Différenciation génétique chez Sardinella aurita et S. maderensis, allozymes et ADN mitochondrial

313 Pages·2000·20.97 MB·French

by  Chikhi, Lounès

I
!
i
Ï
no 158
Laun&
1
I 4 microfiches CHIKHI
\
I
1
_j \
I , ---'. ... \
l
l
L
T è s e s e t d o c u m e n t s m i c r o f i c h é s
ifferencialtio énétique
ymes et A N mitochondria
I l
leditions
~
THËSE DE DOCTORAT DE L'UNIVERSITÉ
PIERRE ET MARIE CURIE, PARIS VI
Spécialité : GÉNÉTIQUE
Présentée par
Lounès CHlKHl
pour obtenir le graddee
DOCTEUR de L'UNIVERSITÉ PARIS VI
Sujet de la thèse :
Différenciation génétique cheSzu rdinella aurifa et S. maderensis,
Allozymes et ADN mitochondrial
Soutenue le 16 Décembre 1995
devant leJ ury composé de
Dominique ANXOLABÉHÈRE Président
Myriam VALÉRO Rapportrice
Michel VEUILLE Rapporteur
Emile MARCHAL Examinateur
Guido BARBUJANI Examinateur
Jean-François AGNÈSE Directeur de Thèse
François BONHOMME Directeur de Thèse
no 158
4 microfiches
T h è s e se td o c u m e n t sm i c r o f i c h é s
Orstom, l'institut franGais de recherche scientifique
pour le développement en coopération
Lal o i du ler juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, premi6re partie) n'autorisant, aux
termes des alinéas 2 et 3 de l'article L. 12215, d'une part, que les copies ou reproductions stricte-
((
ment réservées à l'usage du copiste et non destinées à une utilisation collective et, d'autre part,
))
que les analyses et les courtes citations dansl e but d'exemple et d'illustration, toute représentation
((
ou reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l'auteur ou de ses ayants droit
ou ayants cause, est illicite (alinéa ler de l'article L. 122-4).
))
Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une
contrefaçon passible des peines prévues au titre III de la loi précitée.
O ORSTOM éditions 1996, Paris
ISSN :0 767-922X
ISBN : 2-7099-1 337-2
REMERCIEMENTS
Le temps est venu où ce travail doit toucher à sa fin. En ces temps de disette ce
n'est pas rien. Le lecteur, s'il existe, y trouvera à défaut de ce qu'il y cherche ce que j'ai
moi-même cherché et peut-être trouvé.
Ces presque quatre années furent comme toujours longuese t courtes 6 la fois. De
nombreuses personnes sont, 6 un moment ou à un autre, intervenues dans le cours des
événements qui ontp eu à peu conduità I'élaboration de ce travail. Je vais essayer de les
remercier comme il se doit. Qu'on me pardonne si l'impression qui ressort de ce qui suit
minimise les dettes envers telle ou telle personnee t que l'on sache que l'ordre d'apparition
doit autanta u hasard qu'à lac hronologie, 6 l'histoire.
Une précision tout de même avant de commencer : ces remerciements seront
longs. Leur longueur. servira ainsài décourager ceux qui espèrent rigoleurn bon coup pour
p a sc her.
Nous ne sommes p a sI à pour ça.
Jev eux,p ourc ommencer,r emercierm esp arentss ans qui rien de tout ceci
n'aurait été possible. C'est 6 eux que je dois d'avoir pu faire des études au lieu de zoner
comme nombre de 'petitsb eurs' de ma génération. lis nous ont tous encouragés et
répété sans cesse que c'était pour nous que nous travaillions. C'esgt râce à eux que j'ai pu
suivre le droit chemin que j'empruntais régulièrement sur ma belle mobylette (egolement
empruntée).
D'un point de vue scientifique la personne à qui je dois le plus se trouve être mon
cher Directeur de Thèse (majuscules s'il vous plait). C'est à lui que je dois d'avoir pu faire
cette thèse.C 'est grâce 6 luiq uel 'ona accepté de mef aire confiance (quoique
difficilement au départ). C'est grâce à lui que j'ai pu faircee que jev oulais. Je le remercie
sincèrement pour cette confiance et la liberté qu'il m'a laissé exercer. Je le remercie pour
toutes ces discussions stimulantes qui ont fait avancer le 'schrnilblipcke',t it à petit.
Cette thèse n'aurait pas pu avoir lieu si M. le Professeur Dominique Anxolabehère
n'avait donné son feu vert. II n'avait à l'époque aucun moyend e me juger et a pourtant
pris le risque de me faire confiance. La froideur initiale a su faire place à une gentillesse
marquée et ma foi très agréable. Je le remercie d'avoir accepté de juger mon travail et
apprécie à sa juste valeur sa présencep armil esm embres de ce jury.J e le prie de
m'excuser enfin pourn e pas avoir toujourss u communiquer régulièrement.
M. Emile Marcha1 a jouuén r61e de première importance dans le déroulemeentt le
développement de cetteth èse. Je le remercie vivement pour son éternelle gentillesseII .a
également su jouer ce'r dle difficile qui consiste à faire. passer des informations qui lui
arrivaient. Je lui en sais gré ainsi que pour toutes les discussions que nous avons eu, au
hasard de nos déplacements respectifs, quec e fût directement sur mon travail ous ur des
points qui me paraissaient obscurs sur la biologie des sardinelles. C'est un très grand plaisir
de le voir aujourd'hui juger mon travail.
Je remercie Myriam Valero et Michel Veuille d'avoairc cepte d'ëtre les rapporteurs
de ce travail. Ils tout deuxf aitp reuved 'uneg rande patience pourl a reception du
manuscript et d'une grande céléritép our le lire et le juger, malgré des emplois du temps
chargés. J'ai beaucoup apprécié leur disponibilité bienveillante et leur souplesse d'esprit
face à quelqu'un d'aussi mal organisé que moi dansla dernière ligne droite.
C'est un grand honneur pour moi d'avoir Guido Barbujanic omme membre de ce
jury tout comme ce fut un plaisir de construire avec lui un projet CEE.J e le remercie
également pourl a rapidité avec laquelleil a lu cette thèse et écrits on rapport.
Jean-François Agnèse a fait le plus long voyage pour participer à ce jury. II a été
un agréable Directeurd e Thèse. II sait combien sa présence me fait plaisir et me toucheII .
a et6 présent au début de ma th&e et je suis heureux de le voir juger mont ravail quand
arrive la fin.
D'un pointd e vue chronologique certaines personnes onjto ué un rdle qui trois ans
plus tard ne les rend pas moins importants. Je tiens ainsi 6 remercier M. Reng Guyomard
qui m'a rep 6 l'époque où j'ai d6bute ma th&, M. Fran~sisC onand pour ces premit5res
discussions et pour les sardinelles mauritaniennes,q ui malheureusement ne devaient jamais
arriver.P ierreF reonm 'a également resu avec beaucoup de gentillesse.Q u'il en soit
r la suite toujourss té très disponible.
je suis arrive en Cdte d'Ivoire, c'est Jean-Francpis Agnèse qui m'a pris en
chargeQ. uelquep eud kboussolém, oitef, a scine et lég&wnent abruti. je lud i ois
énorm&ment pour ce premier contact. Ces premiers jours cher Jean-Francpis et Danielle
représentent beaucoup pour moi. Le nouvel arrivant que j'etais leur en est sincèrement
reconnaissant. Par la suite le travaila vec Jean-Franqois a 6t6 fr&s agreable, les discussions
nombreuses et sa disponibilit6 sans fdlle. Merci aussi pour ton soutien lors de ces moments
difficiles ouq a a failli Ibcher.
Merci d Franpis-Xavier Bard pour son intéret pour mon travail, pour toutes ces
facilites administratives aussi qui fon? que le travail est possible. merci 6galernent pour les
premiers itchantillonsd u Ghana. Merci aussbi Isabelle.
Simeon Barriga ("la barrique"), Simeon le togolais, au Docteur "Crabis" spécialiste
et animaux aquatiques en tous genres donc, je voudrais réserver une place
toute particulière. En effet, si nous n'avons guère discutit de stepping stones (ni meme de
rolling), cher Siméon, ta contribution 6 cette thèse est considérable. C'est grace 21 toi que
j'ai pu obtenir ces satanits poissons ivoiriens. C'etsoti qui, connaissant les pecheurds e Vridi,
Port Bougt ou encore Jacqueville m'a permis de travailler, tout simplement. Merci 6 toi
Simgon pour ces histoires plus incroyablleess unes que les autres. Mais nous nous reverrons,
Simson, b Lome, chez toi,d evant une sauce gombo. EmbrassCeh antal pour moi.
J'en profite pour remercier Prosper M'finae t Ibrahima Sow qui, l'un comme l'autre.
m'ont aidé 6 dissitquer et obtenir les t5chantillons de PointeN oire et Dakar.M erci
également 6 Jean et Jean-Baptiste pour leur bonne humeuLre. Mayombe s'en souvient.
J'aurait gi alemenu tn e pensee toute gxrrticuli6pre o Ius ra ac. parti trotp6 t. ,
ent 6 remercierM me et M. RCwersat pour l'accueil chaleureux 6 l,
e Evenez pourl 'accueil& galement b Dakar. J.-J. Albret a
grandement facilite moanr rivee. Qu'il ne sopita so ublie.
Plusieursp ersonnes m'ont permisd 'avoidr es6 chantillonsd ifficiles 6 obtenir I
autrement. D'autres ont facit e qu'ils ont pu pour m'aider, meme si cela n'a pas marché. Je
tiens 6 tous les remercier de la meme faqon. Sania a dissequit el ramen8 les poissons
tunisiens. M. Sacchi m'a presenté les pecheurs sétois qui m'ont obtenu les "allaches" de
Sete. FaridD jabali et M., Chalabim 'onte nvoy6l ep remier6 chantillon de sardinelies
algeriennes.H ichem Kara m'ae nvoy6 le second.M erci b OlivierP étzenneep ourl e s
premiers poissons ghan6ens. Mme Teresa Garcia Santamaria et toute son 6quipe m'ont
envoy5 les sardinelles plates des Canaries,a insi que des sardines. M. Pedro Oliver et toute
son 6quipe m'ont envoyé des sardinelles des Baléares. Pierre Freon, Franpis Gerlotto et
Marc Soria ont fait tout ce qu'il était possible de faire pour obtenir des sardinelles de
l'Adriatique. Philippe Cury et Alain Fonteneau ont tout fait pour que je puisse travailler sur
dess ardinellesd es Asores. Ouafae Berradae tM arie-HélèneD urando nté galement
essaye d'échantillonner pour moi des sardinelles marocaines. Charmaine Gomes, Marc
Bouvy, Claude Roy et Fronck Lazzarro ont tous essayit de m'aider 6 obtenir des sardinelles
du Britsil.A ntoineP eriselle a recherche des sardinellese nI ndonésiet andisq ueD aniel
Guiral a essayé au Vietnam. M. Rivaton m'a envoyéd esé chantillons de clupéides
Nouvelle CalédonieJ. e leur suis 6 tous très reconnaissant.
Si mes séjours auC R0 se sont parfaitement passé c'est grâce d la bienveillance de
son directeur M. J.-B. Amon-Kothias. II a toujours tout fait pour que je puisse travailler dans
les meilleures conditions. Je dois énormément, petit blanc sec que je suis, énormémént
disais-je, au personnel du CR0 qui par ses sourires, sa gentillesse, son humour (ah, Fofié) a
rendu mon séjour en Côte d'lvoirei n finimenta gréable.J 'embrassep articulièrement
Béatrice et Fatou qui m'ont bien aidsuér la fin.
Je tiens aussià remercier les différentes personnesd e I'ORSTOM, à Abidjan, Paris ou
à Montpellier qui m'ont aidé : Francis Laloë, Franck Lhomme, Philippe Cury, Claude Roy,
Daniel et Annie Guiral, Monique Simier, Antoine Pariselle. Marc Soria, François Gerlotto,
Jean-MicheS l trettaM , arieC hristineP ascaNl , icoleF inoLt . aurenD t agornC , hristian
Chaboud, Yann Moreau, Christine 'Mamzelle Voyage', Jesus Nunez, Sylvain Gilles, Lucien
Saint-Jean, Hem Saurin.
Je dois beaucoup aux responsables du laboratoire de génétique des plantes de
I'Orstom de Montpellierq umi 'ontt oujoursp ermis de venirt ravaillerd ansl e urs alle
informatique. Sans eux (et sans Stéphane) les jolies diapos que j'ai faites n'auraient pas pu
ëtre réalisées si aisément.J en 'oubliep asb ien sür Véro et Joelle,M ichelN oirot.J 'ai
beaucoup apprécié leur accueil.
Merci 6 toutes les personnes de la Station de Sète qui ont rendu cette dernière
annéee tq uelque trèsa gréable,m algrél es tress.M erci à Monique,Y olande,M arie-
Claude, Régine, M. Euzet, M. Raibaut, M. Barnabé, Patrick Silan, Samia, Lucilla, Cheikhna,
Claude Delsert, Claude, Marc, Jean-Claude, Jean Maeriet t ous les autres.
Christophe, Alain, Hervé et Eve, en particulier ont été d'adorables amis. Toujours
prëts d aider les autres ils sont un exemple pour nous tous (je saisq ue j'enf ais un peu trop).
SansE ve et Hervéj en 'auraisp asp uf airel esf igures qui illustrent cette thèse.S ophie
Launey, Eve et Marga ont été particulièrement charmantes puisqu'elles m'ont aidé a finir
certains tableaux ou figures, voire en ont fait certaines. Alain a su me faire decouvrir les
plaisirs de la spiruline et de la libre entreprise.
On trouvera dans ce qui suit deux Stéphane. Pour éviter tout malentendu (la
surdité arrive si tôt parfois) j'y ajouterai le nomd e famille pour éviter toute inversion (hum).
Qu'ils mep ardonnent cela,il s sont uniques pour moi.
En cette fin de thèse je pense avec plaisir à Thomas et Stephane Dussert. Je
repense notammenl à toutesc ess oiréesa bidjanaises,c es poulets-bicyclettee t ces
iognons du BP. Je n'oublie pas Stéphane encore, sansq ui ma période montpelliéraine eüt
&té bien triste, ni Christophed e Lamé (noblesse oblige).
Amities ! chers Philippe et Catherine, amis de Côte d'Ivoire que la zone tropicale
n'a pas moins tempérése t que la région tempérée n'ap asf ait trope rrer.
A Stéphane Boissinot, adorable garçon, bien différent du précedent et dont les
techniques de close-combat ne se limitent pas (loin s'en faut) d I'aikido, j'envoie une
pensée emue. J'embrasse Katérina pour son grec approximatif, son français chbtié et son
rire enchanteur. Quant à toi Laurent, ton nom restera Graven dans mon coeur, près du
ventricule gauche, enb as, oui là.
J'embrasseA nnies ansq ué i videmmenrt i enn ef o nctionnerait et pousr on
charmant sourire.
Jen 'oubliep asP ascalea us ourirel umineux,a uxc harmantsy euxn oisette, au
...
conseil judicieux et au mari délicieux (ah Francis qui rime avec Yannis). Chantal toujours
charmante nes era pas oubliee ni Laurent C. pour sa douceur proverbialsea ecta pacite d
calmer le jeu, pour son (fucllo nltact légendaire. Merci également Anne (j'aimeb eaucoup
ce que vous faites), Ghislaine, Patrick.
Comment oublier Jean-Jacques qui a joué un rôle appréciable dans l'installation
hborieuse à Sète et surtout pour sa gentillesse. Si ça fonctionne là-bas c'est aussi (surtout)
grâce à lui.
Merci mes chers Paco et Paloma pour votre amitié, le rire biène sour, et pour ces
(trop) ra.res soirées. Pourl e guacamolé, enfin.
Merci b Erick pour ses conseils toujours attentionnés et souvent "bien vus'. Bises à
Suzanne.
Merci JoC#s et Jean-Lucq uti ousd euxn ous ont aid6 d r6soudreb ien des
probl&mes. Merci Jean-Lucd e m'avoir fait decouvrirla proxemie sur la route de Palo-Aho.
Grosse bise b Sandrine et Paula pour leur charmant soutien.
Merci d Patrizia, Luca et Miguel pour l'aide immense qu'il m'ont apporté et pour
leur amiti6. Sabrina, Hichem, Fr&d&terict Sophie pour ces quelques joursp asseis ensemble.
Merci 6 Tayeb, mon jeune frere, sans qui aucune inscription n'aurait pu se faire
aussi simplement. Merci pour tout.
Merci Nadia pour touteless aides administrativese t pour tout le reste.
Je reserve une place particuli6re b Go6ry8F abrice, Renaud, Thaï Quang et Vincent
pour I'amiti6 qui nous lie depuis tant d'ann6es. Je garde le souvenir d'un 6trange sermon
sur les quais de Paris en 6tg1985. Si apres ces mots (hyper-) &mouvants vousm e laissez pas
gagner d Civilization ou Kremlin vous Btes vraiment des enfoires (au moins 6
Kings).
Je tiensd remercier aussi Pierre-Henri Gouyoent Jean-Pierre Henriq ui ont su &veiller
chez moi un interet polau rg enétique des populations.
Quelques personnes ont accepte de relire des passages de ma fhgse. Philippe
Cuy Q relu la prsmigre partie. J6rbme Goudet a reluu nev ersion de la partie sur b
differenciation. Erick Desmarais a relu une version bordelique de la troisieme
celte thèse (je sais qu'il en a souffert et je l'aime pour qa). Pierre Boudry a egolement eu d
lire cette partie (qu'il me pardonne). Jean-Francpis Agnèse a relu (un brouillon de) la
majeure prtie de la these. Quant b FranCois Bonhomme il l'a relue (presque) entierement
et 6 plusieurs reprises (c'est difficile 6 comprendre). Philippe Borsa a relu la partie sur la
. diff6renciation en milieum arin (la partie sur les morues.a llezs avoirp ourquoi). Je les
remercie tous pour le temps qu'ils ont accept6 de me consacrer. Les critiques qu'ils ont
faites m'ont beaucoup apporté et si de nombreuses erreurs et fautes de forme et de fond
ont disparu du texte c'est grBce 6 eux.
Philippe Borsa et Barbara Dod ont relu des versions de I'ar-licle sur I'ADNmt de S.
aurifa et ont donc indirectement participe 6 I'am6lioration de celtet hese. Leurs critiques
souvent d&q$ables et justes (mais pas toujours) m'ont remis d ma place et je les en
remercieb eaucoup. De manierep lusg en&rale, les discussions avec Philippe ont 816
souvent (deux fois je crois) enrichissantes. Son esprit critique et sa connaissance du milieu
marin m'onte t6 profitables 6 un instant ou d un autre( il connaît fr& bien Skibinski et Ward
par exemple).
J'espere n'avoir oublie personnee, t si c'6tait le cas que j'en sois pardonni! (on peut
toujours r6ver).
Jev oudrais d6dier cette these 6 mes parents Malika el Ivlohameda insiq u'b
Karima ma @here grandseo eur pour sonc ourage admirable.
Mes penskes vont tout particuli&ement d Marga pour sa prisence, SQ patience et
son adorable douceur. Ces bientdt deux annees furent un reel bonheur.
A minha querida Morgarida
'la mer c'est dégueulasse
les poissons baisent dedans'
'Dès que le vent soufflera'
'Begin at the beginning,' the King said, very gravely,
'and go on tilly ou come to the end: t hen stop. '
7
INTRODUCTIONG ÉNÉRALE
L'écologie des pêches et la génétique des populations prennent toutes deux leurs
origines à la fin du siècle dernier. La première s'intéresseà I'évolution au coursd u temps et
à la distribution dans l'espace des ressourcdees la mer ainsi qu'aux facteurs biologiques ou
physiques qui lesc onditionnent. La secondes ' intéressea umx êmeqs uestions de
distribution.dans l'espace et le temps, mais porte son regard sur les gènes transmis par les
individus. II peut donc sembler naturel que ces deux disciplines se rencontrent afin de
résoudre les mêmes problèmes. Pourtant, les premières applications de la génétique des
populations aux problèmes de la gestion des stocks n'ont été réalisees qu'au cours des
années 1950-1960. Cela est partiellementd û au fait que la génétiqued es populations n'est
véritablemenst ortie de sems odèles d'étudesp rivilégiés( d rosophiles, ourisp, lantes
cultivées ou animauxd 'élevage)q u'à cette époque. Para illeursl, e sé cologistes et
gestionnaires des pêches ont longtemps eu très peu accès à la génétique, bien que la
notion de populationh alieutiquef acee xplicitemento ui mplicitement appel 6 l'idée
d'homogénéité génétique.
La première rencontre entre ces deux disciplines est donc vieille de 30 à 40 ans.
Pourtant, si la situation a évolué depuis maintenant moins de dix ans, les etudes sur les
espèces de poissonms arinos n t été relativemenr ét duites en nombreP .l usieurs
caractéristiques des ressources marines peuvent expliquer les difficultés rencontrées dans
la recherche de stocks indépendants.
La plupart des espèces étudiées (thonidés, clupéidés, gadidés) sont caractérisées
p a r des tailles de populations immenses qui n'ont que peu d'équivalent dans le domaine
terrestreP. aar illeursl, a fécondation eset xternee lt e so eufsp roduitss onst ouvent
pélagiques.I lsp euvent donc dériverd ansl esc ourants, ce qui favorisel esé changes
génétiquese ntrep opulationsé loignées. En outred, ansl e m ileum arinl e sb arrières
physiques sont plus rares (ou, plus probablement, moins évidentes) que sur terre, ce qui
peute golement a priori favoriserl e sf lux de gènes. Ainsi, lesé tudes de genétique
appliquées aux organismes marins ont souvent été décevantes pour les gestionnaires des
pêches au point que certains onmt is en doute les capacités de la génétique à répondre
à leurs questions.
Malgré ces difficultés il est devenu urgendt e comprendre les raisons des disparitions
de stocks. Les exemples de la sardine de Californie dans les années 1950, de l'anchois du
Pérou dans les années 1970 ou de la morue de l'Atlantique Nord depuis 1991, pour ne citer
que ceux-là, ont rendu plus que nécessaire la connaissance des liens intimes qui unissent
les populations et il n'est pas sûr que I'écologie puisseà elle seule résoudre le problème.
L'écologie s'intéresse depuis maintenant un siècle aux causes de I'instabilite des
stocks. Elle a permis de comprendre l'influence de nombreux facteurs environnementaux
ou biologiques sur les populations marines, mais il n'est toujours pas possible de déterminer
8