Die Hydratation und Hydratur des Protoplasmas der Pflanzen und ihre Öko-Physiologische Bedeutung

310 Pages·1970·12.805 MB·German

by  H. Walter, K. Kreeb (auth.), K. Kreeb (eds.)

PROTOPLASMATOLOGIA
HANDBUCH DER PROTOPLASMAFORSCHUNG
BEGRONDET VON
L. V. HEILBRUNN . F. WEBER
PHILADELPHIA GRAZ
HERAUSGEGEBEN VON
M.ALFERT H.BAUER C. V.HARDING . W.SANDRITTER . P.SITTE
BERKELEY TO BINGEN ROCHESTER FREIBURG I. BR. FREIBURG I. BR.
MITHERAUSGEBER
J. BRACHET-BRUXELLES • H. G. CALLAN-ST. ANDREWS • R. COLLANDER-HELSINKI
K. DAN-TOKYO . E. FAURE-FREMIET·PARIS • A. FREY-WYSSLING·ZORICH
L. GEITLER·WIEN . K. HOFLER-WIEN • M. H. JACOBS·PHILADELPHIA
N. KAMIYA·oSAKA • W. MENKE-KOLN . A. MONROY-PALERMO
A. PISCHINGER-wIEN • ]. RUNNSTROM·STOCKHOLM
BAND .u
CYTOPLASMA
C
PHYSIK, PHYSIKALISCHE CHEMIE, KOLLOIDCHEMIE
6
DIE HYDRATATION UND HYDRATUR DES PROTOPLASMAS DER PFLANZEN
UND IHRE OKO-PHYSIOLOGISCHE BEDEUTUNG
1970
SPRINGER~VERLAG
WIEN· NEW YORK
DIE HYDRATATION UND HYDRATUR
DES PROTOPLASMAS DER PFLANZEN
UND IHRE OKO·PHYSIOLOGISCHE BEDEUTUNG
VON
H. WALTER und K. KREEB
STUTTGART-HOHENHEIM
MIT EINEM BEITRAG VON
H. ZIEGLER und G. H. VIEWEG
DARMSTADT
REDIGIERT VON
K.KREEB
MIT 165 ABBILDUNGEN
1970
SPRINGER-VERLAG
WIEN . NEW YORK
ISBN-13: 978-3-7091-5743-5 e-ISBN-13: 978-3-7091-5742-8
DOl: 10.1007/978-3-7091-5742-8
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DES SPRINGER·VERLAGES ttBERSETZT ODER IN IRGENDEINER FORM
VERVIELFALTIGT WERDEN
© 1970 BY SPRINGER-VERLAG/WIEN
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1970
LIBRARY OF CONGRESS CATALOG CARD NUMBER: 55-880
Protoplasmatologia
II. Cytoplasma
C. Physik, Physikalische Chemie, KoUoidchemie
6. Die Hydratation und Hydratur des Protoplasmas der Pflanzen
und ihre oko-physiologiscbe Bedeutung
Die Hydratation und Hydratur des Protoplasmas
der Pflanzen
und ihre oko-physiologische Bedeutung
Von
H. WALTER und K. KREEB
Stuttgart-Hohenheim
Mit einem Beitrag von
H. ZIEGLER und G. H. VIEWEG
Darmstadt
Redigiert von
K. KREEB
Mit 165 Abbildungen
Inhaltsnbersicht
Seite
I. Einfiihrung ..................................................... . 4
1. Kausale und kybernetische Betrachtung .......................... . 4
2. Poikilohydre Pflanzen, homoiohydre Pflanzen und Hydratur ........ . 7
3. Die Bedeutung der Vacuole fUr den Vbergang vom Leben im Wasser
zum Landleben der Kormophyten ............................... . 8
II. Grundlegende Untersuchungen tiber die Hydratation des lebenden Plasmas 13
1. Untersuchungen an Spirogyra ................................... . 13
2. Versuche mit Bangia ........................................... . 15
3. Die Quellung toter Kolloide ..................................... . 18
4." Versuche mit Lernanea ......................................... . 21
5. Die Plasmaquellungskurve ...................................... . 22
6. ElektrQlytquellung ............................................ . 25
III. Thermodynamische Grundlagen der Quellung und Osmose und deren
zellphysiologische Bedeutung ...................................... . 29
1. Thermodynamische Zustandsfunktionen geschlossener Systeme ...... . 30
2. (.L-Thermodynamik offener Systeme .............................. . 32
Protoplasmatologia II/C/6 1
2 II1C/6: H. WALTER und K. KREEB, Hydratation und Hydratur
3. Die Beziehung zwischen dem osmotischen Druck eint'r Losung und
dem Dampfdruck .............................................. 32
4. Die osmotischen ZustandsgroBen und die Wasserpotentialt~leichung ... 36
a) Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 36
b) Die thermodynamische Ableitung der Wasserpotentialgl.,ichung .,. 39
5. Ein thermodynamisches Modell der Zelle .......................... 44
a) Gleichgewichte in der Zelle ................................... 44
b) Die Quellungsphase und Quellungsgesetze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 46
c) Der EinfluB von Druck auf Vacuole und Plasma . . . . . . . . . . . . . . . .. 48
/X) Der EinfluB von Turgordruck .............................. 48
[j) Der EinfluB von hydrostatischem Druck ..................... 54
6. Die thermodynamische Bedeutung der Hydratur ................... 55
IV. Die Pflanzenzelle aIs osmotisches System ............................ 59
1. Die osmotischen Zustandsgleichungen ............................. 59
2. Die Hydratation des Plasmas und der potentielle osmotische Druck des
Zellsaftes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 60
3. Die Hydratation der Zellwand in Beziehung zu den osmotischen Zu-
standsgroBen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 63
4. Der Begriff der Hydratur ....................................... 65
V. Die Hydratur in ihrer Bedeutung fUr die poikilohydren Arten .......... 68
1. Die absoluten Hydraturgrenzen des Lebens und die Konservierung
durch Trockenheit .............................................. 68
2. Hydratur und Wachstum bei Pilzen .............................. 70
a) Die Keimung der Sporen ..................................... 70
b) Das Wachstum des MyceIs ................................ .... 72
c) Xeromorphosen .............................................. 74
d) Hydraturgrenzen bei Kulturen in Losungen .... . . . . . . . . . . . . . . . .. 77
e) Grenzwerte bei Erregem von Pflanzenkrankheiten ............... 78
f) Hydraturwerte und Plasmaquellung bei den poikilohydren Pilzen .. 78
3. Hydratur und Vermehrung von Bakterien und Hefen ............... 79
4. Hydraturgrenzen bei terrestrischen Algen und bei Flechten .......... 81
5. Poikilohydre Bryophyta (Moose) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 85
6. Poikilohydre Pteridophyta (Famgewii.chse)1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 88
7. Poikilohydre Spermatophyta (Samenpflanzen) 1 ••••••••••••••.••••.. 95
8. Das poikilohydre Embryonalstadium der Spermatophyta ............ 109
VI. Methoden zur indirekten Bestimmung der Plasma-Hydratur homoio-
hydrer (hoherer) Pflanzen .......................................... 117
1. Die Hydratur des Plasmas bei homoiohydren Pflanzen .............. 117
2. Die Bestimmung des potentiellen osmotischen Druckes der Vacuolen
fliissigkeit (71'*) ••••••.•••••••••••••••.••••.••.•••••••••••••••••• 119
a) Plasmolytische Methoden ..................................... 119
b) Die kryoskopische Methode ................................... 119
/X) Die Probenentnahme ...................................... 120
[j) Das Abtoten der Proben. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 125
y) Die Pre&aftgewinnung ................................. .. 127
8) PreBsaftkonzentration und Zellsaftkonzentration .............. 129
e:) Apparaturen zur kryoskopischen Bestimmung von 71'* und dessen
Berechnung .............................................. 136
1 Von H. ZIEGLER und G. H. VIEWEG, Botanisches Institut der T. H. Darmstadt.
Inhaltstibersicl!.t 3
c) Andere Methoden zur Bestimmung von 1t"* •••••••••••••••••••••• 142
(X) Dampfdruckmethoden ..................................... 142
(') Refraktometerwerte und elektrische Leitfahigkeit des PreB-
saftes ................................................... 144
3. Erganzende Methoden .......................................... 148
a) Gravimetrische Wassergehaltsbestimmung ...................... 149
b) Wassergehaltsbestimmungen mit Hilfe von (,-Strahlern ........... 150
c) Wasserdefizit und relativer Wassergehalt ....................... 152
d) Die Saugspannung ........................................... 154
(X) Fliissigkeitsaustauschmethoden ............................. 155
(') Dampfaustauschmethoden ................................ 157
y) Dampfdruckgleichgewichtsmethoden ........................ 158
aa) Thermoelement-Psychrometerzellen ..................... 159
bb) Thermistoren-Psychrometerzellen ....................... 162
a) Druckkammer nach BOYER ................................ 162
e) Die elektrische Leitfahigkeit resp. der elektrische Widerstand der
Blatter ..................................................... 163
f) Andere Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 171
VII. Hydraturverhaltnisse innerhalb einer Pflanze ......................... 175
1. Unterschiede der potentiellen osmotischen Driicke (1t"*) bei verschie-
denen Organen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 175
2. Die Bedeutung der Insertionshohe der Blatter ..................... 177
3. Tagesschwankungen des potentiellen osmotischen Druckes (1t"*) ••••••• 178
4. Periodische Anderungen des potentiellen osmotischen Druckes (1t"*)
wahrend eines J ahres ........................................... 182
5. Das osmotische Beharrungsvermogen der Pflanzen .................. 185
VIII. Oko-physiologische Untersuchungen ................................. 189
1. Abhangigkeit des potentiellen osmotischen Druckes (1t"*) von den
Standortsbedingungen .......................................... 189
2. Potentieller osmotischer Druck (1t"*) und Wachstum bzw. Stoffpro-
duktion der Pflanzen ........................................... 191
3. Potentieller osmotischer Druck (1t"*) und anatomisch-morphologische
Struktur der Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 205
4. Allgemeines tiber die okologischen Typen der Pflanzen arider Gebiete 214
5. Hydraturverhaltnisse der echten Xerophyten ...................... 216
a) Poikilohydre Xerophyten ..................................... 216
b) Malakophylle Xerophyten .................................... 217
c) Sklerophylle und aphylle Xerophyten und die Frage des negativen
Turgors .................................................... 217
d) Stenohydre Xerophyten ...................................... 220
6. Die Hydraturverhaltnisse der Sukkulenten ........................ 221
7. Die Hydraturverhaltnisse der Sumpfpflanzen ...................... 227
8. Die Frosttrocknis und das Problem der Baumgrenze ................ 228
IX. Die Salzwirkung bei Pflanzen und das Halophytenproblem ............. 232
1. Allgemeines tiber die Salzwirkung auf Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 232
2. Die Ionenwirkung auf das Plasma ................................ 234
3. Die Chloridspeicherung bei Nichthalophyten ....................... 239
4. Die Chloridspeicherung bei Halophyten und die Beeinflussung des
Sukkulenzgrades .... .......................................... 244
5. Verschiedene Halophytentypen .................................. 247
1*
4 II/C/6: H. WALTER und K. KREEB. Hydratation und Hydratur
6. Die oko-physiologische Wirkung der Salze. insbesondere Chloride 255
a) Allgemeines ................................................. 255
b) Beeinflussung biochemischer Vorgange. der Photosynthese und der
Atmung .................................................... 256
c) Keimung, Wachstum und Ertrag .............................. 261
X. Verwendete Symbole und Tabellenanharig ........................... , 264
1. Mathematische Symbole von allgemeiner Bedeutung und Buch-
stabensymbole ................................................ 264
2. Allgemeine Formelzeichen ...................................... 264
3. Thermodynamische Formelzeichen ............................... 264
4. Physiologische Formelzeichen ................................... 265
5. Konstanten ................................................... 265
6. Indizierung ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 265
a) tiefgesetzte ................................................ 265
b) hochgesetzte ............................................... 266
7. Synonyme osmotische Zustandsgleichungen ...................... 266
8. Potentielle osmotische Drucke und relative Dampfspannungen ...... 266
9. Sattigungswassergehalt und Sattigungsdampfdruck der Luft bei ver-
schiedenen Temperaturen ...................................... 267
10. Dampfdruck, potentielle osmotische Drucke und Luftfeuchtigkeit von
NaCI-Losungen ............................................... 267
11. Potentielle osmotische Drucke von KN03-Losungen ............... 268
12. Relative Dampfspannungen von Schwefelsaurelosungen ............ 269
13. Potentielle osmotische Drucke von Rohrzuckerlosungen ............ 270
14. Gefrierpunktserniedrigung und potentielle osmotische Drucke ver-
dunnter GlucoselOsungen ....................................... 271
15. Potentielle osmotische Drucke und Gefrierpunktserniedrigungen ..... 272
16. Unterkuhlungskorrektur fur Gefrierpunkte ....................... 274
17. Temperaturkorrektur fUr potentielle osmotische Driicke ............ 274
Literatur ......................................................... 275
Namenverzeichnis ............................................... 296
Sachverzeichnis ................................................. 300
I. Einfiihrung
2
1. Kausale und kybernetische Betrachtung
Die Grundlage der modernen Biologie bildet das Kausalitiitsprinzip.
Die im vorigen Jahrhundert vorherrschende teleologische Betrachtungsweise
war mehr und mehr verdriingt worden. In neuester Zeit werden aber die Orga
nismen auch aus der Perspektive der Kybernetik (vom griechischen kyberne
tes = Steuermann) betrachtet, welche sich mit der Steuerung und Regelung
von Vorgiingen beschiiftigt und heute bei der Automatisierung der Betriebe und
bei der Entwicklung von Computeranlagen eine groBe Rolle spielt. Ein lebender
Organismus als eine Ganzheit liiBt sich kybernetisch mit solchen selbstgesteuerten,
automatisierten Betrieben vergleichen (HASSENSTEIN 1967). Die rein kausale
Erkliirung des Ablaufes der Lebensvorgiinge geniigt ffir das Verstiindnis eines
2 Frl. G. BURl danken wir fUr ihre zuverlassige Assistenz bei den technischen
V orarb eiten.
Einfiihrung 5
Organismus nicht. Erst wenn wir beriicksichtigen, daB aIle busal bedingten
Vorgange auch gesteuert werden oder einen Regelkreis bilden, kommen wir
dem Wesen des Organismus aIs einer natiirlichen Einheit naher.
Wenn aber irgendwelche Vorgiinge gesteuert werden, so muB ein bestimmtes
Ziel gegeben sein. Dies gilt fiir biologische Reaktionen gleichermaBen wie fiir
automatisierte Betriebe. Ihre gesteuerten Mechanismen versteht man erst, wenn
man das Ziel, das erreicht werden soIl, kennt. Bei einem Organismus ist dies
letzten Endes seine Erhaltung in einer stets wechselnden Umwelt bis zur Aus
bildung der Fortpflanzungsorgane und der Erzeugung von N achkommen, wo
durch erst die Erhaltung der Art gesichert ist (vgl. S. 192).
Jeder gesteuerte oder geregelte Mechanismus funktioniert nur unter bestimm
ten Voraussetzungen. Eine nicht vorgesehene StorgroBe (= AuBeneinfiuB)
kann den Mechanismus zerstoren. Dasselbe gilt auch fiir einen Organismus, der
nur in einer bestimmten Umwelt funktionsfahig ist. Seine Regelkreise, die einen
bestimmten Zustand (die RegelgroBe), moglichst konstant halten, miissen jedoch
flexibel sein, weil die natiirliche Umwelt stets wechselnd und in bestimmten
Grenzen unbestandig ist. Die Steuerung wird unter vollkommen unnatiirlichen Be
dingungen im Laboratorium oder auch bei Versuchen im Freien, etwa infolge
der Einwirkung von nicht-natiirlichen chemischen Verbindungen oder auch von
natiirlichen Verbindungen in unnatiirlich hohen Konzentrationen, versagen.
Als Folge davon wird der Organismus Abnormitaten aufweisen und geschadigt
oder gar ganz zugrunde gehen.
Die Steuerungs- und Regelungsvorgange sind bei lebenden Organismen kausal
noch nicht ganz durchsichtig. Man beginnt erst in letzter Zeit, Teilprozesse zu
verstehen, so die Steuerung durch Enzyme oder Wirkstoffe, durch das Ein
greifen der Energiespeicher, die Festlegung der Informationen in der Desoxyri
bonucleinsaure der Kerne und die Messenger-Funktion der Ribonucleinsaure usw.
Da bei den Rege1kreisen der Pflanze vielfach Wachstumsvorgange einge
schaltet sind, so benotigt die Regelung oft erhebliche Zeitraume, doch laBt sich
das allgemeinere, abstrakte, in der Kybernetik verwendete Schaltbild des Regel
mechanismus verwenden (vgl. S.209f.).
AIle diese Vorgiinge fiihren dazu, daB die Kausalketten zu einem gewissen
Ziele fiihren. Die kybernetische Betrachtung zeigt uns somit, daB die Lebens
funktionen nicht nur dem Kausalitatsprinzip entsprechend ablaufen, sondern
zugleich auch zielstrebig gesteuert oder geregelt werden. Damit kommen
wir in einem modernen Gewande zu der "teleologischen" Be
trachtungsweise zuriick. Denn was man friiher aIs zweckmaBig bezeichnete,
ist im wesentlichen dasselbe, was wir heuteals zielstrebig definieren. Anpas
sungen sind die durch die Steuerung eintretenden Veranderungen, die es dem
Organismus ermoglichen, auch unter veri.i.nderten Umweltbedingungen am Leben
zu bleiben und sich fortzupflanzen. Ein Organismus, der iiber ein mangelhaftes
Steuerungs- oder Regelungssystem verfiigt, ist wenig lebensfahig und wird durch
Selektion ausgemerzt.
Es findet aber nicht nur eine Gesamtsteuerung aUer Le bensvorgange
im Organismus statt, sondern auch eine Steuerung der einzelnen Teil
funktionen, die wir getrennt betrachten konnen. Ein solcher Teilvorgang ist
der Wasserhaushalt der Pflanzen, der kausal weitgehend aufgekliirt ist. Wir
6 IIfC/6: H. WALTER und K. KREEB, Hydrataiion und Hydratur
sind heute in der Lage, in groBen Ziigen die Vorgange bei der Wasseraufnahme
der Wurzeln aus dem Boden, bei der Wasserleitung in den Achsenorganen und
bei der Wasserabgabe durch die Blatter an die Atmosphare rein physikalisch zu
erklaren. Auch hierbei handelt es sich um gesteuerte bzw. geregelte Vorgange.
Wasseraufnahme, Wasserleitung und Transpiration beeinflussen sich gegenseitig,
und greifen so ineinander iiber, daB man sie eigentlich nicht getrennt behandeln
kann, wie es aus didaktischen Griinden meist geschieht.
Wenn es gesteuerte Vorgange sind, so miissen wir aber auch nach dem Ziel
fragen, dem sie dienen. Lange Zeit wurde bei der Besprechung des Wasserhaus
halts eine intensive Transpiration als bedeutungsvoll angesehen und die Wasser
aufnahme und die Wasserleitung als die dem Ersatz der durch die Transpiration
entstandenen Wasserverluste dienenden Mechanismen. Eine solche Feststellung
ist natiirlich nicht falsch, sie fiihrt aber nicht zum richtigen Verstandnis des
gesamten Wasserhaushalts der Pflanze. Denn in Wirklichkeit ist die Transpiration
im wesentlichen eine Begleiterscheinung des fiir die Photosynthese notwendigen
Gasaustausches mit der Atmosphare. Wir konnen sie als ein "notwendiges
Obel" bezeichnen. Eine intensive Transpiration ist ein Zeichen ffir einen inten
siven Gasaustausch und damit zugleich fiir eine intensive Photosynthese, falls
die anderen, fiir die CO2-Assimilation notwendigen Voraussetzungen ebenfalls
giinstig sind.
Eine sehr wichtige Voraussetzung ist dabei, daB sich die lebende Substanz
in den assimilierenden Zellen in einem aktiven Zustand befindet. Das trifft fiir
das Protoplasma nur dann zu, wenn es stark hydratisiert ist, was nur bei
einer ausgeglichenen Wasserbilanz auf hohem Niveau der Fall sein kann. Das
gilt nicht nur fiir die Photosynthese, sondern auch ffir den Ablauf aller anderen
Lebensfunktionen, somit auch fiir das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze.
Merkwiirdigerweise wird jedoch auf den Hydratationszustand des Plasmas
bei der Besprechung des Wasserhaushalts der Pflanzen meist iiberhaupt nicht
hingewiesen, obgleich dies die Kernfrage ist, ohne die man die ganzen kompli
zierten, mit dem Wasserhaushalt verbundenen Einrichtungen nicht verstehen
kann. Eine hohe Hydratation des Plasmas ist bei Landpflanzen durchaus keine
Selbstverstandlichkeit, wenn man an die oft so trockene, die Pflanzen umgebende
Atmosphare denkt. Die diesbeziiglich wichtige Regelung des Wasserhaushalts
dient dem Hauptziele, einen moglichst intensiven Gasaustausch
fiir die Photosynthese unter Aufrechterhaltung einer optimalen
Hydratation der lebenden Substanz - des Plasmas - zu ermoglichen
(vgl. S. 12).
DaB daneben der Transpirationsstrom dem Transport der anorganischen
Nahrstoffe von den Wurzeln zu den Blattern dient und die Transpiration in
wenigen, seltenen Fiillen auch eine schadliche Oberhitzung der Blatter bei starker
Einstrahlung verhindert, ist von zweitrangiger Bedeutung. FUr den Transport
der Mineralstoffe waren z. B. so groBe Wasserverluste durch die Transpiration,
die meist das 400-600fache der gebildeten organischen Substanz betragen, nicht
notwendig. In den meisten Fallen schranken bei starker Einstrahlung an be
sonders heiBen und trockenen Tagen die Pflanzen ihre Transpiration durch
StomataverschluB ein, d. h. daB sie unter diesen Umstanden das Auftreten von
Obertemperaturen iiberhaupt nicht zu verhindern in der Lage sind.
Einfiihrung 7
Es wird unsere Aufgabe in diesem Band der Protoplasmatologia sein, alle
Fragen, die mit der Hydratation des Plasmas im Zusammenhang stehen,
zu besprechen.
2. Poikilohydre Pflanzen, homoiohydre Pflanzen und Hydratur
Zu den Grundvoraussetzungen alles Lebens gehoren bestimmte Warme- und
WasserverhaItnisse, denen die lebende Substanz, das Plasma, stets ausgesetzt ist.
Um die ersteren zu erfassen, geniigt es bei poikilothermen Organismen, zu
denen aIle Pflanzen gehoren, im allgemeinen die Temperatur auBerhalb des
Organismus zu messen, da sie sich nicht wesentlich von der Temperatur innerhalb
des Organismus unterscheidet. Bei homoiothermen Organismen, z. B. den
Warmbliitlern unter den Tieren, ist das nicht der Fall. Deshalb muB man bei
diesen die Temperatur im Organismus selbst feststellen, denn sie ist von der
Temperatur a1iBerhalb des Organismus weitgehend unabhangig.
Ahnlich wie bei der biologischen Betrachtung im Hinblick auf die Warme
verhaltnisse die Temperatur (Warmezustand) eine groBere Rolle spielt als die
W armemenge, ist hinsichtlich der Wasserverhaltnisse nicht die "W asser
menge" von erstrangiger Bedeutung, sondern der "Wasserzustand".
Wir beniitzen dafiir die kurze Bezeichnung Hydratur und werden spater zeigen,
daB sie dem in der Thermodynamik gebrauchlichen Begriff der "relativen Aktivi
tat des Wassers" entspricht. Um die Wasserverhaltnisse, unter denen sich die
Pflanzen befinden, zu charakterisieren, gibt man heute fast stets nur die Wasser
verhaltnisse auBerhalb des Organismus an. Das kann man fiir eine kleine Gruppe
der poikilohydren Pflanzen gelten lassen, nicht dagegen fiir die andere, viel
wichtigere Gruppe der homoiohydren Pflanzen (WALTER 1931a.). Ebenso wie
fiir homoiotherme Organismen nur die Temperatur im Organismus uns ein
wandfrei Auskunft iiber die fiir die Lebensfunktionen wichtigen Warmever
haltnisse gibt, konnen wir die fiir homoiohydre Pflanzen wichtigen Wasser
verhaItnisse nur dann richtig beurteilen, wenn wir die "relative Aktivitat des
Wa.ssers", d. h. die Hydratur des Plasmas im Organismus kennen.
"Hydratur" ist ein ebenso allgemeiner Begriff wie Temperatur. Man bnn von
der Temperatur und Hydratnr des Bodens, der Atmosphare usw. sprechen. FUr
die Lebensfunktionen ist jedoch maBgebend die Temperatur und die Hydratur
des Plasmas. Wir diirfen nicht vergessen, daB zwar fiir die stets poikilothermen
Pflanzen die Temperatur auBerhalb und innerhalb der Pflanze im wesentlichen
dieselbe ist, aber die Hydratur bei der Gruppe der hoheren homoiohydren Pflanzen
au Ben und innen sehr verschieden ist. Die Hydratur auBerhalb der Pflanze gibt
uns deshalb keinen Anhaltspunkt fiir die Hydratur innerhalb der Pflanze. Sogar
die Hydratur in den Interzellularen ist von der des Plasmas verschieden, es sei
denn, daB die Zellen nicht turgeszent sind. Diese Tatsachen werden immer noch
haufig zu wenig beriicksichtigt und sollen deshalb eingehend erlautert werden.
Die homoiohydren Pflanzen haben sich im Laufe der phylogenetischen Ent
wicklung des Pflanzenreichs allmahlich bei der Anpassung an das Leben auf dem
Lande herausgebildet. Zum besseren Verstandnis der Natur dieser homoiohydren
Pflanzen wollen wir anschlieBend die physiologischen V oraussetzungen fiir den
Vbergang der autotrophen Pflanzen yom Leben im Wasser zu dem au6erhalb
desselben im Laufe ihrer phylogenetischen Entwicklung kurz besprechen.