Conceptos De Genetica (10ed)

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by  Varios

Conceptos de genética
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Conceptos de genética
Décima edición
William S. Klug
The College of New Jersey
Michael R. Cummings
Illinois Institute of Technology
Charlotte A. Spencer
University of Alberta
Michael A. Palladino
(cid:69)(cid:82)(cid:82)(cid:78)(cid:86)(cid:80)(cid:72)(cid:71)(cid:76)(cid:70)(cid:82)(cid:86)(cid:17)(cid:82)(cid:85)(cid:74)
Monmouth University
Traducción
Vuelapluma, S.L.
Revisión técnica
Lluís F. Pascual Calaforra
Departamento de Genética
Facultad de Biología
Universidad de Valencia
PEARSON
Datos de catalogación bibliográfica
Genética, Décima edición
Klug William S., Cummings, Michael R., Spencer, Charlotte A.,
Palladino, Michael A.
PEARSON EDUCACIÓN, S.A., Madrid, 2013
ISBN: 978-84-9035-384-4
Materia: Genética, 577
Formato: 215 x 270 mm Páginas: 992
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© PEARSON EDUCACIÓN, S.A., 2013
C/ Ribera del Loira, 28
28042 Madrid (España)
www.pearson.es
Authorized translation from the English language edition, entitled CONCEPTS OF GENETICS, I Oth Edition by WILLIAM KLUG; MICHAEL CUMMINGS;
CHARLOTTE SPENCER; MICHAEL PALLADINO, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright ©2012
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including
photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
SPANISH language edition published by PEARSON EDUCACION S.A., Copyright ©2013.
ISBN: 978-84-9035-384-4
Depósito Legal: M-10066-2013
Equipo editorial:
Editor: Miguel Martin-Romo
Técnico editorial: María Vázquez
Diseñadora Senior: Elena Jaramillo
Diseñador Técnico: Pablo Hoces de la Guardia
Equipo de producción:
Directora: Marta lllescas
Coordinadora: Tini Cardoso
Diseño de cubierta: Copibook, S.L.
Composición: Copibook, S.L.
Impreso por:
IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN
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PEARSON EDUCACIÓN S.A.
Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos
Acerca de los autores
William S. Klug es profesor de Biología en The College Charlotte A. Spencer es profesora asociada retirada del De­
of New Jersey (anteriormente Trenton State College), en partamento de Oncología de la University of Alberta en Ed­
Ewing, New Jersey, donde ha sido director del Departamen­ monton, Alberta, Canadá. Ha sido también miembro del
to de Biología durante 17 años. Obtuvo su licenciatura en Departamento de Bioquímica de la Universidad de Alber­
Biología en el Wabash College de Crawfordsville, Indiana, ta. Obtuvo su licenciatura en Microbiología en la University
y su doctorado en la Northwestern University, de Evanston, of British Columbia y su doctorado en Genética en la Uni­
Illinois. Antes de llegar a The College of New Jersey, estuvo versity of Alberta, seguido de una formación postdoctoral
en el Wabash College como profesor adjunto, donde prime­ en el Fred Hutchinson Cancer Research Center de Seattle,
ro enseño genética, así como biología general y microscopía. Washington. Sus intereses en investigación se centran en la
Sus intereses investigadores han estado relacionados con los regulación de la transcripción mediante la ARN polimerasa
estudios ultraestructurales y de genética molecular del de­ II en las células cancerosas; en las células infectadas por vi­
sarrollo, utilizando como sistema modelo la oogénesis en rus de ADN y en las células que atraviesan la fase mitótica
Drosophila. Ha impartido cursos de genética, así como semi­ del ciclo celular. Ha impartido cursos de bioquímica, gené­
narios avanzados en genética humana y molecular para estu­ tica, biología molecular y oncología, tanto a nivel universi­
diantes de biología durante más de cuatro décadas. En 2001 tario como para postgraduados. Además, ha escrito ensayos
recibió el primer premio anual de formación de The College para la serie Prentice Hall Exploring Biology, dirigidos a es­
of New Jersey, concedido al miembro del claustro que «más tudiantes universitarios.
motiva a los estudiantes para conseguir las notas más altas».
También recibió en 2004 el premio al profesor más destaca­ Michael A. Palladino es el Decano de la Escuela de Cien­
do de Sigma Pi International, y en el mismo año fue nomi­ cias y profesor asociado del Departamento de Biología de
nado como Educador del Año, un galardón otorgado por el la Monmouth University en West Long Branch, New Jer­
Research and Development Council de New Jersey sey Se licenció en Biología en el Trenton State College (aho­
ra conocido como The College of New Jersey) y se doctoró
Michael R. Cummings es profesor investigador en el Depar­ en Anatomía y Biología celular en la University of Virgi­
tamento de Ciencias Biológicas, Químicas y Físicas en el Illi­ nia. Dirige un activo laboratorio para estudiantes univer­
nois Institute of Technology, Chicago, Illinois. Durante más sitarios investigadores, donde se estudian los mecanismos
de 25 años, ha sido miembro del Departamento de Ciencias moleculares implicados en la inmunidad innata de los órga­
Biológicas y del Departamento de Genética Molecular de la nos reproductivos masculinos de los mamíferos y los genes
Universidad de Illinois, en Chicago. También ha trabajado implicados en la homeostasis del oxígeno y en los trastor­
en las facultades de la Northwestern University y de la Flo­ nos isquémicos de los testículos. Ha impartido una amplia
rida State University. Se licenció en el St. Marys College en gama de cursos universitarios y actualmente enseña genéti­
Winona, Minnesota, y obtuvo su máster y doctorado en la ca, biotecnología, endocrinología y prácticas de laboratorio
Northwestern University de Evanston, Illinois. Además de en biología celular y molecular. Ha recibido diversos ga­
este texto y de los volúmenes que los acompañan, también lardones por su investigaciones y su capacidad pedagógi­
ha escrito libros de texto introductorios sobre genética hu­ ca, incluyendo el New Investigator Award de la American
mana y biología general. Sus intereses investigadores se cen­ Society of Andrology, el Distinguished Teacher Award de
tran en la organización molecular y la cartografía física de 2005 de la Monmouth University y el Caring Heart Award
las regiones heterocromáticas de los cromosomas acrocén- de 2005 de la New Jersey Association for Biomedical Re­
tricos humanos. Ha impartido cursos universitarios sobre search. Es coautor del libro de texto universitario Introduc­
genética mendeliana y molecular, genética humana y biolo­ tion to Biotechnology, es editor de la serie de publicaciones
gía general, y ha recibido numerosos galardones por la exce­ Special Topics in Biology de Benjamin Cummings y autor
lencia pedagógica, otorgados por personal de la universidad, del primer libro de la serie, Understanding the Human Ge­
las organizaciones estudiantiles y estudiantes graduados. nome Project.
Resumen del contenido
PRIMERA PARTE
CAPITULOS ESPECIALES SOBRE
Genes, cromosomas y herencia
GENÉTICA MODERNA
1 Introducción a la Genética 1
Capítulo especial 1 Genética forense 544
2 Mitosis y meiosis 20
Capítulo especial 2 Genómica y medicina
3 Genética mendeliana 45 personalizada 556
4 Ampliaciones de la genética mendeliana 77 Capítulo especial 3 Epigenética 570
5 Cartografía cromosómica en eucariotas 114 Capítulo especial 4 Células madre 583
6 Análisis genético y mapas en bacterias
y bacteriófagos 154
CUARTA PARTE
7 Determinación del sexo y cromosomas
sexuales 188 Genómica
8 Mutaciones cromosómicas: variación en el número 20 Tecnología del ADN recombinante 601
y ordenación de los cromosomas 214
21 Genómica, bioinformática y proteómica 634
9 Herencia extranuclear 241
22 Aplicaciones y ética de la ingeniería genética y la
biotecnología 688
SEGUNDA PARTE
ADN: estructura, replicación y variación QUINTA PARTE
10 Estructura y análisis del ADN 260 Genetica de organismos y poblaciones
11 Replicación y recombinación del ADN 295 23 Genética cuantitativa y caracteres
12 Organización del ADN en los cromosomas 323 multifactoriales 734
24 Genética del comportamiento 757
TERCERA PARTE
25 Genética de poblaciones y genética evolutiva 776
Expresión génica, regulación y desarrollo 26 Genética de la conservación 808
13 El código genético y la transcripción 346
14 Traducción y proteínas 378 Apéndice A Lecturas seleccionadas 828
15 Mutación génica, reparación del ADN Apéndice B Respuestas a problemas
y transposición 410 seleccionados 840
16 Regulación de la expresión génica en Glosario 892
procariotas 443 Créditos 918
17 Regulación de la expresión génica en los
índice analítico 925
eucariotas 468
18 Genética del desarrollo 497
19 Cáncer y regulación del ciclo celular 521
Comprensión de los conceptos
El enfoque conceptual del libro
enfatiza las ¡deas fundamentales
de la genética, ayudando a los
estudiantes a entender y recordar
los conceptos fundamentales.
Análisis genético y mapas en bacterias
y bacteriófagos
CONCEPTOS DEL CAPITULO
►► Los genomas bacterianos tienen muy a menudo un donante a la receptora, permitiendo la recombinación
único cromosoma circular. genética.
►► Las bacterias han desarrollado numerosos modos de ►► Los bacteriófagos son virus que utilizan bacterias
intercambiar y recombinar la información genética como huéspedes. El ADN vírico se inyecta en la célula
entre células individuales, incluyendo la conjugación, la huésped, donde se replica y dirige la reproducción del
transformación y la transducción. bacteriófago y la lisis de la bacteria.
►► La capacidad para realizar la conjugación y transferir ►► Durante la infección por bacteriófagos, la replicación
En la página inicial de cada ► gelo cbreormnaodsao mpoa rb laa cpterersiaennoci da ed eu ninaf océrmlualac iaó no tgrae neésttiác a en dreecl oAmDbNin daecli ófang, oq upeu epduee dveer ssee rsveirg cuoidmao p boar se para la
capítulo se enumeran los el ADN de un factor de «fertilidad» o factor F. cartografía intergénica e intragénica.
Conceptos fundamentales, para ►► cEilt ofapcltaosrm Fa p buaecdtee reiaxnisoti rc doem mo aunne pralá asumtóidnoo, mo as ee np ueel de ►► Ebna crtaerraiósf oagcaos sioe ninetse, gdreas penu éesl dcreo lma oinsfoemccaió dne, le hl uAéDsNpe dde, l
ayudar a los estudiantes a centrarse ifnatceilgitraa rl ae ntr ealn csrfoermenocsoiam dae lb carcotmeroiasnoom, ae nd ed olan dcéel ula caohní jvuirnttiéon cdoons ee le An DuNn pbraocftaegrioa ny ore.plicándose a partir de
en las principales ideas de cada
capítulo.
Los conceptos ► 3untos de resumen Para ver actividades, animaciones y cuestiones de repaso,
fundamentales se revisan *—' consulte el área de estudio en www.masteringgenetics.com
con más detalle en 1. Lmao rdeocso:m cobninjuagcaiócnió gne, ntréatincsaf oernm baaccitóerni ays t srea npsudeudcec iróeanl.izar de tres cqiutoep plraospmoar cbiaocntaenri arensoi.s tEenn coicaa as iloons easn ctiobniótiteicnoesn, jguennteos cdoisnt ilnotsi vgoes­
la sección Puntos de 2. La conjugación puede ser iniciada por una bacteria que albergue nes necesarios para la transferencia del plásmido durante la con­
en su citoplasma un plásmido denominado factor F, lo que la con­ jugación.
resumen situada al final de vierte en una célula donante. Después de la conjugación, la célu­ 5. La transformación en las bacterias, que no requiere contacto
la receptora recibe una copia del factor F y pasa al estado F+. entre las células, implica la intervención del ADN exógeno que
cada uno de los capítulos 3. Cuando el factor F se integra en el cromosoma desde el citoplas­ entra en una bacteria receptora y se recombina con el cromosoma
ma, la célula continúa siendo una donante y se denomina célula del huésped. Es posible realizar una cartografía de ligamiento de
del libro. Hfr. Tras el cruce, el cromosoma donante se mueve unidirec­ genes alineados de forma muy próxima durante el análisis de la
cionalmente hacia el receptor, iniciándose la recombinación y transformación.
proporcionando las bases para la cartografía de tiempos del cro­ 6. Los bacteriófagos (virus que infectan bacterias) presentan un ci­
mosoma bacteriano. clo biológico bien deñnido, durante el cual se reproducen dentro
4. Los plásmidos, como el factor F, son moléculas de ADN que de la célula huésped y se pueden estudiar utilizando el ensayo de
se replican de manera autónoma y que se encuentran en el calvas.
Contenido nuevo y actualizado
Esta edición ha sido actualizada en profundidad para incluir los últimos
descubrimientos que los estudiantes necesitan conocer.
¡NUEVO!
Los Capítulos especiales sobre genética moderna son cuatro originales
minicapítulos (situados entre las Partes 3 y 4), incluyendo Epigenética,
Genómica y medicina personalizada, Células madre y Ciencia forense. ^
CAPÍTULOS ESPECIALES
SOBRE GENÉTICA MODERNA
Genética forense ü
Generadores
se ha visto más profundai
tas limitado con el que relacionar las pruebas con personas
o sospechosos específicos. Entre esas herramientas se in­
cluían algunos métodos fiables, como el análisis del grupo
otros métodos no fiables, como la microscopía capilar y la
comparación de marcas de mordedura.
Desde que se utilizara por primera vez en el campo fo­
rense la huella genética en 1986 (Recuadro 1), la genética
forense se ha convertido en un método de gran importan­
cia para que la policía identifique los orígenes de materia­
les biológicos. La huella genética puede ahora obtenerse
a partir de la saliva dejada en las colillas de los cigarri­
llos o los sellos de correos, a partir de pelos de masco­
tas encontrados en la escena de un crimen o a partir de
manchas de sangre del tamaño de una cabeza de alfiler.
Incluso muestras Incluso muestras biológicas degradadas por la acción del
:LU _iá pboiorl ólag aiccacsi ódne gdreal dfuaedgaos igdeennéttiidcaads ,q luae i naoycuednacni aa lo s lias tceumlpaa jbuidliidcaiadl dae d uentear pmeirnsaorn ala.
o el paso del tiempo Los investigadores ahora analizan grandes bases de datos
están proporcionando de perfiles de ADN almacenados, con el fin de encontrar
huellas genéticas que pcorrureebsapso enndceonnctiraa cdoans elons l ap eersfcielensa o dbet eunni dcroism ae pna.r Ltiar h duee llalas
ayudan al sistema genética ha permitido demostrar la inocencia de centena­
judicial a determinar la res de personas que habían sido condenadas por crímenes
identidad, la inocencia fdoer eennosersm hea gnr uatvielidzaadd oe lionsc lpuesrof isleenst geenncéiatidcaoss ap amrua eidrteen. tLifoi-s
o la culpabilidad de una
persona. Asia en 2004 y los ataques terroristas del 11 de septiembre
de 2001 en Nueva York. También han empleado el análisis
¡NUEVO!
Tratamiento actualizado de los campos avanzados a lo largo de todo el texto, incluyendo:
• El papel de la cohesina y la shugoshina durante la mitosis • Remodelación de la cromatina.
y la meiosis. • Desarrollo de C. elegans.
• El papel de TERRA durante la replicación del ADN • Selección clonal y el cáncer.
telomérico. • Tecnologías de secuenciación de ADN de nueva generación.
• Los ribosomas eucarióticos y la traducción. • Biología de sistemas.
• El efecto mutacional de la radiación de origen natural y • Estudios de asociación del genoma completo (GWAS).
artificial. • Genomas sintéticos.
• Reparación de desadaptaciones del ADN y cáncer. • Mecanismos moleculares que subyacen
• Riboconmutadores y regulación génica. al comportamiento.
Para ver una lista completa de todos los temas que se han actualizado, consulte en Prefacio en las páginas XXXI-XXXIV
Resolución de problemas
El énfasis que el libro pone en la resolución de problemas AHORA RESUELVA ESTO
anima a los estudiantes a aplicar los conocimientos 8.3 ¿Cuál es el efecto de un raro entrecruzamiento doble (a)
adquiridos y a refinar sus técnicas analíticas. dentro de un segmento de cromosoma que sea heterocigóti-
co para una inversión pericéntrica y (b) dentro de un segmen­
to que sea heterocigótico para una inversión paracéntrica?
¡AMPLIADO! Los problemas de las secciones Ahora resuelva ^ ■ SUGERENCIA: este problema requiere entender cómo efectúan la
esto han sido ampliados para incluir el enunciado completo del sinapsis los homólogos en presencia de una inversión heterocigótica,
problema y están integrados en el propio capítulo para ayudar así como ser conscientes de la distinción entre inversiones pericén­
a los estudiantes a verificar sus conocimientos, mientras siguen tricas y paracéntricas. La clave para resolverlo consiste en dibujar la
tétraday seguir la disposición de las cromátidas que sufren un doble
aprendiendo el material proporcionado en el capítulo. entrecruzamiento.
▲ Los ejercicios incluyen una
IDEAS Y SOLUCIONES sugerencia para guiar a los
estudiantes, y en el Apéndice B se
Como estudiante, se le pedirá que demuestre su conocimiento de la Determinar los genotipos a partir de la información pro­
genética de la transmisión resolviendo diversos problemas. El éxito proporciona una breve respuesta.
en esta tarea requiere no solo la comprensión de la teoría, sino tam­
bién su aplicación a situaciones genéticas más prácticas. La mayoría problema: En Drosophila, un alelo muíante recesivo, black (ne-
de los estudiantes encuentran que la resolución de problemas de gené­
tica constituye un desafío, pero también un ejercicio muy estimulan­ normal del tipo silvestre es gris. Si una hembra black se cruza con
te. Esta sección está diseñada para proporcionar ideas básicas sobre el un macho gris, cuyo padre era black, ¿qué proporción fenotípica
proceso de razonamiento requerido para la resolución de problemas.
Los problemas de genética son en muchos aspectos similares a
los problemas de álgebra que se enuncian de forma textual. El segregación. Además, hay que utilizar la información sobre
enfoque que hay que tomar es idéntico: (1) analizar el proble­
ma cuidadosamente; (2) traducir las palabras en símbolos, de­
finiendo cada símbolo de manera precisa; y (3) elegir y aplicar
una técnica específica para resolver el problema. Los primeros Debido a que la hembra es black, tiene que ser homoi Las secciones Ideas y soluciones
ites. El te ótica para el alelo mulante (bb). El macho es gris; por co
medida r ue su padre era black (bb), el macho recibió uno de los cr refuerzan las habilidades de resolución
¡rocigótico (Bb). de problemas de los estudiantes
A partir de aquí, resolver el problema es muy simple: mostrando soluciones paso a paso
te tipo, siga siempre este procedimiento:
(a) Determi: O □ y la argumentación que subyace a la
ra negro Macho gris
(b) Determi homloocciiggóotuiccaa heterocigótico resolución de problemas seleccionados.
| | 1 /2 de heterocigóticos
o o
por inspección. A partir de los genotipos d L ,
mine los fenotipos. Lea los fenotipos de F, ► Q Fi 1 /2 de homocigótic
(d) Repita el proceso para obtener inform negros, bb, machc
y hembras
Problemas y preguntas para la discusiión
Problemas extrapicantes
Los Problemas y preguntas I
En este capítulo, nos hemos centrado primero en la informa­
para la discusión situados ción que demostraba que el ADN es el material genético y luego
al final de cada capítulo hpvaeormri aWoss at eétxscopnnliic cyaas Cd dorei lcsaka er. rsHotrleulmacdtoaussr a cp odanercal l AueisDdtuNod ,e itlaa crla ceploí AtmuDloo Nf du.ee Ds pcurroirbapinuetenesd teoal TCauyalcr Acrviaantucrea d eex ntroatñicai adsu: r1a ndtee mlaa erxzpol oderal c2i0ó3n0 d. eSle e hspaa dceios ceuxbteierirotor. uRnea­
incluyen varios niveles de proceso, nos hemos topado con numerosas oportunidades para cientemente, se ha podido aislar y analizar su material genético.
tomar en consideración los métodos y razonamientos que per­ Este material es similar al ADN en algunos aspectos, en lo que
dificultad, y la mayoría de mitieron adquirir buena parte de esta información. A partir de respecta a su composición química. Contiene en abundancia el
las explicaciones dadas en el capítulo, ¿qué respuestas propon­ azúcar de 4 carbonos eritrosa y un equivalente molar de los gru­
ellos se pueden asignar a los dría a las siguientes preguntas fundamentales? pos fosfato. Además, contiene seis bases nitrogenadas: adeni-
ecsMausbateusesdttmeiioaroinnnsetg?es»G s « epe¿nniCd eóetnmic sao. lLlooas s Aegba(((abcn eleDe)))n n l hNéal¿¿¿atés,iCCCc l cbyiecóóóoa sne mmmc ed oteneeooo n ar ohsfs illarauegiagdsb eu d aqreyrneónoum abtginee saooe rmlccnstmatra oseqoapi r usdn faim oóeoócerf eou semqas cllcgué aalAaoceorddsui Dsloeó?la casnNt iei, aec e sastonntac rststmturí eúcfec biaom ctbi umcoéaarosnsnoa em dt aslideoce one tsn dlúim teseAarenato ercD tgjeerouNesmrmn inh aietaounalsd mags mau regasna nqr ntcaaéueoo ctrdesimiic o?aaeosl­­l Eet¿AilQclD AoudN?iéI: nxcLq3i0auaoo n esn(Á t Aleeia.n ss) Em ta,r u gne(odXlu laicéao)toic.nsv nuE iadnjlssuaeAat:n a ed (ts=sGoi b fr, r)a eT,aesg cts eiu=tcmsoli aeósHirs nnd ty aáad t nt(ieoe Tp snr)ray ,ees y c suuoeigntsnoi etdXseriCi senáh n meaa= n nu(e C lGntapr) soe ,m = s rhcmio iogXpdnuiot esiixeltdoanaon ntp etetaesisn rtpdaaareb ol (luaHpen coe)oesr ysr­­
estudiantes que identifiquen plementarias? tructura de esta molécula.
(d) ¿Cómo sabemos que G se empareja con C y que A se em­ (a) Proponga un modelo general de esta molécula. Descríbalo
ye xepxearmimineennt allaess bqausee s pme(enae)r lneojt¿saaC r ocióraogmsn?a oTn is asam bmeoemsd eoidusa cqa qurueió eet ixsceios ftsoe?nrm seacnu leonsc piaasr edse d AeD baNs erse pcoetmitipvlaes­ b(tibrre) pvae¿rmQaeu Hnét pye.r poapriae dXa deens e dl em eomdeplaor?ejamiento de bases deben exis­
subyacen a diversos (c) Dado el diámetro constante de 30 Á, ¿cree que o bien (i)
conceptos importantes. Se 2. Lexaps rfeusniócino,n aelsm aadcsecnriatmasi ealn mtoa yte rmiault gaecinóénti.c o¿Q souén slaig rneipfliiccaa cciaódna, t(aiin) tuon Ha ecso umnoa Xp usorinn aa my blaa so ptruar eins ausn oa apmiribmasid piinraim?idinas, o bien
han añadido nuevos
problemas a esta décima Los Problemas extrapicantes desafían a los estudiantes a resolver problemas complejos, A
edición
muchos de los cuales están basados en datos extraídos de artículos de investigación genética.
¡NUEVO! Practique la resolución
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Pedigree 2 from Part A is shown below Recall lhal this pedigree shows the inheritance o
For this pedigree, use the following genotypes
dd = homozygous for the recessive, wild-type all
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fundamentales, refuerzan las habilidades de
resolución de problemas con sugerencias
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que los estudiantes vayan cometiendo. Los
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de genealogías, el ligamiento al sexo, las
interacciones génicas, la replicación del ADN l”1
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