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条背萤的闪光求偶行为
付新华.，GHI! 1?J9K?BA$&，王余勇.，雷朝亮.!
（.>华中农业大学植物科技学院，昆虫资源研究所，武汉 )-’’+’； &L M?N?B9N7O$@KP9B:96，M?N?B9N7，&-*，Q7"7=）
摘要：水栖萤火虫条背萤 -."+’)$/.0/#1+$#$（R?#A>）发出单脉冲周期性特异闪光信号进行求偶。室外观测发现，在&-S、*3T
EH时，雄萤飞行求偶闪光信号脉冲闪光持续时间为’L(& B，间隔时间为’L&* B，闪光信号的最大亮度为’L3 %U；雌萤求偶信号
周期为’L3+B，最大亮度为’L)%U。雄萤发出求偶信号’L&&B后，雌萤发出两个连续的回应信号。第一个回应信号为’L)4B，第
二个为’L). B，两个回应信号的间隔时间为’L.. B。雄萤发现雌萤回应信号后，降落至离雌萤(V.’ <6处，继续发出闪光信
号，但闪光脉冲频率减小，闪光脉冲时间为.L&- B，间隔时间为’L(’ B。条背萤交配时呈“W”或“一”字形交配姿势。
关键词：条背萤；水栖萤火虫；求偶行为；生物发光；两性闪光通讯交流
中图分类号：X43( 文献标识码：! 文章编号：’)()23&4（3 &’’(）’&2’&&+2’(
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自然界许多植物和动物都具有发光的能力，这 的作用（c: O?<N 7=C P7@@AKB:=，.444；c: O?<N，
种生物体发光现象称为生物发光（J$?%96$=:B<:=<:）。 &’’’），成虫则利用闪光进行种的辨认和求偶
生物发光分两类：一类是生物体本身具有特化的发 （^%?KC，.4+.；GAJ7，.4*-）。雌萤闪光的持续时间
光器，能自主控制发光；另一类是生物体本身并无 和间隔时间都具有物种特异性，藉以向异性提供信
发光器，而是与发光细菌共生或被寄生而发光 息（^%?KC，.4+.）。目前，对欧洲、美洲及亚洲的陆生
（H7#F:K，.4(&）。在六足总纲中，能自主发光的昆虫 萤火虫闪光求偶行为研究较多（GAJ7，.4*-；^%?KC，
有) 目 * 科（ H7#F:K，.4(&）。其中，萤火虫（鞘翅 .4*)7，.4*)J，.4*)<；W:=<% 2# $)>，.44)；I#7=A76，
目：萤科）的发光最为独特。除一些昼行性的种类 .443；W:=<% 7=C O7#%B?=，.44*），对水生萤火虫闪光
外，萤火虫的卵、幼虫、蛹、成虫均能发光（I9B<A67=， 求偶系统研究较少（GAJ7，.4*-）。
.4**）。一般认为，幼虫的发光具有警戒、恫吓天敌 水栖萤火虫是一类稀有的萤火虫，仅分布于亚
作者简介：付新华，男，.4+*年生，山东青岛人，博士生，5267$%：89 :;&.<=><?6
,
!通讯作者 !9@A?#8?#<?##:B"?=C:=<:，5267$%：$?$#;67$%>AD79>:C9
收稿日期 E:<:$F:C：&’’)2’+2.4；接受日期 !<<:"@:C：&’’)2.&2&&
>期 付新华等：条背萤的闪光求偶行为 >>?
图! 条背萤成虫自然条件下的求偶闪光脉冲
"#$% ! &’()’*+(,-(.#/$’*0)1,#2#/$-(’234’,,)1/’/*-)5’()’*+(,6’((#/$2#$/’(7- !"#$%&’(")(*+$’*’
8：雄萤飞行闪光求偶闪光脉冲&’()’*+(,-(.#/$’*0)1,#2#/$-(’234’,,)1/；9：雌萤求偶闪光求偶脉冲")5’()’*+(,6’((#/$2#$/’(%
图: 条背萤自然条件下两性成虫闪光信息交流
"#$% : "(’236755+/#6’,#7/7- !"#$%&’(")(*+$’*’ ’*+(,2
&";：雄萤闪光脉冲&’()’*+(,-(’232#$/’(；"<=：雌萤第一次回应闪光脉冲")5’()’*+(,-#12,1)247/2)-(’232#$/’(；
"<>：雌萤第二次回应闪光脉冲 -)5’()’*+(,2)67/*1)247/2)-(’232#$/’(%
@CB 昆虫学报 /#*’0.*%1%&%2$#’,$.$#’ A?卷
图! 条背萤求偶交配行为
"#$% ! &’()*+,-.’#/01230-#1$4(’05#*,*6 !"#$%&’(")(*+$’*’
7：雄萤爬上雌萤背部试图交配 81(309(02+9-3*+1-*1(6(309(012-,:-*30-(；
;：雌雄萤交配腹面观<*/+90-#*1*6 !"#$%&’(")(*+$’*’（5(1-,095#(=）%
图> 条背萤在求偶高峰时的闪光通讯（摄于?月@A日@B：CB；圆形亮点表示栖息在草丛中的
雌萤求偶信号，连续的带状亮斑表示飞行的雄萤求偶信号轨迹）
"#$% > "90.’)*33+1#)0-#*1/(0D*60E+0-#)6#,(69: !"#$%&’(")(*+$’*’（F’*-*$,0/’(20-@B：CB #17+$+.-@AG &’(,*+124,#$’-./*-.
=(,(.#$109.*6/(,)’(26(309(02+9-.=’#9(-’()*1-#1+*+.4,#$’-./*-.#19#1(.’0/(=(,(309(02+9-.69:#1$025(,-#.#1$.#$109.）
（3(01H ,-），间隔时间为 BG@?HBGB@ .（图 C：7）， 的回应信号。第一个回应信号为 BGAO H BGB! .，第
闪光信号的最大亮度为 BG> 9I。雄萤飞行速度较 二个回应信号为 BGAJHBGB> .，两个回应信号的间
快，为JKJG! 3L.，飞行高度为@KC 3。 隔为BGJJHBGBC .（图A）。飞行闪光的雄萤发现雌
雌萤从草丛底部或叶片背面爬出，停留在植物 萤的回应信号后，降落至离雌萤 ! K JB )3 处的地
的茎秆上，发光器指向天空，发出快速而短暂的单脉 方，并继续发出求偶闪光信号，此时雄萤的闪光频率
冲求偶信号（图 C：;）。雌萤求偶信号周期为 BG>M 减小，闪光脉冲时间为JG@CHBG@J .，间隔为BG!BH
HBGJC .（. N!B），最大亮度为 BGA 9I。当在雄萤发 BGB> .。稍后，雄萤一边闪光一边爬近雌萤，发出明
出BG@@HBGB@ .的求偶信号后，雌萤发出两个连续 亮的闪光信号。雄萤快速爬上雌萤的背部，伸出阳
$期 付新华等：条背萤的闪光求偶行为 $,#
具试图插入雌萤腹部末端，并继续发光进行性刺激 复杂，如雌、雄萤在交配过程中仍进行闪光交流但光
直至雌萤伸出交配器（图 !："）。当雄萤阳具插入 强较低，这种交配过程中的闪光交流可能具有调节
雌萤交配器官内，雄萤逆时针转#$%&’ #(%&，呈“)” 交配中的雌雄萤的状态或具有拒绝其他求偶雄萤的
或“一”字形交配姿势（图!：*）。 作用。但这种闪光交流的真正作用及过程仍需进一
(月上旬为成虫发生高峰期之一，在此期间平 步研究。
均日落时间为 #+：!!。雄萤第一次闪光 ,-! . $-+
/0（1 ! 2,+）后起飞。天气适宜时，条背萤成虫求偶 致谢 台湾屏东科技大学陈仁昭教授寄送部分研究
活动在日落后 ,% /01达到高峰（图 3），随后逐渐减 资料；美国佛罗里达大学昆虫和线虫学系 FE GE
少，次日凌晨 !点左右成虫停止闪光求偶活动。在 @6;>A教授寄送部分研究资料及指导；美国纽约州
风力较强、雨天、满月等不适合成虫闪光求偶活动的 立大学生态及进化系 HE)E )?1:6 教授提出宝贵意
天气下，求偶闪光活动在日落后 (!-#.,4-! /01（! 见；本校靖湘峰、吴!等协助调查，一并致谢。
2#,）达到高峰，随后逐渐减少直至停止（付新华等，
参 考 文 献（"#$#%#&’#(）
$%%4）。
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B43-
! 讨论
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50I?56>,2&%0$#91!% +*0’31&%E :!!E ;!$#9#+E <#0E :9E，(#（#）：($
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萤 火 虫 有 两 种 闪 光 通 讯 系 统（ 56789
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:;//<10:7=0;1 8>8=?/）（ @6;>A，#+B#）：一是某性别个 /;10=;I01K;5=9?8/766K6;LUL;I/,-#.(-%1!*.-19’($1&*.（Q;6?;O=?I7：
体（通常是雌性）固定或很少活动，发出种特异性信 @7/O>I0A7?）E =1+7E >E ?##+E，#,%：+,M#%#-
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号吸引异性并趋向之；二是某性别个体（通常是飞
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行的雄性）发出种特异性的闪光信号，异性个体回应 @7/O>I0A7?）E ;)#+E ;0#+E，#,：3#+M3,+-
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特异性闪光信号，前者趋近后者。C9D7（#+(,）将日
;1 7Z<7=0: 50I?56> /*0’#+% .*6.$&’%$% （[;I97/）（Q;6?;O=?I7：
本的萤火虫闪光交流系统分为3种类型：#）以萤火 @7/O>I0A7?）01Q9017E :0$%;!$#9#+E <’!E，4B（,）：,B$M,B(［- 付
虫 "#$%&’% (%&)*+% 为代表，雌萤在雄萤闪光后的特定 新华，C9D7Y，雷朝亮，$%%4- 条背萤的形态和生物学研究E 昆虫
学报，4（B ,）：,B$M,B(］
间隔时间发出回应信号，这个类型与美国 ,-#$’!*.
X7IN?>GY，#+!$- *0;6</01?8:?1:?E Y?L\;IR：":7A?/0:TI?88]1:E #M
属萤火虫所采用的闪光交流系统!相对应；$）以萤 4%-
火虫 /*0’#+% +%$1&%+’. 为代表，雄萤直接被雌萤的闪 X?FS，^9<F_，^9<FQ，#++(- ‘9?1?L7Z<7=0:67IN7（/*0’#+%.*6.$&’%$%）
5;<1A01‘70L71E 8%$*&%+,&#$10$’#!，$$：BM!#［- 何健镕，朱建升，
光信号所吸引，并趋向雌萤，雌萤无特定的回应信
朱建昌，#++(- 一种幼虫水生荧类的新发现———条背萤E 自然保
号；,）以萤火虫 /*0’#+% 0&*0’%$% 为代表，雄萤通常发 育季刊，$$：BM!#］
@6;>A FG，#+B#- *0;6</01?8:?1= :;//<10:7=0;1 01 018?:=8E :!!*E @1)E
出各种闪光信号，并伴随行走闪光，静止闪光，追逐
;!$#9#+E，#3：+BM#$$-
等行为；4）以萤火虫 ,2�#1+’% &*3* 为代表，雄萤被 @6;>AFG，#+(47E C1P?:?O=0;1，"a7>;5"66H6?89，71AH0I?56>_0K17601K
雌萤持续的闪光信号所吸引，随后在性信息素的作 71A _>8=?/7=0:8E CV5;IA _<IN?>8 01 GN;6<=0;17I> *0;6;K>E @;1A;1：
CV5;IAb10N?I80=>TI?88E #：4+M(4-
用下，雌雄萤交配；!）以萤火虫 42(-#!#01&*. &*3’0#++’. @6;>AFG，#+(4DE GN;6<=0;1 ;5 7 50I?56> 56789 :;A?E A+#&’5% ;!$#9#+#7’.$，
为代表，雌、雄萤都在白天活动。交配活动由性信息 3B：$$(M$,+-
@6;>A FG，#+(4:E C::<II?1:? ;5 7KKI?880N? /0/0:I> 01 50I?560?8E A+#&’5%
素所控制，微弱的闪光信号可能起辅助作用；3）以
;!$#9#+#7’.$，3B：,3(M,B3-
萤火虫 /*0’5’!% 6’(+%7’%$% 为代表，这种类型与类型 J7R01;‘，_<c<R0 X，C9D7 Y，#++4- Q;/O<=?I 7176>808 8>8=?/ 5;I 50I?56>
!类似，但该类型中的闪光信号在两性交流中不起 56789O7==?I1E <0’E @1($E B#C#.*C%4’$2D*.E，4$：$BM!3E
C9D7Y，#+(,- _=<A0?8 ;1 =9? :;//<10:7=0;1 8>8=?/ ;5 F7O71?8? 50I?560?8E
任何作用。
<0’E @1($E B#C#.*C%4’$2D*.E，,：#M3$-
条背萤雄萤日落后从栖息的草丛中起飞，边飞 )?1:6H)，*678R;*F，Q7I68;1"P，#++4- H6789D?97N0;I;55?/76? ,-#$*&’.
行边发出周期性的单脉冲闪光求偶信号。雌萤发现 )1&.’0#+#& 50I?560?8 01 80/<67=?A :;<I=890O 71A OI?A7=;I> A076;K<?8E
>#*&!%+#3E!.10$=1-%)’#&，（B 3）：(4,M(!(-
飞行闪光的雄萤后，发出回应信号。雄萤趋近回应
)?1:6H)，Q7I68;1"P，#++(- TI;V0/7=?/?:97108/8;5 8?V<76 8?6?:=0;1 01
信号的雌萤并继续闪光，雌、雄萤进行频繁闪光应 =9? 50I?56>，,-#$’!*. (2&%+’.（Q;6?;O=?I7：@7/O>I0A7?）E >#*&!%+ #3
E!.10$=1-%)’#&，##（$）：#+#M$%B-
答。条背萤的闪光通讯系统与日本萤火虫 "E
(%&)*+% 非常相似。然而条背萤的闪光交流行为更 （责任编辑：袁德成）
