Table Of ContentDie Entstehung der Arten
und h6heren Kategorien
Experimenteller Nachweis
des Ablaufs cler Evolution
Von
Prof. DDr. et Dr. h. c.
Herbert Lamprecht
Graz und Landskrona
Mit 110 Textabbildungen
1966
Springer-Verlag
Wien· New York
Alle Rechte,
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Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1966
Library of Congress Catalog Card Number 66·17555
ISBN·13: 978·3·7091·7942·0 e·ISBN·13: 978·3·7091·7941·3
DOl: 10.1007/978·3·7091·7941·3
Tttel·Nr.9171
Zum hundertjahrigen Gedenken
an die Veroffentlichung
der Mendelschen Gesetze
Vorwort
In der vorIiegenden Arbeit werden die Ergebnisse meiner fiber einen
Zeitraum von mehr als dreiBig Jahren sich erstreckenden, experi
mentellen Untersuchungen zu den Fragen des Artbegriffes und der Ent
stehung der Arten zusammenfassend dargestellt. Eine groBere Anzahl
Einzelfragen behandelnde Schriften sind von mir seit 1940 veroffent
Iicht worden. Von anderer Seite auf diesem Gebiete vorgebrachte Auf
fassungen werden besprochen und kritisch beleuchtet.
Den Ausgangspunkt zu diesen Studien bildete ausschIieBIich der
Wunsch, die genisch bedingte Unterlage fUr die absolut trennende, das
heiBt unfiberbrfickbare Barriere zwischen zwei nahe miteinander ver
wandten Arten klarzulegen.
Als Versuchsleiter des Institutes fUr Gemfisebau ~n Alnarp (1925 bis
1932) bestand fUr mich vor allem die MogIichkeit, ein solches Studium
mit Arten der Gattungen Phaseolus und Pisum auszufUhren. Ein im
Winter 1929/30 gemachter Fund von zwei auf einer Pflanze von
Phaseolus vulgaris geernteten Hybridsamen, die ihre Entstehung einer
Befruchtung mit Pollen von Phaseolus coccineus verdankten, bildete die
Anregung zur Ausffihrung von reziproken Kreuzungen zwischen diesen
Arten in groBem Umfang.
Ffir die Moglichkeit zur Durchffihrung dieser rein theoretischen
Studien bin ich dem damaIigen Direktor des StaatIichen Institutes
ffir Gartenbau in Alnarp, Professor C. G. DAHL, zu groBem Dank ver
pflichtet.
Seit 1932 als Vorstand der der W. WeibullAG., Landskrona, gehOrigen,
staatIich subventionierten Saatzuchtanstalt, in der mir u. a. die Zfich
tung von Gerste, Wurzelfriichten und Gemfisen oblag, konnte ich diese
Untersuchungen nicht nur mit Phaseolus in groBem Umfang weiter
fUhren, sondern es bot sich die MogIichkeit, entsprechende Studien auch
mit Arten anderer Gattungen, wie Ohrysanthemum, Pisum und Petunia,
durchzufUhren. - Fiir das seitens der W. Weibull AG. hierbei gezeigte
groBe Entgegenkommen sage ich hier tief empfundenen Dank.
Geldliche Mittel fUr die AusfUhrung der in Frage stehenden Unter
suchungen sind mir ferner seit einer Reihe von Jahren vom "Land-
VI Vorwort
wirtschaftlichen Forschungsrat" sowie vom "Staatlichen Naturwissen
schaftlichen Forschungsrat" zur Verfiigung gestellt worden, wofUr ich
hier ehrerbietigen Dank ausspreche.
Um beim Leser der vorliegenden Arbeit eventuelle MiBverstandnisse
zu vermeiden, sei erwahnt, daB samtliche Merkmale, gleichgiiltig in
welcher Weise sie erhalten worden sind, mit lateinigchen Namen belegt
wurden. Diese Namen sind daher ausschlieBlich fUr die in Frage stehen
den Merkmale kennzeichnend. Da fiir diese Beziehungen zu der Art
untergeordnete Kategorien fehlen, bestand auch kein Grund, die laut
den internationalen Nomenklaturregeln iiblichen sprachlichen Ge
pflogenheiten zu beriicksichtigen.
Graz, im Friihjahr 1966
Herbert A. K. Lamprecht
Inhaltsverzeichnis
Selte
Einleitung 1
Terminologie .................................................. 4
Problemstellung und Methodik ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 23
Der Artbegriff vor Lamarck und Darwin ........................ 27
Der Artbegriff seit Lamarck und Darwin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Zusammenfassung der Ansichten iiber den Artbegriff seit Lamarck und
Darwin...................................................... 40
Ergebnisse von Artkreuzungen .................................. 41
Die Kreuzung Ohrysanthemum carinatum SCHOUSB. X Ohr. coro-
narium L. und reziprok .................................... 42
Die zytologischen VerhiUtnisse von Ohrysanthemum carinatum
und coronarium in der Mitose ............................ 51
Die F1-Generationen und der groJ3e plasmatische Unterschied
zwischen Ohrysanthemum carinatum und coronarium . . . . . . . . . 55
Die F 2 bis F 5 der Kreuzung Ohrysanthemum carinatum X coro-
narium.................................................. 58
Die Vererbung der Blatteigenschaften ..................... 59
Die Vererbung von Merkmalen der Infloreszenzen und Bliiten 68
Die Vererbung der Fruchteigenschaften .................... 73
Die Kreuzung Ohrysanthemum coronarium X carinatum. . . . . . . . . .. 78
Ubersicht der nachgewiesenen Gene ........................... 81
Die Barriere zwischen naturbedingten Arten im Lichte der Ergebnisse
der Kreuzung Ohrysanthemum carinatum X coronarium und reziprok 83
Die Kreuzung Phaseolus vulgaris L. X Ph. coccineus L. und reziprok 86
Die zytologischen Verhaltnisse von Ph. vulgaris und coccineus sowie
der F1-Generation .vulg. X cocco ............................. 92
Die Befruchtungsverhaltnisse bei Ph. vulgaris und coccineus..... 93
Zur Konspezifitat von Wild- und Kulturformen von Phaseolus
vulgaris und Ph. coccineus .................................. 96
Das Auftreten von Sterilitat in Kreuzungen und im allgemeinen 96
Die Kreuzung Phaseolus vulgaris X Ph. coccineus ............... 99
Die F l-Ergebnisse von Kreuzungen Phaseolus vulgaris X coccineus 99
Die Fl-Ergebnisse von Kreuzungen Phaseolus vulgaris var. multi-
garis X coccineus .•........................................ 112
VIII Inhaltsverzeichnis
Seite
Die Ergebnisse der F 2 und hoheren Generationen der Kreuzung
Phaseolus vulgaris X coccineus ............................. 113
Die Ergebnisse der F2 und hoheren Generationen der Kreuzung
vulgaris var. multigaris X coccineus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. 121
Die Kreuzung Phaseolus coccineus X vulgaris. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 123
Die F l·Erg~bnisse der Kreuzungen Phaseolus coccineus X vulgaris
bzw. vulgaris var. multigaris .............................. 126
Die Ergebnisse der F 2 und hoheren Gencrationen von Kreuzungen
Phaseolus coccineus X vulgaris var. multigaris .............. 130
Zusammenfassung der experimentellen Ergebnisse von Phaseolus-
Kreuzungen ................................................. 134
Besprechung und SchluJ3satze auf Grund der Ergebnisse der Phaseolus-
Kreuzungen ................................................. 138
Der experimentelle Nachweis des Plasmas als Grundlage fUr die Selb
standigkeit der Art..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 147
Die Umwandlung einer Art in eine andere ................. 147
Die experimentelle Umwandlung von Phaseolus vulgaris in Ph.
coccineus .......... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 151
Der Artbegriff im Lichte der Ergebnisse der Phaseolus-Kreuzungen 157
Die Kreuzungen zwischen Petunia axillaris (LAM.) B. S. P., violacea
LINDL. und in/lata R. FRIES .................................. 158
Das Verhalten der artentrennenden Merkmale von Petunia axillaris
violacea und in/lata in Kreuzungen .......................... 160
Die Ergebnisse der Untersuchung der drei Petunia-Arten . . . . . . .. 167
Die Kombinationen von artentrennenden Merkmalen in Garten-
varietaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 169
Die taxonomische Valeur von Petunia axillaris, violacea und in/lata 176
Die Kreuzung Lactuca canadp-nsis L. X L. gramini/olia MICHX. . . . .. 178
Ergebnisse von Kreuzungen mit Antirrhinum-Arten ............... 180
Kreuzungsergebnisse von Geum rivale X urbanum ................. 181
Die Kreuzungsergebnisse von Oucurbita andreana X maxima ....... 182
Die Beziehungen zwischen Nemesia strumosa BENTH. und versicolor
E. MIllY• ..................•.•.....•........••................ 183
Studien an Kreuzungen mit Pisum-Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 184
Ergebnisse der Kreuzung Pisum arvense L. X abyssinicum BRAUN 185
Die zytologischen Verhaltnisse .............................. 186
Die Fertilitatsverhaltnisse in abyssinicum-Kreuzungen .......... 187
Kreuzungsergebnisse ....................................... 189
Ergebnisse der Kreuzungen mit P. abyssinicum in bezug auf die
Artbarriere .............................................. 194
Ergebnisse von Kreuzungen Pisum arvense L. X P. humile BOISS.
et NOE und reziprok ....................................... 199
Die zytologischen Verhaltnisse .............................. 200
Inhaltsverzeichnis IX
Seite
Ergebnisse der F1-Generationen .............................. 202
Ergebnisse der Fa- und hoheren Generationen ................ 207
Ergebnisse von Kreuzungen Pisum arvllnBll L. X P. Illatiu8 STEV.
und reziprok ............................................... 210
Ergebnisse von Kreuzungen Pisum arvllnBll L. X P. Jomardi
SOHRANK und reziprok ..................................... 214
Ergebnisse von Kreuzungen Pisum arvllnBll L. X P. tranBooucaBicum
(Gov.) STANKOV und reziprok .............................. 217
Ergebnisse von Kreuzungen zwischen Pisum ful'IJUm SIBTH. u. SM.
und P. arvllnBll sowie reziprok ............................... 225
Zur Charakteristik von Pi8um ful'IJUm ....................... 225
Ergebnisse von mir studierter Kreuzungen zwischen P. ful'IJUm
und Rassen von P. arvllnBll. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 232
Ergebnisse der F1-Generationen ... " .... " ................... 233
Ergebnisse der Fa- und hoheren Generationen .............. 240
Zusammenfassung der Ergebnisse von P. fulvum-Kreuzungen 244
Die chromosomalen Unterlagen fUr die verschiedenen Sterilitatsgrade
der F1-Generationen von Pisum.Kreuzungen .................... 246
Einfache Translokationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 247
Einfache Translokationen vereint mit Duplikationen .......... 248
Doppelte Translokationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 249
Doppelte Translokationen vereint mit Duplikationen .......... 251
Einfache Relokationen ...................................... 251
Einfache Relokationen vereint mit Translokationen.......... .. 253
Doppelte Relokationen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 256
Drei einfache Relokationen ............. "................ .. 258
F1·Fertilitatsprozente, die auf Grund bekannter chromosom-struk-
tureller Unterlagen angegeben werden konnen ................ 260
Die Variation der Fertilitatsprozente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. 261
Uber Reparationen .......................................... 265
Genotypische Konstitution von Chromutationen von PiBum-........ 268
Zusammenfassung der Ergebnisse von Pisum-Kreuzungen ......... 281
Mutationen in interspezifischen Genen, sogenannte Exmutanten "".. 285
Exmutanten mit Veranderungen im vegetativen und £loralen Teil
der Pflanze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 289
Die atrifoliata-Exmutante von PhaB/lOlUB vulgari8" . . . . . . . . . . . .. 289
GENTER et BROWNS unifoliata-Exmutante von Pha81lolu8 vulgaris 292
Die unifoliata-Exmutante von PhaBllolUB coccinllUB (multiflo1"UB) 293
Die unifoliata-Exmutante von PhaB/lOlUB angulari8. . . . . . . . . . . .. 293
Die obovatUB·Exmutante von Pisum .................. " .. " . . .. 294
Die lathyroidll8.Exmutante von Pisum ....................... 296
Ergebnisse von Kreuzungen mit der lathyroidll8.Exmutante .... 301
Ergebnisse von Kreuzungen mit der laciniata·Exmutante von
PiBum .................................................. 313
x Inhaltsverzeiohnis
Selte
Die laoiniata- und aaplenifolia-Exmutanten von Fa(JU8 silvatica 317
Die unifoliata-Exmutante von Pisum ........................ 322
Die tripiBtillum-Exmutante von Pisum ...................... 326
Die inflorescentia-OQnversa-Exmutante von Pisum. . . . . . . . . . . . .. 329
Die infundibulum-Exmutanten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 333
Zusammenfassung von Beobachtungen an Exmutanten mit an der
Basis trichterfOrmigen Blattchen .......................... 334
Die breviramo8U8-Exmutante von PiBum ..................... 335
Die aphyllus-Exmutante von Phaaeolua vulgaris .............. 337
Die cuneatUB-Exmutante von Vicia sativa L ................... 343
Die tenuifolia-Exmutante von Vicia faba .................... 344
Die gibbifolia-Exmutante von Phaaeolus vulgaris .............. 344
Uber an(JU8tifolia-Exmutanten bei Phaaeolua . . . . . . . . . . . . . . . . .. 346
Die lancifolia-Exmutante aus der Kreuzung Phaaeolua vUlgaris X
coccineua ................ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 347
Uber an(JU8tifolia-Exmutanten bei PiBum .................... 347
Eine oblongua-Exmutante von Trifolium hybridum. . . . . . . . . . . .. 348
Linearifolia-Exmutanten von Trifolium pratenBe .............. 348
Eine linearifolia-Exmutante von Beta vulgaris .......... ; . . . .. 348
tJber filiformiB-Exmutanten von Lycopersicum esculentum ...... 349
Eine filiformiB-Exmutante von Nicotiana tabacum ............. 349
Uber die Beziehungen schmalblattriger Exmutanten zu anderen
Arten .................................................. 350
Die alienifoliua-Mutante von Gerinthe major L.. . . . . . . . . . . . . . .. 350
Die brevifilamentosus-Exmutante von Pisum .................. 351
Mutationen in interspezifischen Genen mit alleiniger Wirkung im
floralen Teil der Pflanzen ..................................... 354
Die inflorescentia reducta-Exmutante von Pisum .............. 354
Die stipuloides-Exmutante von Pisum ....................... 357
Die sine vexillo-Exmutante von Pisum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 360
Die gametae Bteril68-Exmutante von Phaaeolua vulgaris ........ 361
Die umbellatua-Exmutante von Trifolium pratense ............ 361
Die microsurculus-Exmutante von PiBum .................... 362
Wahrsoheinliche Exmutanten des floralen Teiles der Pflanze aus der
Literatur fiber Teratologie ............. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 368
Uber Genokopien zu Exmutanten ............................... 374
Die Wirkung von Organgrundgenen ............................. 376
Die surculua reductua-Mutante von Phas60lus vulgaris. . . . . . . . .. 377
Die solum folia-Mutante von Phaaeolua vulgaris .............. 378
Die sine inflor68centiB-Mutante von Phaaeolu8 . . . . . . . . . . . . . . . .. 379
Die sine inflor68centis-Mutante von Antirrhinum mafU8. . . . . . . .. 380
Die sine floribua-Mutante von Pisum ........................ 380
Inhaltsverzeichnis XI
Selte
Weitere Eigenschaften intraspezifischer Gene mit besonderer Beriick-
sichtigung der homologen Merkmalsserien ___ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 382
Die Wirkung interspezifischer Gene bei hi:iheren Tieren . _ . . . . . . . .. 385
Zusammenfassung der experimentellen Ergebnisse und Beobachtungen 387
Riickmutationen von Genen fiir Veranderungen im vegetativen
und £loralen Teil der Pflanze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 395
Riickmutationen von Genen fiir Veriinderungen nur im £loralen
Teil der P£lanze ......... _ .. _ .......................... _. 395
Gleichzeitige Abanderung der Manifestation mehrerer intra
spezifischer Gene durch die Wirkung eines einzigen interspezi-
fischen Gens ............................................ 396
Experimenteller Beweis fUr die Abhangigkeit der Genensynthese
vom Plasma ............................................ 396
Erganzende Betrachtungen zum Artbegriff.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 398
Das vegetativ-florale bzw. somatisch-generative Genensystem..... 398
Inter- und intraspezifische Gene entsprechend Arten und Rassen 399
Arten primaren und sekundaren Ursprungs .................... 402
Der Verlauf und die Ursachen der Evolution. Bisherige Auffassungen 409
Der Lamarckismus .................. ; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 409
Der Darwinismus ............................................ 410
Der Neolamarckismus ....•................................... 411
Der Neodarwinismus ......................................... 412
Die Unhaltbarkeit des Neodarwinismus ......................... 418
Die Entstehung der Arten und hi:iheren Kategorien im Lichte der
experimentellen Ergebnisse _. _ ............................ _ . .. 422
Palaontologische und phylogenetische Aspekte .................... 427
Die Entstehung des Menschen .................................. 433
Stammbaume und experimentelle Phylogenie ..................... 435
Literatur ....................... _ .. _ ......................... 437
Namenverzeichnis .......................................... 449
Gattungs- und Artenverzeichnis ............................ 451
