Table Of Content2 2
Arachnologische Mitteilungen44:1-6 Nürnberg,Dezember201
Beobachtungen zur Parasitierung von Radnetzspinnen (Araneidae) durch
Polysphinctarufipes (Hymenoptera: Ichneumonidae)
Marcus Schmitt,Daniela Richter,Daniel Göbel & KeesZwakhals
doi:10.5431/aramit4401
Abstract:Observationsontheparasitationoforb-weavingspiders(Araneidae)byPolysphinctarufipes(Hyme-
noptera:Ichneumonidae).WefoundtheichneumonidPolysphinctarufipesGravenhorst,1829(tribusPolysphinctini)
to be a koinobiont parasitoid oftwo species ofaraneid orb-weavers,Larinioidessclopetariusand Zygiellax-notata, in
CentralEurope.SomenotesonthebiologyofP.rufipesaregiven,basedonobservationsbothinthefieldandinthe
laboratory.Thewaspsdirectlyattacknon-adultspiderssittinginthehubsoftheirwebs.Parasitizedspiderscould
befoundfrom,atleast,AugusttoearlyDecember.Thedurationofthedevelopmentofthewasplarvae,including
thepupalstage,isabouttwomonths.Itseemsconceivablethatattheendofthelarvalstagethelarvasomehow
manipulates its hostspider;i.e.thespiderisforced toenterits retreat-a safe placewherethe larva can kill the
host,completeitsdevelopmentand spinacocoonforpupation (pupa libera).
Keywords:Larinioidessclopetarius,Pimplinae,Polyshinctini,spiderparasitoid,Zygiellax-notata
Bekanntlich zählen mehr oder minder spezialisierte
Parasitoide, darunter Fliegen (Diptera: z.B. Acroce-
ridae), vor allem aber Wespen (Hymenoptera: z.B.
Ichneumonidae, Pompilidae, Sphecidae) zu den
wichtigsten Feinden der Spinnen (COVILLE 1987,
Schlinger1987,Foelix1992,Shaw1998).Über
denLebenszyklusdieserspezialisiertenSpinnenfein-
deistabernachwievornurwenigbekannt,selbstim
Falle relativ gut erforschter Gattungen (GONZAGA
&
SOBCZAC 2007).
WährendeinerUntersuchungzurErnährungder
Brückenspinne{Larinioidessclopetarius',GÖBEL2010,
RICHTER 2010) bemerkten wir, dass die Spinnen
gelegentlichvonschwarz-rotenSchlupfwespenattak-
kiertwurden.AußerdemfandenwireinigeIndividuen
derBrückenspinneundauchder Sektorspinne Zygi-
ellax-notata,mitaufdem Opisthosomaaufsitzender
Insektenlarve.SiewurdenfürweitereBeobachtungen
ins Laborgebracht.
Die vorliegende Arbeit präsentiert Notizen zur
Biologie einer Schlupfwespenart, die als Parasitoid
von Radnetzspinnen (Araneidae) lebt.
MaterialundMethoden
Schlupfwespen in verschiedenen Entwicklungssta- Abb.1:AngriffvonPolysphinctarufipesaufeinejuvenile
Brückenspinne(Foto:M.Schmitt)
dien bzw. parasitierte Spinnen beiderArtenwurden
Fig.1:Polysphinctarufipesattackingajuvenilebridgespider
(Photo:M.Schmitt)
Dr.MarcusSCHMITT,DanielaRICHTER,DanielGÖBEL,Universität
Duisburg-Essen,CampusEssen,AllgemeineZoologie, von Juli bis Dezember 2009 und noch einmal im
Universitätsstraße5,45117Essen,Germany
August 2010 an drei verschiedenen gewässernahen
E-Mail:[email protected]
KeesZWAKHALS,Dr.Dreeslaan204,NL-4241 CMArkel,Netherlands OrtenbeobachtetundzumTeil auch eingesammelt:
E-mail:[email protected] in Essen (Nordrhein-Westfalen) am Rhein-Herne-
eingereicht:7.11.2011,akzeptiert:14.2.2012;onlineverfügbar:25.4.201 Kanal im Stadthafen (TK25 4407, 51°30’N, 6°58’E,
;
2 M.Schmitt,D.Richter,D.Göbel&K.Zwakhols
Tab.1:DatenvonSchlupfwespen und parasitiertenSpinnen.DieImagineswurden beiAttacken wir an derselben Stelle
aufihreWirtsspinnengefangen.DieLarven und Puppenentwickeltensich imTerrariumzu kurz vor Einbruch der
Vollinsekten.AlsBeginndesPuppenstadiumshabenwirdenTagfestgelegt,andemdieLarve
den BaudesKokonsabschloss.DieKörperlängenderweiblichenWespenverstehensichohne Nacht eine zweite At-
Legebohrer. tackefeststellen,diesmal
Legende:Datum=Sammeldatum;Ort=Sammelort,E=Essen;Stadium=StadiumderSchlupfwespe auf eine Sektorspinne
amSammeltermin;Wirt=Wirtsart(KörperlängeamSammeltermininmm),L.s.=L.sclopetarius,Z.x.= (beide Wespen wurden
Z.x-notata Puppe/Schlupf=Verpuppungstermin/SchlupfderImago;Geschlecht=Geschlechtder
Imago(Körperlängeinmm) eingesammelt). Weitere
Tab.1 Datafortheparasiticwaspsand parasitizedspiders.Imagineswerecapturedwhileattack- drei Attacken verzeich-
:
ingthehostspiders.Larvaeand pupaedevelopedintoadultwaspsintheterrarium.Thestart neten wir in Burgstädt
ofthepupalstagewasdefinedasthedaythelarvafinished itscocoon.Thebodysizesofthe jeweilsvormittagsgegen
fLeegmeanlde:wDaastpusma=redagtieveonfceoxlcllecutdiionng;Otrhte=ovcioplolseicttioorn.site,E=Essen;Stadium=lifestageofthe 11 Uhr im August2009
ichneumonidatdateofcollection;Wirt=hostspecies(bodylengthatdateofcollection),L.s.=L. sowieimJuliundAugust
sdopetarius,Z,x.=Z.x-notata-,Puppe/Schlupf=dateofpupation/emergenceoftheimago;Geschlecht 2010, dabei wurde eine
=sexoftheimago(bodylengthinmm) Wespeeingefangen.Alle
Nr. Datum Ort Stadium Wirt Puppe/ Schlupf Geschlecht attackierten oderbereits
1 13.07.09 E-Kettwig Imago L.s. (4) - ? (8,1) parasitiert Vorgefunde-
2 25.08.09 E-Kettwig Imago Z.x. (5) - 9 (6,0) nenWirtsspinnenwaren
3 25.08.09 E-Kettwig Larve Z.x. (4,5) 29.8.09/7.9.09 9 (7,0) juvenil und wiesen eine
4 08.09.09 E-Kettwig Larve L.s. (5) 11.9.09/23.9.09 9 (5,9) mKömrperlängevon 3 bis 5
auf.AdulteSchlupf-
5 12.10.09 E-Kettwig Larve L.s. (3) 15.10.09/28.10.09 <J (5,5)
wespen sahen wir im
6 01.12.09 E-Kettwig Puppe - unbekannt/ 12.12.09 d (5,5)
Herbstnichtmehr,Wes-
7 03.12.09 E, Stadthafen Larve L.s. (3,5) 26.1.10/10.2.10 9 (9,0) penpuppen und Lar-
8 04.08.10 Burgstädt Imago L.s. (4,5) - 9 (7,5) ven stelltenwir dagegen
9 06.08.10 Burgstädt Puppe - unbekannt/ 16.8.10 5 (7,2) nochAnfangDezember
fest (sieheTab. 1).
31m NN) sowie an der Ruhrim südlichen Stadtteil BeisechsinnichtadultemStadiumaufgesammel-
Kettwig (TK25 4607, 51°21’N, 6°56’E, 43 m NN), ten Parasitoiden (vier Larven, zwei Puppen) gelang
außerdeminBurgstädt,Sachsen,amBrausebachund es, sie bis zum Schlupfder Imago im Terrarium zu
derZwickauerMulde(TK255042,50°55’N,12°48’E, halten. Alle gefangenen Wespen und Laborzuchten
280 m NN) (vgl.Tab. 1). Imagines wurden vor Ort wurden als Individuen der Art Polysphincta rufipes
inEthanol(70%)überfuhrt,parasitierteSpinnen,wie Gravenhorst, 1829 (Hymenoptera, Ichneumonidae,
auch zwei Puppenkokons, dagegen inTerrarien (30 Tribus Polysphinctini) identifiziert (leg. Richter
&
x20x 20 cm) gebracht. Der Fortgang der Parasitie- Göbel, det. et coli. Zwakhals). Der Artname ist
rungwurdedannbeiZimmertemperaturbeobachtet. gültig nach YU &HORSTMANN (1997). Insgesamt
Dabeiwurdendie SpinnenadlibitummitTaufliegen waren es siebenWeibchen (mittlere Körperlänge in
Drosophila undWasserversorgt. Die Endphase der mm±SD: 7,2±1,1) und zwei Männchen (jeweils 5,5
(. )
ParasitierungwurdeineinemFallüber40,5 Stunden mm). Ein Wespenmännchen hatte sich aus einer
als Videofilm aufgezeichnet.Allegeschlüpften Ima- LarveaneinerauffallendkleinenWirtsspinne(3mm)
gineswurdeneinigeTageoderWochenimTerrarium entwickelt(dasandereMännchenwaralsPuppeein-
belassen, mitWasser und Honiglösung ernährt und gesammeltworden).DetaillierteBeobachtungsdaten
nach demTod für die Artdetermination in Ethanol zurParasitierungsindinTabelle 1 zusammengefasst.
(70%) konserviert. Die Körperlängen wurden mit BeizweiimFreiland(Burgstädt)beobachtetenAtta-
einem Lineal (Spinnen) bzw. mit einem Okularmi- cken konnten die Schlupfwespen nicht eingefangen
krometer (Wespenimagines) gemessen. werden; die sichtbaren morphologischen Merkmale
sprachenjedoch nichtgegen P.rufipes.
Ergebnisse WenneineWespeihrenÜbergriffaufeineSpinne
Am
13.7.2009 beobachteten wir in Essen-Kettwig startet, fliegt sie ihr Opfer direkt an, paralysiert es
währendderAbenddämmerungdenerstenÜbergriff durch einen Stich mit dem Ovipositor und legt das
einerSchlupfwespeaufeineBrückenspinne(Abb. 1). Ei auf den vorderen Bereich des Opisthosomarü-
Am25.8.desselbenJahresgegen22.30Uhrkonnten ckens, wo im weiteren Verlaufauch die Larve sitzt.
ParasitierungvonRadnetzspinnen 3
Die Paralyse hält einige Minuten an, danach ist die
Spinne wieder voll beweglich und kann auch Beute
machen.Die SchlupfwespenlarvenfertigenamEnde
ihrerEntwicklungszeitinderRetraite (nichtaberim
Fangnetz)ihrernunaufgezehrtenWirtsspinneeinen
Kokon für die Puppenphase an, worin sie dann als
freie Puppe (Pupa libera; Abb. 3) liegen. Unter La-
borbedingungen dauerte dies etwa 10-14Tage (vgl.
Tab.1).ZweiunserersechsimTerrariumgeschlüpften
ImagineslebtennachDarreichungvonHonigwasser
noch22 bzw.25Tage,bevor sie starbenund konser-
viertwurden (die ungefütterten lebten höchstens 10
Tage).
Beispielhaft sei hier die Entwicklungszeit der
Larve unter Laborbedingungen angegeben, die mit
ihrer 3,5 mm langen Wirtsspinne am 3.12.2009
eingesammeltwordenwar (Tab.l, Nr. 7). Die Larve
war zu diesem Zeitpunkt mit bloßem Auge kaum
erkennbar (Körperlänge < 1 mm). Nach 41 Tagen
konnten wir eine Häutung der Spinne feststellen.
Zum Zeitpunkt der Ecdysis ihres Wirtstieres war
die Schlupfwespenlarve noch immer sehr klein (< 2
mm). Die Larvalzeit endete nach 54Tagen mit der
mm
Tötungihrerinzwischen auf6,5-7 Körperlänge Abb.2:BrückenspinnemitWespenlarvekurzvordem Ende
angewachsenenWirtsspinneundderanschließenden derLarvalentwicklung(imTerrarium)(Foto:D.Richter)
Errichtung eines Puppengespinstes. Der Schlupf Fig.2:Bridgespiderwithwasplarvashortlybeforetheend
der 9 mm langen Imago aus dem Puppenkokon am ofthelarvaldevelopment(intheterrarium)(Photo:D.
10.2.2010beendetesomiteineLarval-undPuppen- Richter)
zeitvon mindestens 70Tagen. Die
AuswertungderVideoaufzeichnung
von den Aktivitäten der zunächst
noch aufsitzenden Larve kurz vor
der Verpuppung ist in Tabelle 2
dargestellt.
Diskussion
Nachdem die weibliche Schlupf-
wespe an der zuvor nurvorüberge-
hendparalysiertenWirtsspinneein
Ei befestigt hat, setzt die Spinne
ihren normalen Lebenszyklus zu-
nächstfort,kannBeutemachenund
sichsogarhäuten,bissieschließlich
von der Wespenlarve getötet und
ausgesaugt wird. Polysphincta rufi-
pes ist demnach ein koinobionter
Abb.3:PuppevonP.rufipesinselbstgesponnenem KokonimSchlupfwinkelder
Parasitioid. WirtsspinneimFreiland(Essen-Kettwig,1.12.2009).RestederaufgezehrtenBrü-
Die Erforschung der Spinnen- ckenspinnesind linkserkennbar(Foto:D.Richter)
parasitoiden unter den Schlupf- Fig.3:PupaofP.rufipesinitsself-spuncocoonsituatedinthehostspider'sretreat.
wespen (Ichneumonidae), die zum Thephotographwastakenon locationin Essen-Kettwigon December 1,2009.
Polysphincta-Güttungskomplex Onthelefttheremainsofthespiderarerecognizable(Photo:D.Richter)
4 M.Schmitt,D.Richter,D.Göbel&K.Zwokhals
Tab.2:VerhaltenvonWirtsspinne(L.sdopetarius)undWespenlarve(Nr.7ausTab.1) im EndstadiumderParasitierung.
Tab.2:Behaviourofhostspider(L.sdopetarius)andwasplarva(No.7fromTab.1)atthefinalstageoftheparasiticphase.
Datum,Uhrzeit Vorgang
25.1.2010 Spinneunruhig,häufigeOrtswechselaufdenWändendesTerrariums,Larveaufdem
ab22:39Uhr Opisthosomabewegtsichmerklich (dieBewegungenderSpinnefolgenabernicht
(BeginndesVideoprotokolls) unmittelbarden RegungenderLarve),Larvenhautdeutlichglänzend (sieheAbb.2)
26.1.2010 HäutungderLarve aufdem Opisthosoma,dabeideutlicheAusstülpungenaufder
0:56Uhr Larvenhauterkennbar,Kopfkapselhell
(nach2h 17min)
1:22Uhr Spinne ergreiftvorbeikrabbelndeFutterfliege (Drosophila)undbeginntmitdem
(nach2h43 min) Fressakt
1:42Uhr UnvermittelterOrtswechselder Spinne,die inihren Schlupfwinkelwechseltund
(nach3 h3 min) dabei dietote abernochfastunversehrteDrosophilafallenlässt
3:00-16:45 Uhr Dievormalighelle KopfkapselderLarveistdunkel;die Larve setztnunwiederholt
(nach4h21 min ihre Kopfkapselanverschiedenen ausschließlichventralen Stellendes Opisthosomas
bis 18 h 6 min) anundlässtdeutlicheperistaltischeBewegungenerkennen (Fressakt),dabeinimmt
sieerkennbaran Größezu (vorallemimZeitraumbis 9Uhr);die Spinneverharrt,
voneinzelnenZuckungenabgesehen,reglos
16:45Uhr LarvelöstunterruckartigenBewegungenihren Hinterleibvonder Spinne ab
(nach 18 h6 min)
16:45-17:30Uhr LarveverbleibtbeiderSpinne,hältsichdabei mitdorsalenAusstülpungenanden
(nach 18 h6 min umgebenden Spinnfädenfest,setztzunächstnocheinigeMale ihre Kopfkapselam
bis 18 h51 min) Hinterleib der Spinne an
26.1.-27.1.2010 LarvefertigtmitwebendenBewegungenihrerKopfkapselunmittelbarnebender
17:30-15:11 Uhr Wirtsspinne einen Kokonan,OpisthosomadesrelativgroßenWirtes nichtvöllig
(nach 18 h51 min entleert
bis 40h32 min)
15:11 Uhr BeginnderRuhephase
(nach40h32 min)
(Ende desVideoprotokolls)
30.1.2011 Larvehatschwarzen Kotabgesetzt
6.2.2011 Pupaliberadeutlichgedunkelt
9.2.2010,9:30Uhr Wespeim Kokonguterkennbar
10.2.2010, 14:00Uhr Imago ($) setztweißen Kotabundschlüpftaus dem Kokon
zählen, erfuhr ihren ersten großen Schub durch die Aus unseren Beobachtungen gehthervor, dass Pru-
grundlegenden und umfangreichen Arbeiten von fipesoffenbar keine strenge Saisonalität einhält.Wir
NIELSEN (1923, 1937). In jüngerer Zeit sind viele fanden Larven sowohl im Hochsommer als auch im
Publikationen über Polysphinctini erschienen (z.B. Winter (im Frühjahr und Frühsommer haben wir
FlNCKE et al. 1990, He &Ye 1999, GAULD et al. nicht untersucht). Dieser Befund deckt sich mit der
2002, Gonzaga8tSobczak2007,Matsumoto ebenfalls großen phänologischen Plastizität von L.
8tKONISHI2007,BARRANTES etal.2008) darunter sclopetarius. Brückenspinnen verschiedener Alters-
auch einige aus Europa (FINCH 2005, ZWAKHALS stadien sind ganzjährig anzutreffen, wenn auch die
2006,FRITZEN 2010). Indes istdasWissen überdie Populationen ihre Maxima im Sommer erreichen
Polysphinctini auch in grundlegenden Fragen noch (Schmitt8cNioduschewski2007,Kleinteich
immerlückenhaft. So sindzwardie Imagines häufig 2010). Die tageszeitliche Aktivität von P. rufipes
morphologischerfasst,FragennachderLebensweise ist ebenfalls breit gefächert. Attacken während der
oderdenWirtsartenbliebenbislangjedoch oftohne Dämmerung gab es ebenso wie am Vormittag. La-
Antwort (GAULD 8cDUBOIS 2006). rinioidessclopetariusistzwarmehrheitlich nachtaktiv
ParasitierungvonRadnetzspinnen 5
(KLEINTEICH 2010). Allerdings sind Jungtiere oft getötet(Tab.2).Dieserplötzliche Rückzugwährend
auch tagsüber im Fangnetz anzutreffen (RICHTER des Fressaktes sowiedas Fallenlassendernichtvöllig
2010), und nur juvenile Individuen wurden von P konsumiertenBeutekönntedurchdieLarveinduziert
rufipes attackiert. Die Körperlänge der im Freiland wordensein,umfürdieletztePhasederParasitierung
Vorgefundenen parasitierten Spinnen übertrafnie 5 (AussaugenderWirtsspinne,anschließendeVerpup-
mm(AdultivonL.sclopetariuswerdenbis 13mm,von pung) ein sicheres Refugium zu erreichen. Auch im
Z. x-notataum die 10 mm groß, BELLMANN 2006). Freiland fanden wir Puppen in oder an der Retraite
EineLaborspinnemaßnacheinerHäutungwährend der Spinne (Abb. 3).
der Parasitierungsphase schließlich 7 mm,bevor die Wirwissen nichtgenau,wie derAbblöseprozess
Larve sietötete. Eventuellhandelte es sichdabeium derLarvevonderSpinneam Ende derEntwicklung
einHaltungsartefaktaufgrundvonZimmertempera- funktioniert.GemäßNIELSEN(1923)besitztdieLar-
turundreichlicherFütterung(anihrentwickeltesich ve an ihrem caudalen Ende eine „Gabel“ mit der sie
eine sehrgroße, 9 mmlangeWespe). amWirtfixiertistundauchdessenHäutungenüber-
EinigeIchneumonidaeweiseneinestrikteWirts- steht.DieNahrungsaufnahmeerfolgtallerdingsnicht
spezifität, Stenoxenie, auf (JORDAN 1998). Mögli- darüber oder über eine andere „Dauerverbindung“,
cherweise ist diese zumindest regional auch bei Po- sondern mitdenMundwerkzeugenundsomitdurch
lysphinctini anzutreffen (FRITZEN 2010). Innerhalb einwiederholtesBeißenundSaugenindasweichhäu-
der Polysphinctini kann es aber auch Vorkommen, tige OpisthosomaihresWirtes. Dabeibevorzugtdie
dass eine Schlupfwespenart mehrere miteinander Larve gegen Ende derParasitierungdieVentralseite
verwandteSpinnenartenalsWirtenutzt(SHAW1994, des Hinterleibs der Spinne, wo Spinnwarzen, After
BARRANTES et al. 2008). Auch P. rufipes ist nicht undStigmenmöglicherweiseeinenleichterenZugang
monophag. Die von uns bestätigten Wirtsarten L. zurHämolymphe und demWeichgewebe bieten.
sclopetariusundZ.x-notatazählenallerdingsbeidezu Viele Fragen bleibenbis aufweiteres offen, etwa
denAraneidae (PLATNICK2011),fertigen Radnetze nach der Parasitierungsrate innerhalb der Spinnen-
und ähneln sich in Lebensweise und Habitatwahl population oder der vollständigen Flugzeit von P
(BELLMANN 2006). Ihr syntopisches Vorkommen rufipesimJahresverlauf.DieTatsache,dass sich auch
erklärt sicher, weshalb sie beide von P rufipes befal- im Winter (Dezember) Larven wie Puppen finden
len werden. Laut SHAW (1994, 1998) werden auch lassen (Tab. 1, Nr. 6 und 7), deutet daraufhin, dass
AraneusdiadematusundL.cornutus(beideAraneidae) frisch geschlüpfte Polysphincta-^e\bchen bereits im
vonPrufipesbefallen.SHAW(1994)weistimÜbrigen Frühjahr aufdie Suche nachjungen Spinnen gehen
darauf hin, dass Polysphinctini in älteren Studien könnten.
häufig falsche Wirtsarten zugeordnet worden sind.
Die Literaturangaben seien daher oftirreführend. Danksagung
Manche Polysphinctini manipulieren das Ver- DieAutorendankenOliver-D.Finchundzweianonymen
halten ihrer Wirte, indem die Larven die Spinnen GutachterndesManuskriptsfüreinigewertvolleHinweise
zum Ende der Parasitierung, offenbar mittels che- undKorrekturen.
mischer Botenstoffe, „zwingen“, spezielle Gespinste
Literatur
anzufertigen, die dann eine geschützte Verpuppung
erlauben (EBERHARD 2000, 2001, 2010a, 2010b). Barrantes G.,W.G.Eberhard&J.L.Weng (2008):
Dergleichen konnten wir bei P rufipes nicht finden, Seasonal patterns ofparasitism ofthe tropical spiders
Theridionevexum (Araneae,Theridiidae) andAllocyclo-
vermutlichweildieLarveihrenVerpuppungskokonin
sabifurca (Araneae, Araneidae) by the wasps Zatypota
derohnehinvorhandenenRetraitederSpinnespinnt.
petronaeandPolysphinctagutfreundi(Hymenoptera,Ich-
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