Contribución al estudio taxonómico y descriptivo de la tabaiba dulce (euphorbia Balsamifera)

22 Pages·1999·11.5 MB·Galician

by  María Del Carmen Marrero Gómez

Rev. Acad. Canar. Ciena, XI (Nums. 3-4), 265-286 (1999)
CONTRIBUCIONALESTUDIOTAXONOMICOYDESCRIPTIVODELA TABAIBA
DULCE (EUPHORBIA BALSAMIFERA)
M.C. Marrero Gomez, O. Rodriguez Delgado
& W. Wildpret de la Torre
DepartamentodeBiologiaVegetal (Botanica). UniversidaddeLaLaguna.
38271 LaLaguna. Tenerife. Islas Canarias.
ABSTRACT
"Tabaibadulce" ("sweetspurge", "balsamspurge") {Euphorbiabalsamifera)isarepresentative
ofsection TithymalusinCanaryIslands. ItsworlddistributionislocatedtoCanaryIslands,NWandNE
Africa, and South Arabia. In this paper we analyze its position within the genus Euphorbia, and the
infraspecific taxa are described. Based in bibliographic data andpersonal observations a descriptive
studyofthespeciesiscarriedout. Itincludesmorphological,physiological,histological,chorologic and
phytochemicalfeatures, and somecomments aboutdispersion andorigin.
KEYWORDS: Euphorbiabalsamifera,taxonomy, anatomy,phyisiology, chorology, Canary Islands.
RESUMEN
Latabaibadulce{Euphorbiabalsamifera)esunodelosrepresentantesdelasection Tithymalus
del genero Euphorbia en las Islas Canarias. Su distribution mundial parece restringirse a este
archipielago, albordenoroeste y nordeste del continente africanoy al SurdeArabia. En este trabajo
se analizan su ubicacion dentro del genero Euphorbia y los taxones infraespecificos descritos.
Asimismo se hace un estudio descriptivo de esta especie, basado en datos bibliograficos y
observaciones personales, en el que se incluyen aspectos morfologicos, fisiologicos, histologicos,
corologicos y fitoquimicos, asi como los relativos asu dispersiony origen.
PALABRAS CLAVE: Euphorbia balsamifera, taxonomia, anatomia, fisiologia, corologfa, Islas
Canarias.
DESCRIPCIONY POSICION TAXONOMICA
1.
1. 1. Posiciontaxonomica
GeneroEuphorbiaL., Gen.pi. ed1 152 (1737)
Sinonimias: TithymalusTourn. exHall., Enum. Stirp. Helv. 1: 189 (1742);
Esula Rupp., Fl. Jen. ed. Hall. 271 (1745), Haw., Syn. PL Succ. 153 (1812);
GalarhoeusHaw., Syn. PI. Succ. 143 (1812).
ElgeneroEuphorbiacomprendeaproximadamente2.000especies(Oudejans [301). Laprimera
revisiondel mismofuerealizadaporBOISSIER [4] en 1862, siendo modificadaposteriormenteporPax
265
[32] yPax& Hoffmann [33]. Recientemente, lasespeciesdelgeneropresentesenzonasgeograficas
concretas (Rusia, JaponyEstedeAfrica)han sidoestudiadasporProkhanov [37], Hurusawa [20]
yCarter [8],respectivamente. Enlaactualidadnoexisteaununsistemadejerarquizaciontaxonomica
consensuadoaescalamundial, talcomohanpuestodemanifiestoDiaz,Rodriguez&Wildpret [13].
Desde el punto de vista sistematico, Euphorbia balsamifera fue incluida inicialmente por
Boissier [4] ymastardeporVlNDT [39] enlasubseccionPachycladaedelaseccion Tithymalus:
Sect.Tithymalus.Frutices, suffruticesvelherbae, nunquamcarnosae, neeacaules, intotoorbeobviae,
in temperatis autem mullofrequentiores. Folia caulina raw opposita, daepissime sparsa, floralia
opposita, rarius ternata. Inflorescentia cymis dichotomisplerumque umbellatim dispositis constans.
Glandulaeplaniusculae, apice rotundatae, integrae veltruncatae velbicornes veldenticulatae, 4-5,
rarissimeplures. Bracteolae interflores masculos apice lacerae velplumosae, interdum obsoletae.
Semenacarunculatum velsaepiuscarunculatum.- Sectio longeplurimasgenerisspeciesamplectens,
naturalis, sed, cujuscharacterespotiusnegativi.l
Subsect.Pachycladae. Fruticesgerontogei, saepissime insulares, ramiscrassisinfermeplus
minus denudatis cicatricosis supernefoliosis. Folia ramealia sparsa, Integra. Cymae 1.-
pleiocephalae, umbellataevelpaniculatae. Involucrummajusculum, glandulis4-5integrisvel
truncatis bicornutisve. Semina carunculata. rarius ecarunculata. Species si ad solam
glandularumformamspectesalioe. Galarrhoeo, alioe. Esulaeadnumerandoe, sedhabitupropio
donataeetnaturaliussubsectionempropriamconstituentes.
1.2. Descripcion
Euphorbia balsamifera Aiton,HortusKewensis 2, 137 (1789)
Sinonimias: EuphorbiadulciscanariensisL.
TithimalusnonacrisBauh.
TithymalusbalsamiferusHaw., Synpi. succ. 140(1812)
Ladescripcionoriginal deEuphorbiabalsamifera,publicadaporWilliamAitonen suHortus
Kewensises muy sucinta:
Euphorbiabalsamifera:
E. inermisfruticolastricta, capituloterminalifoliis
lanceolatislaevibusglaucis.
BalsamSpurge
NatofCanaryIsland. Mr. FrancisMasson
Introdl779
1SeccionTithymalus.Arbustos,subarbustosyhierbas,nuncatotalmentecarnosasniacaules,presentesentodoel
mundo,peroconmenorfrecuenciaenlaszonastempladas.Hojascaulinaresraramenteopuestas,frecuentementeesparcidas,
lasfloralesopuestas,raramenteternadas.Inflorescenciaencimasdicotomas,casisiempredispuestasenumbelas.Glandulas
ligeramenteaplanadas,conapiceredondeado,entero,truncado,bicorneodenticulado,4-5,raramentemas.Bracteolasentre
las flores masculinas, con apice desgarrado hasta plumoso, internas rudimentarias. Semilla ecarunculada, hasta casi
carunculada.Secciongrandequecomprendemuchosgeneros,perocuyoscaracteressonconfusos.(BoisSffiR[4],pag99).
2SubseccionPachycladae.Arbustospertenecientesalviejomundo,amenudoinsulares,conramascrasas,enla
parteinferiormasomenosdesnudasconcicatricesdelashojassuperiores.Floresesparcidasenlasramas,enteras.Cimas
conununicociatio,enumbelasopaniculas.Involucregrande,4-5glandulas,enterasotruncadas,condoscuernos.Semilla
carunculada,raramenteecarunculada.Siseatiendealaformadelasglandulas,algunasespeciespuedenserincluidasdentro
delgrupoGalarrhoeooelgrupoEsulae,peroporsuhabitopropio,debenserincluidosenunasubseccionpropia.(BoisSffiR
[4],pag. 107).
266
PI D.S.B?
Posteriormente, BOISSIER [4], enelProdromusSystematisNaturalisRegni Vegetabilisde De
Candolle, describelatabaibadulcedeformamas amplia:
E. balsamifera (Ait. Hort. Kew. 2, p 137), glabrafruticosa, ramosissima, ramis brevibus
cinarescentibus,foliisadramorumapicem rosulatissessilibuscrassiusculislineari-lanceolatisacutis
mucronulatisomnibusconformibus, involucroecentrorosulaesolitariobrevissimepedunculatebasi
nudohemisphaericofauceveltuinolobisovatisdenticulatis, glandulisquinistransverseoblongis, stylis
liberisbreviterbifidisapiceincrassatis, capsulaebrevissimepedicellataegloboso-depressaesparsium
velutinae coccis dorso, planiusculis, semine ovate laevi ecarun culato. In littoribus insularum
Canarienseum(Buck, Webb!, Bourgeaun. 472!et1510!).
CanariensesetMediterraneae
Vulgo Tabaibadulce.- Webbphyt. Can. t. 209ettab.phytest.t.6. InSenegambiaeregno Cayor
adsepesformandascultasubnomineSelane(Heudelot), an ibiverespontanea ?. Frutex4-5-pedalis.
Folia9-12lineaslonga, 2-21/2lata. Involucraquaedamhermaphrodita, saepiusmascula. Capsulapiso
major. Succusmitisetjuncudus. Speciesasequentibusinflorescentiamonocephalaetdefectofoliurum
floraliumdistinctissima. (v.s.).4
En sintesis, Euphorbia balsamifera es un nanofanerofito suculento, crasicaule y con latex
(caracteristica del genero). Su altura oscila entre los 10-15 cm, cuando crece en territorios costeros
m
sometidos avientos constantes,ylos4 quepuede alcanzaren ambientes mas favorables. Posee un
troncodensamenteramificadodesdelabase,contonalidadesgrisaceaso sepiasydiametrovariable (8-
60 cm). Hojas dispuestas hacia el apice de las ramas formando pseudo-rosetas, linear-lanceoladas,
agudas, en ocasionesligeramentecrasas, verdepandas, de2a3,5 cmde largo. Ciatiosprovistos de un
cortopedunculo, solitariosyenpositionterminal. Involucroinfundibuliformeyvellosoenlagarganta.
con lobulos ovados y denticulados. Glandulas oblongas, en numero de cinco. Pedunculos de los
estambreslineari-acintados, glabros, sobresaliendoligeramente del involucro. Filamentos estaminales
igualesentresi, 1-2vecesmas largosquelasanteras. Bracteasmasculinas linearesyfimbriado-ciliadas
en la parte superior. Ciatios femeninos con un pedicelo muy corto, provistos de algunas bracteas
mm
masculinas rudimentarias. Estilos de 2-2,5 de longitud, bifidos y dispuestos en numero de tres.
separados desde la base. Tricocas de 7,9 x 8,11 mm, cortamente pedunculadas; superficie con un
3Aiton[1],pag. 137.
4E. balsamifera(Ait.Hort.Kew.2,p 137),glabra,arbustiva,muyramificada,conramascortasgrisceniza,hojas
haciaelapicedelasramasformandorosetas, sesiles, ligeramentecrasas, linearlanceoladas. agudas. mucronadas, todas
iguales, involucro en el centro de las rosetas, cortamente pedunculado, hemisferico, garganta con lobulos ovados.
denticulados,cincoglandulas,transversalmenteoblongas,estiloslibres,cortamentebifidos.engrosadosenelapice,capsula
cortamenteestipitadagloboso-depresa,ligeramenteaterciopeladoeneldorsodelascocas,ligeramenteaplanadas.semilla
ovada,sincaruncula. EnellitoraldelasIslasCanarias.
CanarienseyMediterranea
Tabaibadulce.-WebbPhyt.Can. t. 208ettab. phytest. t.6. Enel reinodeSenegambiaseencuentraformando
setosenterrenoscultivados,dondeesllamadaSelane(Heudelot).yallfesespontanea?.Arbustode4-5pies. Hojasde2-3
cmdelargo.Ciatioconinvolucroaveceshermafrodita,muchasvecesmasculino.Capsulamayor.Camosayconpresencia
delatex. Especiesconinflorescenciasconunsolociatioyausenciadehojasfloralesmuydiferentes. (BOISSIER[4],pag.
107].
267
tomentode densidadvariabley, enocasiones, detonalidadesrojizas o amarillentas. Semillaslisas, de
colorationgris-cenicientao marronoscura. Carunculaausente.
1.3. Taxonesinfraespecificos
Variostaxonesinfraespecificoshan sidodescritos enel senodeEuphorbiabalsamifera, tanto
paraelNorte deAfricacomoparael Surde ArabiayEste deAfrica. Losprimeros se debenaMaire
[26] en el Bulletin de la Societe d'Histoire Naturelle de VAfrique du Nord, 29: 449-451 (1938):
Euphorbia balsamifera var. rogeri (N.E. Brown) Maire y Euphorbia balsamifera ssp. sepium (N.E.
Brown) Maire.
Euphorbia balsamiferavar. rogerifuedescritainicialmenteparaMarruecos austro-occidental
comoEuphorbia rogeriN.E. Brownin Oliver,Fl. Trop.Africa6: 551 (1911),ysudescriptionoriginal
eslasiguiente:
Amuch-branchedshrub, woodybelow, succulentattheyoungerparts, naked, bearingleaves
attheendsoftheyoungbranchesonly, withoutspines, glabrous. Stemsormainbranches 1/2-3/4in.
thick;youngerbranches1 1/2-4lin. thick, terete,forkingandoftensomewhattortuous. Leavesalternate,
sessile, deciduous, thin, 3/4-1 1/2in. long, 1-3lin. broad, linearorlinear-lanceolate, narrowingtowards
thebase, obtuseandapiculateoracute, glabrousonbothsides. Involucreterminal, apparentlysolitary,
21/2-3lin. indiam., onlyoneseen, withtheglandsandlobesbrokenoff. Capsulejustexsertedfromthe
involucre, 1/3in. indiam., subglobose,pubescent;stylesnotseen. Seeds(immature)globose, 1 1/2lin.
indiam., smooth.5
Asimismo,Euphorbiabalsamifera ssp. sepiumfuedescritaoriginalmenteparalazonasaheliana
como Euphorbia sepium N.E. Brown in Oliver, Fl. Trop. Africa 6: 551 (1911), con la siguiente
description:
A shrub. Branches terete,forking, glabrous, perhaps subfleshyattheyoungparts, 3/4-3 lin.
thickinthespecimensseen, denselyleafyatthetips, nakedbelow. Leavesalternate, 1-2in. long, 1 1/4-3
lin. broad, linear, somewhatabruptlyacute, tippedwithashorthair-likepoint, shortlytaperingatthe
sessilebase, entire, glabrousonbothsides, withthemidribscarcelyorbutslightlyprominentbeneath,
dryingpalegreen, those immediatelyaroundthe involucreyellow. Involucre solitary, terminal, on a
stoutpeduncle about 1 lin. long, broadly and shallowly cup-shaped, 3-31/2 lin. in diam., minutely
puberulousoutside, glabrouswithin, with5glandsand5transverselyrectangularfringedlobes;glands
1-11/4lin. broadintheirgreaterdiam., transverselyoblongorelliptic, entire,yellow. Ovary(immature)
denselypubescentorsubtomentose, articulatedtoapedicelaslongastheinvolucre, withoutacalyxat
itsbase,probablyfinallyexserted;styles1/4lin. long,free, erect, ratherstout, entire6.
5Arbustomuyramificado,lenosoensuparteinferior,suculentoenlaspartesjovenes,desnudo,portandolashojas
enelfinalde lasramasjovenes, sinespinas, glabra. Tallosdelasramasprincipals 1/2-3/4pulgadas de grosor; ramas
jovenes 1 1/2-4lineasdegrosor,cilindricas,ramificadasyamenudoalgoretorcidas.Hojasalternas,sesiles,caedizas,finas,
3/4-1 1/2 pulgadas de largo, 1-3 lineas. de ancho, linear o linear-lanceoladas, estrechandose hacia la base, obtusas y
apiculadasoagudas,glabrasenambascaras.Involucreterminal,aparentementesolitario,2 1/2-3lineasdediametro,solo
unoanalizado,conlasglandulasyloslobuloscaidos.Capsulaexertadelinvolucre, 1/3pulgadasdediametro,subglobosa,
pubescente;estilosnovistos. Semillas(inmaduras)globosas, 1 1/2lineasdediametro,lisas.(Brown[6], pag551).
268
PorloqueserefierealSurdeArabiayalEstedeAfrica,existeotrasubespeciedadaporBally
[2] en Candollea 21: 31-33 (1965): Euphorbia balsamifera ssp. adenensis (Defl.) Bally. Estabasada
enlaespecieEuphorbiaadenensisDefl.Bull. Soc. Bot. France 34: 67 (1887)y suscaracteristicasmas
destacables son las siguientes: arbusto con vastagos lenosos, de corteza blanca a gris oscuro, con
crecimientomascompactoyhojasmas cortas y glaucas quelaespecietipicadelasIslas Canarias, de
morfologia obovada-oblonga. Los estilos estan soldados hasta la base. Las capsulas, generalmente
glabras, raramentepubescentes, contienen semillasglobosas. (Deil&Muller-Hohenstein[12]).
Porotro lado, en 1935 Arturo Caballero describiounaespeciedeEuphorbia parael Oestede
Assaka: Euphorbia capazii Caball., en Trab. Mus. Cienc. Nat. Madrid, Ser. Bot. 30: 25 (1935). Este
taxonpresentaunascaracteristicasmorfologicasmuy similaresalatabaibadulcedelasIslasCanarias,
hasta el punto de ser considerada por muchos autores como sinonimia de E. balsamifera, sin darle
siquierarangoinfraespecifico.
En relation con la identidad de estos taxones, Vindt [39] afirma que los ejemplares de E.
balsamifera tratados en su trabajo se aproximan alasubespecie eu-balsamifera var. rogeriMaire, al
mismo tiempo que confirma que dicho taxon coincide con Euphorbia rogeri N.E. Brown y con
Euphorbia capazziiCaball.
Enelmismo sentido, Maire [26] ponedemanifiesto lagrancoincidenciadecaracteres entre
eltaxondadoparaelNortedeAfrica,E. balsamifera ssp. eu-balsamiferavar. rogeri,ysuequivalente
enelArchipielagoCanario, E. balsamifera ssp. eu-balsamifera, estableciendo las diferencias anivel
delashojas,ligeramentemasanchasenlaplantamarroqui; aderrias,apuntalaposibilidaddequeambos
taxonesdifieranenladioeciamanifiestaenlaplantaafricanayausenteenlacanaria. Segunestemismo
Arbusto. Ramascilfndricas, ramificadas, glabras, aveces subsuculentasen las partesjovenes, 3/4-3 lineas de
grosorenlosespecimenesanalizados,densamenteprovistasdehojasenlapartesuperior,desnudasenlabase.Hojasaltemas
1-2pulgadasdelargo, 1 1/4-3lineasdeancho,lineares,bruscamenteagudas,finalizadasenuncortoapendiceconforma
depelo,cortamenteatenuadasenlabase,sesiles,enteras,glabrasenamboslados,conelnerviocentralescasaoligeramente
prominenteenlaparteinferior,verdepalidascuandoestansecas,ylassituadasinmediatamentealrededordel involucro
amarillas. Involucro solitario, terminal, con unrobusto pedunculodealrededorde 1 lineade largo, con formadecopa,
alargadoypocoprofundo,3-3 1/2lineasdediametro,escasamentepubescenteenlaparteexterior,glabraenelinterior,con
5 glandulas y 5 lobulos rectangulares agrietados; glandulas de 1-1 1/4 lineas de ancho en su diametro mayor,
transversalmente oblongas o elfpticas, enteras, amarillas. Ovario (inmaduro) densamente pubescente o subtomentoso,
articuladoporunpedicelotanlargocomoel involucro,sincalizensubase,probablementeexertoal final;estilos 1/4de
lineadelargos,libres,erectos,masbienrobustos,enteras. (Brown [6],pag.551).
269
autor, latabaibaafricanasedistribuyeportodoel Suroestede
Marruecos, donde actua como un elemento claramente
termofilo, pues prefiere situaciones de solana.
Lasubespeciesepiumpresentaunamayordivergencia
conlostaxonestratadosanteriormente. Maire [26],quelacita
en el Sur de Mauritania (Nema, Tijirit), apunta como
diferencias mas significativas: la existencia de ramas mucho
masdelgadasymenoscarnosasqueenlasanteriores, asicomo Fig. 1.-MapadcdistributiondeEuphorbia
balsamifera. A: subsp. balsamifera. B:
eltenerhojas mas largas ylineares. subsp.adenensis(Bally|2])
AbE. balsamiferatypica(ssp. eu-balsamiferaMaire, n.nom.)receditramistenuioribuslignosis,
minuscarnosis,florenditemporevaldefoliatis;foliis linearibuslongioribus (usquead6,5x0,5cm),
apice in setulam tenuem hyalinamproductis (nee in cuspidem brevem, opacam, crassam, coloratam
abeuntibus);foliisfloralibusbrevioribus, interdumlatioribus,flavescentibus; cyathiiglandulissaepius
transversevaldeelongatis.1
Porsuparte,A. Chevalier [9] yT. Monod [28] noadmitendistincionentreEuphorbia rogeri
N.E. Brown y Euphorbia sepium N.E. Brown. Sin embargo, M. Gattefosse, cultivo las dos plantas
durantevariosafiosyllegoalaconclusiondequeambostaxoneseranespeciesdiferentes. (Vindt [39],
pag. 46).
PorloqueserefiereaEuphorbiabalsamifera spp. adenensis,parecequenohaydudasrespecto
asu identidadtaxonomicadiferenciada. Bally [2] se basaen laexistenciade estilos soldados en su
mitadinferior,caracterconstanteenlosejemplaresdelEstedeAfricay SurdeArabia,y ausenteenlos
del Oeste de Africa y Canarias, como fundamento para sostener esta subspecie; ademas, no hace
distinciontaxonomicaalgunaentrelosejemplarespresentesenlasIslas Canarias y sushomologosdel
OestedeAfrica.
Amodode sintesis,enlatablaI, seindicanlosprincipalescaracteresque, demaneraconstante
ono,han sidoutilizadosparadiferenciarlostaxonesmencionados anteriormente. Dichoscaracteresse
refierenalos siguientesorganos: hojas,bracteolas,estilosy semillas. Tambien seincluyeunapequena
nota relativa a la corologia de cada uno de los taxones. En esta tabla se aprecia la coincidencia
corologicaymorfologicadeEuphorbia balsamifera ssp. balsamiferaconE. balsamifera var. rogeri,
E. balsamifera ssp. sepiumyE. capazzii, puestademanifiesto sobretodoenlosestilosylascapsulas.
Elloparecejustificarelquetodosestostaxones se agrupencomoE. balsamifera, deAfricaoccidental,
frenteaE. adenensisdeAfricaoriental, conclaras diferenciasenlos aspectosyamencionados.
7DelaE.balsamiferatipica(ssp.eu-balsamiferaMaire,n.nom.)difiereporlasramaslenosasmasdelgadas,menos
carnosas,eneltiempodefloracionmuyfoliolosas;hojaslinearesmaslargas(hastacercade6,5x0,5cm),elapiceconun
pelohialinodelgadoalargado(noenelextremocorto,opaco,craso,coloreado); hojas floralesmascortas, avecesmas
anchas,amarillosas;glandulasdelciatiomuchasvecesligeraytransversalmenteelongadas.(Maire, [26],pags.450-451).
270
'
&
[17]) [6]); hasta
Smara
(Hooker
Long (Brown Blanco
[6])[26])Nyger, [18]);[26]). b<
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271
LaepidermisenlaraizprimariadeEuphorbiabalsamifera apenaspresentacutinizacion. Sucorteza
estaformadaporgrandescelulas deparedesfinasydeescasocontenidocelular, conespaciosintercelulares
pequenos, los cuales pueden agrandarsu tamano aliniciarelcrecimiento secundarioporlisigenesis, sobre
todoen lazonacortical mas interna. El sistemavascularposeeuncrecimientoexarco, donde se alternaun
numero variabledepolos deprotoxilema(aproximadamente seis)conotrostantos demetafloema.(Jimenez
etal. [22]).
2.2. Talloprimario
Lascelulasdelaepidermis secaracterizanporlapresenciadepapilas. Elnumerodeestomasesmas
abundantequeenlas especies del genero quenopresentanhojas. Lacortezapresentanormalmente, enlas
capas mas externas, un tejido diferenciado; el resto de las celulas corticales son de pared finay contorno
redondeado, con almidon y, aveces, con cristales rombicos y drusas. El sistema vascularformaun anillo
continuoycirculardehacescolateralesylamedulaestaformadaporcelulasparenquimaticasdeparedfina,
conlaticiferos y granos de almidon, avecescondrusasycristales. (JIMENEZetal. [22]).
2.3.Lashojas
Laepidermisdelashojas, ensectiontransversal,estaconstituidaporcelulasdeformacuadrangular,
cubiertas generalmenteporunagruesacuticula; destacalapresenciadepapilas, quepuedendistribuirseen
ambas superficies foliares. Vistas frontalmente las celulas epidermicas presentan un aspectopoligonal, en
generaldeparedesrectas. Asimismo, losestomas sedistribuyenen ambas superficies foliares. Elmesofilo
secaracterizaporposeerunparenquimaenempalizada, que se situatantoenlasuperficie superiorcomoen
lainferior. Esteparenquimaconstadetrescapas,estandolasdosmasexternasbiendelimitadasmientrasque
laterceraes detransitionconelparenquimaesponjoso; esteloformancelulasredondeadas, conpequenos
espacios intercelulares. Las celulas mas proximas a la epidermis inferior se disponen de manera mas
compacta, con mas cloroplastos, formando un tejido en empalizada tipico de dos capas, como ya hemos
indicado. Esteparenquimaenempalizadaescontinuoentodalasuperficie superior, sibienenlazonabasal
foliarestamenos desarrollado.
El sistemavascularfoliaresdetiporeticulado, existiendounnerviomedio apartirdelcualderivan
los laterales. El nudo trilacunar, con tres trazas y tres lagunas foliares, es un caracter que se mantiene
uniformeentodoel genero. Losnervios laterales seoriginanapartirdeloshaces liberolenosos situados en
losextremos del arcoposterior, quedandoeste, despues de laemisiondeunelemento, conunhazmenoso
con este mas reducido; de este modo, a medida que nos separamos de la base hacia el apice, el arco esta
formadopormenoshacesyestosestan masproximos, hastaquedarfinalmenteuno soloenlazonaapical.
Cadahazvascularescolateral,conloselementosxilematicosdispuestosenformadeunanguloampliamente
abierto, cuyo verticemirahacialacarasuperiorde lahojay la aberturaestarodeadaporel floema. Todos
272
los haces vasculares de la hoja se situan por debajo del parenquima en empalizada y estan rodeados por
celulasparenquimaticasqueconstituyenla"vainadelhaz";estaseobservamejorenloshacesmaspequefios,
en los que se dispone una fila de celulas alrededor del haz vascular. En el mesofilo es posible encontrar
traqueidas relacionadas con el sistema vascular; estas traqueidas acuiferas son de forma variable,
generalmente trapezoidales y con espesamientos reticulados. El nervio medio se distingue a simple vista
comounacostillamas omenos pronunciadaenelenvesfoliar; microscopicamenteposeeunaestructurade
celulas parenquimaticas dispuestas muy compactamente y que, en la hoja madura, se colenquimatiza,
comenzandoesteprocesoporlas celulas subepidermicas.
Todalahojaestaatravesadaporlaticiferos que sedistribuyenportodoelmesofilo, principalmente
enel esponjosoyentrelos elementos delfloema. (Jimenezetal. [22]).
2.4.Peridermisycortezasecundaria
Unavezfinalizadoelcrecimientoprimariocomienzaeldesarrollodelos elementos secundarios. En
larafzseformalaperidermis,queconstadelos siguienteselementos: tejido suberoso, deunasochoaquince
capas decelulasirregularesy aplastadas; ylafelodermis, decelulasdispuestasradialmenteyalgo alargadas
en el sentido longitudinal. La corteza secundaria de la rafz esta formada por celulas de paredes finas,
dispuestas de forma compacta, que a veces acumulan almidon. La corteza suele estar atravesada por
laticiferos.Eneltallo,laperidermis seformacomoconsecuenciadeladivisiondelascelulas subepidermicas.
Laestructuradelacortezasecundariaesmuy similaralaobservadaenlacortezaprimaria,peroenestecaso
seobservanlaticiferos de mayordiametroy deparedes mas gruesas. (Jimenezetal. [22]).
2.5. Sistemavascularsecundario
El sistemavascularde larafz ocupa unagran extension en comparacion con el resto de los tejidos
radicales; sin embargo, en el tallo bien desarrollado no existen diferencias, observandose una medula
persistente. Elfloemaestaescasamentedesarrolladoy amedidaqueelcrecimientode laplantaavanza, este
sevaobliterandodemaneraexagerada. Las denominadas"fibras supraliberianas" seengrosany sedisponen
formando grupos aislados, en numero bajo y de pequeno diametro en el tallo. En este, el xilema presenta
vasos principalmente reticulados y con placa de perforacion simple y oblicua, disponiendose en seccion
transversal en filas radiales. Las fibras xilematicas son, por lo general, de seccion cuadrangular y
pectocelulosicas, diferenciandose dos tipos: unascon lapared homogeneay otras que presentan doscapas,
laexternarigidaylainternareticulada, nominadascomofibras gelatinosas o mucilaginosas. El parenquima
axial estapoco desarrollado, con celulas que se distribuyen entre las fibras y sin relation con los vasos, y
celulas que se situan al lado de los vasos. Los radios vasculares porlo general numerosos, pueden seruni
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obiseriados. Los anillos decrecimientoestanmarcados, alposeerlas fibras ligeras diferencias enelgrosor
de laparedy enel diametro de sus vasos.(Jimenezetal [22]).
2.6. Laticiferos
A
lo largo de todo el cuerpo de la planta se distribuyen laticiferos de caracter no articulado y
ramificado, cuyalongitudvariaalo largo de toda su longitud. Los tubos principales se distribuyenenuna
directionparalelaaleje tallo-raiz, localizandoseprincipalmente enlacortezaprofundade dichos organos.
Porlo general, lospuntos deramification seencuentran asociados alfloema, donde sudiametroes menor,
asi como en lamedulay lacortezamas externa, donde el diametro tambien es generalmente menor. Enla
zonadeltalloprimarioestoslaticiferos poseenundiametroescasoyunaparedfina, alcanzandolos valores
limite en el apice vegetativo del brote, donde los extremos sufren division y se alargan gracias a un
crecimiento simplastico e intrusivo, observandose en ellos su condition cenocitica; llegan hastael mismo
apice, tanto en la zona medular como en la cortical, si bien en la primera su numero es muy reducido.
Asimismo, en las hojas los laticiferos siempre estan presentes e interconectados con los del tallo, que se
distribuyenportodo el mesofiloe inclusopueden llegaralaepidermis. Su diametro y abundanciavariaen
lasdistintaszonasdelahoja, siendo mayoresenlasproximidadesdel nerviomedio. Enlazonacorticalmas
profunda del tallo secundario es donde se detecta una mayor presencia de ellos. El grosor de la pared es
mucho menor en los organos con estructura primaria, mientras que en las zonas que poseen estructura
secundaria los laticiferos tienen una pared celular mas espesa, por lo general con caracter
pectocelulosico.(JiMENEZ& Caballero [21]).
2.7. Granos dealmidon
Los granos de almidon, presentes tanto en el latex como en los tejidos, poseen una morfologia
osteoide desde los primeros estadios del desarrollo, es decir, desde el principio hay unamayordeposition
dealmidonenlosextremos delgrano, loqueproduce no solounalargamientoyengrosamientodeeste, sino
unensanchamiento muypronunciado enlas regiones distales. Este tipo de grano tiene laparticularidad de
queno soloensanchasusextremos, sinoqueenlamayorfasucabezaestalobulada, de ahique parezcamas
apropiadasu nominationcomo "osteoide lobulado". (Jimenez& Caballero [21]).
2.8. Polen
Los granos depolen deEuphorbia balsamifera se situan entre los mayores del genero, alcanzando
los49,57jim. Setratadegranosprolado-esferoidales,conunaexinageneralmentereticulada,conabundantes
brochis alargados semejantes alos deE. aphylla, enlos que apenas se observanzonasfoveoladas. Lazona
apocolpicamuestraunreticulo mas fino.
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