen Fragen auseinanderzusetzen und weiterflih
rende Literatur heranzuziehen. Ein echtes Verstandnis der Biologie
ist aber allein durch das Lesen von Blichern nicht zu erreichen. "Study
life not books" steht liber dem Eingang des Marine Biology Laboratory
in Woods Hole (Mass. USA).
Biologie ist eine experimentelle Wissenschaft.
Zu bedanken habe ich mich bei Frl. G. HANSCH, Frl. E. ROTHERMUND und
Prof. K. BACHMANN flir die vollstandige Durchsicht des Manuskripts und
ihre zahlreichen Verbesserungshinweise, flir die Durchsicht einiger
Kapitel insbesondere Prof. G. CZIHAK, Prof. H.W. LUDWIG, Dr. L. SCHILDE,
Dr. H. SCHIRMER, Prof. E. SCHNEPF, Dr. G. SCHULZ und Dr. G. WEGENER.
Flir die freundliche Erlaubnis, Originalaufnahmen und Diagramme in den
Text aufnehmen zu dlirfen, bedanke ich mich bei den Autoren, die in
den Abbildungslegenden genannt sind.
Dem Verleger, Dr. Konrad F. SPRINGER und seinen Mitarbeitern, vor
allem Dr. H. WIEBKING und Frl. C. GROSSL, danke ich flir ihre Mlihe
und ihre Hilfsbereitschaft bei der Herstellung des Buches.
Heidelberg, Juli 1974
Peter v. Sengbusch
In haltsverzeich ni s
Einlei tung .................................................... .
1. Was ist Leben? 3
2. Beobachtungen, Merkmale, Konventionen ...... ... ... ........ 7
3. Artbegr iff, Abstammungslehre ............................. 18
4. Beobachtungen, Experimente, Extrapolationen .............. 24
5. Einige Beispiele aus der experimentellen Forschung ....... 27
6. Mit welchen Methoden arbeitet man in der Biologie? Welches
ist das richtige Objekt fUr eine bestimmte Fragestellung? 38
Organisationsebene: Zelle 55
7. Was erkennt man mit einem Mikroskop? ..................... 57
8. Rekonstruktion von Ablaufen .............................. 62
9. Diffusion, Permeabilitat, Osmose ......................... 66
10. Aufgaben des Zellkerns und des Plasmas ................... 73
11. Welche Organellen liegen im Zellplasma? .................. 80
12. Was sind Mitochondrien und wozu dienen sie? .............. 86
13. Photosynthese ............................................ 94
14. Welche MolekUle enthalt die Zelle? "Kleine" MolekUle,
MakromolekUle, chemische Eigenschaften einiger reaktiver
Gruppen .................................................. 102
15. Lipide, Membranen ........................................ 117
16. Wie ist ein EiweiBmolekUl aufgebaut? ..................... 124
17. Wie funktioniert ein EiweiBmolekUl? ...................... 131
18. Kohlenhydra te ............................................ 139
19. Nukleotide, Nukleinsauren ................................ 149
20. Was versteht man unter Vererbung? Mendelsche Regeln ...... 159
21. Was ist ein Gen? 167
Anhang: LYSSENKO 175
22. Pilze, Bakterien, Viren: Biochemische Genetik, Molekulare
Genetik .................................................. 178
23. Welche Bedeutung haben Nukleinsauren? .................... 187
24. Mutationen. - Was versteht man unter Mutationsrate? ...... 195
25. Genetischer Code ......................................... 202
26. Genwirkungen, Regulation, Modelle fUr Differenzierung .... 212
27. Katalyse, Biosyntheseketten .............................. 221
VI
28. Enzymrnechanismen ......................................... 228
29. Regulation der Enzymwirkung .............................. 236
30. Kooperation (Allosterie) 242
31. EiweiBsynthese ........................................... 252
32. Nukleinsauren in hoheren Organismen ...................... 258
Organisationsebene: Vielzeller ................................. 265
33. Wie entsteht ein vielzelliger Organismus? ................ 267
34. Organbildung, Arbeitsteilung, Spezialisierung ............ 277
35. Welche Aufgaben haben Organe? 285
36. Die Anatomie der Ratte und der Maus ...................... 293
37. Wie verstandigen sich Zellen untereinander? .............. 304
38. Transportsysteme im Organismus ........................... 315
39. Wie reagiert der Organismus auf auBere Reize? ............ 321
40. Bewegungen ............................................... 334
41. Wie schUtzt sich der Organismus vor auBeren Faktoren? Das
Imrnunsystem .............................................. 343
42. Das Nervensystem, Intelligenz, Gedachtnis ................ 356
Organisationsebene: Gesellschaften ............................. 375
43. Gesellschaften: einseitige, gegenseitige Abhangigkeiten;
Verhalten ................................................ 377
44. Lebensraume, Lebensgemeinschaften. Strategie der Anpassung 384
45. EinfluB der Menschen auf eine Lebensgemeinschaft 392
46. Populationen, Mimikry .................................... 402
Evolution 415
47. Wie ist Leben entstanden? Evolution "einfacher" Systeme .. 417
48. Stamrnesgeschichte: Palaontologie, Systematik ............. 427
49. Stamrnesgeschichte des Menschen: Sprache, Intelligenz ..... 443
Namen- und Sachverzeichnis ..................................... 457
Einleitung
1. Was ist Leben?
Eine so allgemein gestellte Frage kann man nicht durch eine einfache
Definition beantworten. Wir konnen uns aber fragen, welche Beitrage
ein Naturwissenschaftler zu ihrer Klarung beisteuern kann. Ausweichend
laBt sich zunachst einmal sagen, Phanomene des Lebens sind all die
Dinge, mit denen wir uns im folgenden ausflihrlich beschaftigen wollen.
Naturwissenschaftliche Aussagen sind Wahrscheinlichkeitsaussagen (sta
tistische Aussagen). Physikalische Gesetze sind in der Regel statisti
sche Gesetze.
Alle statistischen Aussagen sind mit einem relativen Fehler behaftet.
Dieser Fehler kann durch die Formel 1/1n beschrieben werden. Sie be
sagt, daB die Aussage aus einem Versuch mit 100 MeBpunkten (z.B. an
Partikeln, Atomen u. a.) mit einem Fehler von 1/ /TOO = 1/10 = 10% be
haftet ist. Bei einer Million Partikel betragt dieser Fehler nur
1/11.000.000'= 1/1000 = 0,1%. Physiker und Chemiker arbeiten haufig in
GroBenordnungen von Mol. Ein Mol einer Substanz enthalt 6,025 x 1023
Partikel (Atome oder Moleklile). Diese Zahl nennt man Loschmidtsche
Zahl.
Beispiel: Bei einer bestimmten Temperatur ist das Produkt aus Druck
x Volumen bei allen idealen Gasen ein konstanter Wert: p.V = k.
Dieses Gesetz gilt flir alle Gase, ganz gleich, ob sie aus Atomen
oder Moleklilen bestehen. --
Mit den uns zur Verfligung stehenden Methoden ist ein statistischer
Fehler bei Messungen, die an so vielen Partikeln gewonnen wurden,
nicht mehr nachweisbar. Man spricht deshalb von der Exaktheit physi
kalischer Gesetze. Kommen wir zurlick zu unserem Beispiel p·V = k. Das
Gesetz verliert seine Gliltigkeit, wenn wir es nur mit einem oder nur
wenigen Atomen oder Moleklilen zu tun haben. Uber das Verhalten eines
bestimmten Atoms oder Moleklils kann ein Physiker keine Voraussage ma
chen.
Die Aufgabe eines Biologen liegt darin, Aussagen liber lebende Systeme
(Organismen) zu machen. Wieviele Individuen stehen ihm flir einen Ver
such zur Verfligung bzw. wieviele kann er in einem Versuch testen?
Mause 102 - 103 /Labor
Drosophila 104 /Labor
Bakterien 109/ml; also 1012 /1
Viren 1011 /ml; also 1014 /1
Mit Bakterien und Viren, den Objekten der Molekulargenetik, kommt man,
wie wir spater noch sehen werden, in der Aussage an die Exaktheit phy
sikalischer Gesetze heran.
Es gibt aber auch das andere Extrem. Wir mochten natlirlich nicht nur
etwas liber Bakterien, sondern vor allem etwas liber uns selbst, den
Menschen, wissen. Viele medizinische und vor allem sozialwissenschaft
liche Untersuchungen (Befragungen von Testpersonen u.a.) beruhen auf
An9aben von 103 bis 104 Personen (z.B. Lungenkrebs kommt bei Rauchern
4
haufiger vor als bei Nichtrauchernl. Man erhalt also Antworten mit
einem bestimmten Wahrscheinlichkeitsgrad. Uns interessiert aber in
vielen Fallen nicht der statistische Durchschnitt, sondern wir sind
oft am Verhalten und den Chancen nur einer einzigen, bestimmten Per
son interessiert. In einer solchen Situation kann ein Naturwissen
schaftler keine exakte Aussage machen.
Sind die statistischen Aussagen der Physik ausreichend, urn einen Or
ganismus - ein lebendes System - zu beschreiben? Wodurch zeichnen sich
lebende Systeme aus? Sie besitzen eine Stabilitat ihrer Merkrnale liber
zahlreiche .Generationen hinweg. Nur gelegentlich kommt es zu sprung
haften Anderungen eines der Merkrnale. Solche Anderungen, sind sie erst
einmal erfolgt, sind wiederum stabil. Man nennt sie Mutationen. Die
Stabilitat der Merkrnale wird auf Partikel zurlickgeflihrt, denen man den
Namen Gen gab.
Der Physiker E. SCHRODINGER hat wahrend seiner Emigration 1943 in
Dublin eine Reihe von Vorlesungen gehalten, in denen er sich mit der
Frage auseinandersetzte, ob Gene den rein statistischen Gesetzen der
Physik folgen, oder ob sie komplexeren GesetzmaBigkeiten unterliegen.
Er beg ann seine Betrachtung mit der scheinbar naiven Frage, wieviele
Atome ein Gen enthalt. Aus Messungen, die zu der Zeit bereits vorla
gen, konnte abgeschatzt werden, daB es nicht viel mehr als 1.000 bis
10.000 Atome pro Gen sein konnten.
1st das allein ausreichend, urn den Unterschied von einem Gen zu einem
beliebigen anderen konstant zu wahren und eine Kontinuitat zu garan
tieren? Allein das 1/ /l1'-Gesetz schlieBt diese Moglichkei taus, wlirden
sich namlich alle diese Atome unabhangig voneinander verhalten, ware
die vorhandene Warmeenergie ausreichend, sie in eine vollstandige Un
ordnung zu versetzen. Ein Ausweg aus diesem Dilemma bietet sich an,
wenn man· annimmt, daB diese Atome nicht unabhangig voneinander, son
dern fest miteinander verknlipft sind. Eine solche Zustandsform ist
den Physikern und Chemikern gelaufig: Man nennt sie Moleklil.
Moleklile sind Kombinationen aus Atomen auf einem niedrigeren, aber
stabilen Energieniveau, weil ein Teil der Energie in ihren Bindungen
festge~egt ist. Bei konstantem Druck und konstanter Temperatur konnen
Verbindungen aus Atomen in verschiedenen, sich energetisch unterschei
denden, thermodynamisch stabilen Zustanden (Al und (B) existieren.
Beim Ubergang von einem zurn anderen Zustand muB Energie zugeflihrt wer-
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E. .
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A
B
Ablauf der Reaktion
Abb. 1.1. Urn ein Moleklil A in ein Moleklil B (auf niedrigerem Energie
niveau als Al zu liberflihren, muB eine Aktivierungsenergie EU-Ea in
vestiert werden
5
den, oder es wird Energie frei (6 G) lEa - Ebl. Urn die Atome oder
Moleklile zu veranlassen, von einem zum anderen Energieniveau liberzu
gehen, mlissen sie angeregt oder aktiviert werden. Diese Energie heiBt
Aktivierungsenergie (Eli - Ea) (vgl. Abb. 1.1).
Ein solcher tibergang ist nicht kontinuierlich, sondern sprunghaft, d.h.
erst beim Erreichen des Energieniveaus Eli kann A nach B liberflihrt wer
den. Wird Eli nicht erreicht, bleibt A unverandert. Physiker beschrei
ben solche Vorgange durch Konzepte, die unter den Begriffen Quanten
mechanik und Wellenmechanik bekannt sind.
Doch was hat das alles mit Biologie, mit Vererbung und Mutationen zu
tun? Bei lebenden Systemen ist, wie gesagt, eine Stabilitat zu ver
zeichnen, die gelegentlich punktuell verandert werden kann. Das ist
im Grunde das gleiche, was wir soeben liber Moleklile geh6rt haben.
Wir k6nnen daraus schlieBen, daB der Mechanismus der Vererbung in sei
nen Grundzligen mit den Grundlagen der Quantentheorie vereinbar ist.
Wir ben6tigen keine weiteren Zusatzannahmen. Diese Vorstellung wurde
bereits vor 1943 von dem Physiker und spateren Genetiker M. DELBRtiCK
entwickelt.
Aus dem Gesagten mlissen wir schlieBen, daB die Erbsubstanz, also ein
Gen, nichts anderes als ein groBes Moleklil ist, das auBeren Einfllissen
wie thermischer Bewegung standhalt. Das schlieBt aber nicht aus, daB
es sich punktuell und irreversibel verandern kann. Bei einer Verande
rung wird nur ein Teil des Moleklils betroffen, das bedeutet einmal,
daB sehr viele verschiedene Anderungen denkbar sind, zurn anderen aber,
daB es nicht m6glich ist, eine bestimmte Anderung vorherzusagen, da
es sich hier urn einen statistischen Vorgang handelt.Wir werden dem Be
griff "Zufall" in der Biologie noch sehr haufig begegnen.
Zunachst ist es flir uns nur wichtig zu sehen, daB eine Veranderung der
Erbsubstanz nur sehr selten vorkommt, was darauf zurlickflihrbar ist,
daB die Aktivierungsenergie sehr hoch liegt.
SCHRODINGER nennt die Zustandsform, in der ein solches Moleklil vor
liegt, eine "Ordnung, die auf Ordnung basiert". Die "Erfindung" der
Zustandsform Moleklil ist die Grundlage, einer statistischen Unordnung
der Atome zu entgehen, wie sie durch das 2. Gesetz der Thermodynamik
gefordert wird (Zunahme an Unordnung = Zunahme an Entropie). Wir haben
es hier also mit einer "negativen Entropie" (Zunahme an Ordnung) zu
tun. Ein Moleklil ist eine Strukturform, die einen h6heren Komplexi
tatsgrad zeigt, als ein "System", das die gleiche Zahl von zufallsge
maB verteilten Atomen enthalt. Urn eine Zunahme an Ordnung zu erreichen
und zu erhalten, muB eine Bildung von Strukturen erfolgen. "Negative
Entropie" ist einem anderen, uns gelaufigen Begriff direkt proportio
nal, dem Begriff: Information. Hieraus k6nnen wir schlieBen, daB ein
Gen einen Informationsgehalt besitzt, und das ist genau das, was ein
Genetiker fordern muB.
1st Leben Information?
Zweifelsohne nicht, denn Information, flir sich genommen, ist sinnlos.
Urn ihr einen Sinn zu geben, mlissen wir ihr einen Wert zuordnen: Sie
muS physikalisch auf ihre Umwelt einwirken. Stellen Sie sich zwei
identische Texte vor, d.h. beide mit gleichem Informationsgehalt, der
eine aber mit chinesichen, der andere mit lateinischen Buchstaben ge
schrieben. Wahrscheinlich k6nnten Sie nur mit dem zweiten etwas an
fangen; nur diese Information hatte flir Sie einen Wert. Was heiBt nun
aber Wert? Eine Information ist nur dann als sOlche zu verstehen, wenn
es einen Empfanger gibt, der sie als Anweisung versteht und der mit
