Bioquimica Las Bases Moleculares de la Vida MCKEE 5a edicion

769 Pages·2015·139.577 MB·Spanish

by  Mckee Trudy, Mckee James

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Q U I N T A E D I C I Ó N
Trudy McKee
James R. McKee
Traducción:
Martha Elena Araiza Martínez
Anahí Hurtado Chong
MÉXICO • BOGOTÁ • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • MADRID • NUEVA YORK
SAN JUAN • SANTIAGO • SAO PAULO • AUCKLAND • LONDRES • MILÁN • MONTREAL
NUEVA DELHI • SAN FRANCISCO • SIDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TORONTO
I
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Director editorial: Javier de León Fraga
Editora de desarrollo: Norma Leticia García Carbajal
Supervisor de producción: José Luis González Huerta
NOTA
La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de
la terapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosifi cación medicamentosa
sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores
humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación
de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de
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de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada
medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios
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respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a los laboratorios para recabar
información sobre los valores normales.
BIOQUÍMICA. LAS BASES MOLECULARES DE LA VIDA
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,
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DERECHOS RESERVADOS © 2014, 2008, 2004, respecto a la tercera edición en español por,
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Prolongación Paseo de la Reforma 1015, Torre A, Piso 17, Col. Desarrollo Santa Fe,
Delegación Álvaro Obregón
C. P. 01376, México, D. F.
Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. Núm. 736
ISBN: 978-607-15-1127-0
Translated from the fi fth English edition of:
Biochemistry: The molecular basis of life
Copyright © 2013, 2009 by Oxford University Press
Copyright © 2003, 1999, 1996 by The McGraw-Hill Companies, Inc.
All Rights Reserved
ISBN: 978-0-19-992046-4
GRG 12/13
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Impreso en China Printed in China
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Este libro está dedicado a la memoria de nuestro colega y amigo
Joseph L. Rabinowitz, PhD
Profesor Emérito de Bioquímica
University of Pennsylvania
El trabajo revolucionario sobre la síntesis del colesterol hizo posible el desarrollo
de los fármacos reductores de colesterol conocidos como estatinas.
Joseph también hizo contribuciones importantes en la investigación
del metabolismo esteroideo y de la hormona tiroidea.
Estaremos siempre agradecidos a Joseph por su aliento entusiasta a nuestro trabajo.
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COMITÉ ASESOR PARA LA REVISIÓN CIENTÍFICA
DE LA EDICIÓN EN ESPAÑOL
M. en C. Graciela Quintero Flores Lic. Sofía Olvera Sánchez
Profesora de las cátedras de Bioquímica Médica Bióloga Experimental por la Universidad Autónoma Metro-
y Química Biológica politana
Profesora Emérita de la División de Ciencias de la Salud Técnica Académica Asociada en la Universidad Nacional
Universidad de Monterrey Autónoma de México
Capítulos 12 y 18 Profesora de las cátedras de Bioquímica
y Biología Molecular
Dr. Óscar Flores Herrera Capítulo 10
Dr. en Investigación biomédica básica
Profesor Titular A, TC Sistema Nacional Dra. Isabel Lara Ayala
de Investigadores Nivel I Universidad de Lleida
Profesor de Bioquímica y Biología Molecular
de la carrera de Medicina, UNAM Dr. Luis Gómez Fernández
Capítulo 6 Universidad Politécnica de Madrid
Capítulo 2
Carlos Alberto Arango Mambuscay
B.Sc. Química, Universidad del Valle, Cali-Colombia, Dr. José Luis Paternaín Suberviola
Ph.D. Química, Cornell University, Ithaca, NY-USA Universitat Rovira i Virgili
Profesor del Departamento de Ciencias Químicas Capítulo 3
Universidad Icesi, Cali-Colombia
Dr. Juan Carlos Frías Martínez
Capítulo 4
Universidad CEU-Cardenal Herrera
M en C. Pedro Miguel Hernández Acosta
Dra. Ma. Teresa Albelda Gimeno
MsC. en Química
Universidad CEU-Cardenal Herrera
Docente de la cátedra de Bioquímica
Capítulo 5
Grupo de Investigación en Ciencias Básicas y Clínicas
Departamento de Ciencias Básicas de la Salud,
Dr. Miguel Cerezo García
Carrera de Medicina, Facultad de Ciencias
Universidad Jaume I
de la Salud
Capítulo 7
Pontifi cia Universidad Javeriana, Cali
Capítulo 8 Dra. Diana Valverde Pérez
Universidad de Vigo
M. en C. Lizette Susana Hernández Cárdenas
Capítulo 17
Profesora/Coordinadora del Departamento
de Ciencias Básicas Escuela de Medicina Dra. Carmen Mateo Mateos
y Ciencias de la Salud Tec Universidad Católica de Ávila
Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores
de Monterrey (ITESM)
Capítulo 11
Dr. Federico Martínez Montes
Médico Cirujano por la Facultad de Medicina
Doctor en Ciencias Biomédicas, Universidad Nacional
Autónoma de México
Profesor Titular de la cátedra de Bioquímica y Biología
Molecular desde hace más de 30 años
Sistema Nacional de Investigadores y miembro
de la Academia Mexicana de Ciencias
Capítulo 10
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Contenido
Prefacio xi Organelos vesiculares 44
Acerca de los autores xv Mitocondrias 48
Peroxisomas 50
1
Introducción a la bioquímica 1 Plástidos 50
Citoesqueleto 51
1.1 ¿QUÉ ES LA VIDA? 2
Ribosomas 56
1.2 BIOMOLÉCULAS 4
MÉTODOS BIOQUÍMICOS
Grupos funcionales de las biomoléculas orgánicas 5 Tecnología celular 57
Clases principales de biomoléculas pequeñas 5 Resumen del capítulo 59
1.3 ¿ ES LA CÉLULA VIVA UNA FÁBRICA DE PRODUCTOS Lecturas recomendadas 60
QUÍMICOS? 12 Palabras clave 60
Preguntas de revisión 60
Reacciones bioquímicas 13
Preguntas de análisis 61
Energía 16
Generalidades del metabolismo 17
Orden biológico 18 3
El agua: la matriz de la vida 62
1.4 BIOLOGÍA DE SISTEMAS 19
Emergencia 20 3.1 ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA 63
Robustez 20
3.2 ENLACES NO COVALENTES 64
Modularidad 21
Interacciones iónicas 65
MÉTODOS BIOQUÍMICOS Enlaces de hidrógeno 65
Introducción 22 Fuerzas de van der Waals 66
Resumen del capítulo 22
3.3 Propiedades térmicas del agua 67
Lecturas recomendadas 23
Palabras clave 23 3.4 Propiedades disolventes del agua 69
Preguntas de revisión 24 Moléculas hidrófilas, estructuración del agua celular
Preguntas de análisis 25 y transiciones sol-gel 69
Moléculas hidrófobas y efecto hidrofóbico 71
Moléculas anfipáticas 72
2
Las células vivas 27 Presión osmótica 73
2.1 TEMAS BÁSICOS 29 3.5 IONIZACIÓN DEL AGUA 77
Agua 29 Ácidos, bases y pH 77
Membranas biológicas 29 Amortiguadores 79
Autoensamblaje 30 Amortiguadores fisiológicos 85
Máquinas moleculares 31
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA
Hacinamiento macromolecular 31 Regulación de volumen celular y metabolismo 87
Transducción de señales 32 Resumen del capítulo 88
2.2 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS 32 Lecturas recomendadas 89
Palabras clave 89
Pared celular 33
Preguntas de revisión 89
Membrana plasmática 34
Preguntas de análisis 90
Citoplasma 35
Pili y flagelos 36
2.3 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS 36 4
Energía 91
Membrana plasmática 37
Retículo endoplásmico 38 4.1 Termodinámica 93
Aparato de Golgi 41 Primera ley de la termodinámica 94
Núcleo 42 Segunda ley de la termodinámica 96
v
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vi Contenido
4.2 Energía libre 98 6.4 Catálisis 187
Variaciones de la energía libre estándar 98 Reacciones orgánicas y estado de transición 187
Reacciones acopladas 100 Mecanismos catalíticos 188
Nueva perspectiva del efecto Función de los aminoácidos en la catálisis enzimática 191
hidrófobo 102 Funciones de los cofactores en la catálisis enzimática 192
Efectos de la temperatura y el pH en reacciones catalizadas
4.3 Función del ATP 102
por enzimas 194
Resumen del capítulo 106
Mecanismos detallados de la catálisis enzimática 196
Lecturas recomendadas 106
Palabras clave 106 6.5 Regulación enzimática 197
Preguntas de revisión 107 Control genético 199
Preguntas de análisis 108 Modificación covalente 199
Regulación alostérica 200
5 Compartimentación 202
A minoácidos, péptidos
Resumen del capítulo 204
y proteínas 109
Lecturas recomendadas 204
5.1 Aminoácidos 111 Palabras clave 205
Preguntas de revisión 205
Clases de aminoácidos 113
Preguntas de análisis 206
Aminoácidos con actividad biológica 114
Aminoácidos modificados en las proteínas 115 7
Estereoisómeros de los aminoácidos 115 Carbohidratos 208
Titulación de los aminoácidos 116
7.1 Monosacáridos 209
Reacciones de los aminoácidos 121
Estereoisómeros de los monosacáridos 210
5.2 Péptidos 123 Estructura cíclica de los monosacáridos 210
Reacciones de los monosacáridos 213
5.3 Proteínas 126
Monosacáridos importantes 219
Estructura de las proteínas 127
Derivados de monosacáridos 221
El problema del plegamiento 142
Proteínas fibrosas 145 7.2 Disacáridos 222
Proteínas globulares 148
7.3 Polisacáridos 223
5.4 Máquinas moleculares 153 Homoglucanos 223
Proteínas motoras 154 Heteroglucanos 227
7.4 Glucoconjugados 229
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA
Seda de araña y biomimética 155 Proteoglucanos 229
MÉTODOS BIOQUÍMICOS Glucoproteínas 230
Tecnología de proteínas 158 7.5 Código de los azúcares 231
Resumen del capítulo 163
Lectinas: traductoras del código de los azúcares 233
Lecturas recomendadas 163
Glucidoma 234
Palabras clave 163
Preguntas de revisión 164 MÉTODOS BIOQUÍMICOS
Glucómica 235
Preguntas de análisis 165
Resumen del capítulo 236
Lecturas recomendadas 236
6 Palabras clave 237
Enzimas 166
Preguntas de revisión 237
6.1 Propiedades de las enzimas 167 Preguntas de análisis 238
6.2 Clasificación de las enzimas 171 8
Metabolismo
6.3 Cinética enzimática 174
de los carbohidratos 239
Cinética de Michaelis-Menten 176
Gráficas de Lineweaver-Burk 178 8.1 Glucólisis 240
Reacciones de sustratos múltiples 179 Reacciones de la vía glucolítica 243
Inhibición enzimática 180 Destinos del piruvato 249
Cinética enzimática, metabolismo y hacinamiento Producción de energía a través de la glucólisis 251
macromolecular 186 Regulación de la glucólisis 252
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Contenido vii
8.2 Gluconeogénesis 255 10.2 Fosforilación oxidativa 317
Reacciones de la gluconeogénesis 255 Teoría quimioosmótica 317
Sustratos de la gluconeogénesis 259 Síntesis de ATP 320
Regulación de la gluconeogénesis 260 Control de la fosforilación oxidativa 321
Oxidación total de la glucosa 322
8.3 Vía de las pentosas fosfato 262
Transporte electrónico desacoplado 326
8.4 Metabolismo de otros azúcares importantes 266
10.3 O XÍGENO, FUNCIONAMIENTO CELULAR Y ESTRÉS
Metabolismo de la fructosa 266
OXIDATIVO 326
8.5 Metabolismo del glucógeno 268
Especies reactivas de oxígeno 327
Glucogénesis 268 Sistemas enzimáticos antioxidantes 332
Glucogenólisis 271 Moléculas antioxidantes 334
Regulación del metabolismo del glucógeno 272
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA Infarto al miocardio: isquemia y reperfusión 337
El diseño turbo puede ser peligroso 257 Resumen del capítulo 338
Resumen del capítulo 276 Lecturas recomendadas 338
Lecturas recomendadas 276 Palabras clave 338
Palabras clave 276 Preguntas de revisión 339
Preguntas de revisión 277 Preguntas de análisis 339
Preguntas de análisis 277
11
9 Lípidos y membranas 340
Metabolismo aerobio I:
11.1 Clases de lípidos 341
ciclo del ácido cítrico 278
Ácidos grasos 341
9.1 Reacciones de oxidación-reducción 280 Eicosanoides 344
Coenzimas redox 283 Triacilgliceroles 347
Metabolismo aeróbico 287 Ésteres de ceras 348
Fosfolípidos 348
9.2 Ciclo del ácido cítrico 287
Fosfolipasas 352
Conversión del piruvato en acetil-CoA 289
Esfingolípidos 352
Reacciones del ciclo del ácido cítrico 292
Enfermedades del almacenamiento de esfingolípidos 354
Destino de los átomos de carbono en el ciclo del ácido
Isoprenoides 355
cítrico 296
Lipoproteínas 359
Ciclo del ácido cítrico anfibólico 296
Regulación del ciclo del ácido cítrico 298 11.2 Membranas 362
El ciclo del ácido cítrico y la enfermedad humana 301 Estructura de la membrana 362
Ciclo del glioxilato 302 Función de la membrana 368
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA
Historia evolutiva del ciclo del ácido cítrico 304 Botulismo y fusión de membrana 375
Resumen del capítulo 305 Resumen del capítulo 376
Lecturas recomendadas 306 Lecturas recomendadas 377
Palabras clave 306 Palabras clave 377
Preguntas de revisión 306 Preguntas de revisión 378
Preguntas de análisis 307 Preguntas de análisis 379
10 12
Metabolismo aerobio II: Metabolismo de los lípidos 380
transporte de electrones
12.1 Ácidos grasos, triacilgliceroles y rutas
y fosforilación oxidativa 308 de las lipoproteínas 381
10.1 Transporte de electrones 309 12.2 Gliceroneogénesis y el ciclo del triacilglicerol 383
Transporte de electrones y sus componentes 309 Degradación de los ácidos grasos 387
Transporte de electrones: los modelos del estado fluido Oxidación completa de un ácido graso 391
y el estado sólido 316 Oxidación de los ácidos grasos: dobles enlaces y cadenas
Inhibidores del transporte electrónico 316 impares 393
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viii Contenido
Biosíntesis de los ácidos grasos 396 Reacciones de los grupos amino 466
Regulación del metabolismo de los ácidos grasos Síntesis de los aminoácidos 470
en los mamíferos 404
14.3 R eacciones biosintéticas que involucran aminoácidos 477
Metabolismo de las lipoproteínas: la vía endógena 408
Metabolismo de un carbono 477
12.3 Metabolismo de los lípidos de la membrana 408 Glutatión 483
Metabolismo de los fosfolípidos 408 Neurotransmisores 484
Metabolismo de los esfingolípidos 411 Nucleótidos 487
Hem 496
12.4 Metabolismo de los isoprenoides 411
Resumen del capítulo 497
Metabolismo del colesterol 411
Lecturas recomendadas 497
La vía biosintética del colesterol y el tratamiento
Palabras clave 497
farmacológico 422
Preguntas de revisión 498
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA Preguntas de análisis 499
Aterosclerosis 409
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA 15
Biotransformación 423 Metabolismo del nitrógeno II:
Resumen del capítulo 425 degradación 500
Lecturas recomendadas 425
15.1 Recambio proteínico 501
Palabras clave 426
Sistema proteasómico de ubicuitina 502
Preguntas de revisión 426
Sistema de autofagia lisosómica 504
Preguntas de análisis 427
15.2 Catabolismo de los aminoácidos 505
Desaminación 505
13
Fotosíntesis 428 Síntesis de urea 506
Control del ciclo de la urea 509
13.1 Clorofila y cloroplastos 429
Catabolismo de los esqueletos carbonados de los
13.2 Luz 436 aminoácidos 510
13.3 Reacciones a la luz 439 15.3 Degradación de neurotransmisores 519
Fotosistema II y oxidación del agua 441
15.4 Degradación de los nucleótidos 519
Fotosistema I y síntesis de NADPH 443
Catabolismo de las purinas 520
Fotofosforilación 445
Catabolismo de las pirimidinas 522
13.4 Las reacciones dependientes de la luz 446 Resumen del capítulo 524
El ciclo de Calvin 446 Lecturas recomendadas 524
Fotorrespiración 450 Palabras clave 524
Alternativas al metabolismo C3 451 Preguntas de revisión 525
13.5 Regulación de la fotosíntesis 453 Preguntas de análisis 525
Control lumínico de la fotosíntesis 454
16
Control de la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa 455 Integración del metabolismo 527
Resumen del capítulo 457
16.1 Visión general del metabolismo 528
Lecturas recomendadas 457
Palabras clave 457 16.2 Hormonas y comunicación intercelular 530
Preguntas de revisión 458 Hormonas peptídicas 530
Preguntas de análisis 458 Factores de crecimiento 538
Mecanismos de las hormonas esteroideas
y de las tiroideas 539
14
Metabolismo del nitrógeno I: 16.3 M etabolismo en el cuerpo de los mamíferos: división
síntesis 460 del trabajo 539
Tubo digestivo 541
14.1 Fijación del nitrógeno 461
Hígado 541
Reacción de fijación de nitrógeno 462
Músculos 542
Asimilación de nitrógeno 464
Tejido adiposo 542
14.2 Biosíntesis de los aminoácidos 465 Cerebro 542
Generalidades del metabolismo de los aminoácidos 465 Riñones 543
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Contenido ix
16.4 Ciclo alimentación-ayuno 543 18.2 Transcripción 623
Fase de alimentación 543 Transcripción en procariotas 623
Fase de ayuno 547 RNAP y el proceso de transcripción procariota 624
Comportamiento alimentario 547 Transcripción en eucariotas 627
Resumen del capítulo 550 18.3 Expresión génica 633
Lecturas recomendadas 551
Expresión génica en procariotas 635
Palabras clave 551
Expresión génica en eucariotas 637
Preguntas de revisión 551
Preguntas de análisis 552 MÉTODOS BIOQUÍMICOS
Genómica 616
Resumen del capítulo 645
17
Lecturas recomendadas 645
Ácidos nucleicos 553 N
Palabras clave 645
17.1 DNA 557 Preguntas de revisión 646 C
Estructura del DNA: naturaleza de las mutaciones 560 Preguntas de análisis 647
Estructura del DNA: el material genético 564
Estructura del DNA: variaciones sobre un tema 566
19
Superenrollamiento del DNA 569
Síntesis de proteínas 649
Cromosomas y cromatina 570
Estructura del genoma 575 19.1 El código genético 651
Tendencia en el uso de codones 652
17.2 RNA 579
Interacciones codón-anticodón 653
RNA de transferencia 579
Reacción de la aminoacil tRNA sintetasa 654
RNA ribosómico 582
RNA mensajero 583 19.2 Síntesis de proteínas 656
RNA no codificador 583 Síntesis de proteínas en procariotas 659
Síntesis de proteínas en eucariotas 665
17.3 VIRUS 584
Bacteriófago T4 585 BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA
Reasignación de los codones dependiente del contexto 671
BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVA
Investigaciones forenses 580 MÉTODOS BIOQUÍMICOS
Proteómica 682
Lecturas recomendadas 587
Resumen del capítulo 683
Palabras clave 588
Lecturas recomendadas 683
Preguntas de revisión 588
Palabras clave 683
Preguntas de análisis 589
Preguntas de revisión 684
Preguntas de análisis 685
18
Información genética 590
18.1 Información genética: replicación, reparación
Apéndice: Soluciones A-1
y recombinación 593
Replicación del DNA 593 Glosario G-1
Reparación del DNA 602
Créditos C-1
Reparaciones directas 604
Recombinación del DNA 607 Índice alfabético I-1
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