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SPIXIANA 14 249-257 München,31.Oktober199 ISSN0341-8391
Beobachtungen und Versuche zur Atmung von Arrenurus
(Megaluracarus) globator (Müll.). 1. Morphologie
(Acari, Hydrachnidia, Arrenuroidea)
Von Egon Popp
Popp, E. (1991): Observations and tests concerningthe respiration ofArrenurus
(Megaluracarus)globator (Müll.) 1. Morphologie (Acari, Hydrachnidia, Arrenuro-
idea) - Spixiana14/3:249-257.
The heavy cuticularized pondmiteArrenurusglobatorprocures essential oxygen
by a System ofthin-covered, cuplikepores nearly all overthetegument. A lenslike
spacewithinthecupisthetopofatrachealconnectiontothedemandingtissue.InOr-
derto changeexhaustedwateraroundit,therestingmitewipeswith thefourth legs
tighttotheflanksfromfronttoback.Trachealshuntsinterconnectafewpores.Sub-
sequentpart2ofinvestigationsdealswithoxygenconsumptionunderdifferentlabo-
ratoryconditionsandreactionswhentheporesaresealedartificially.
Dr.EgonPopp,ZoologischeStaatssammlung,Münchhausenstr. 21,W-8000Mün-
chen60, Germany
Einleitung
Bei Milben, wie bei allen Lebewesen, ist die Photonen-Energie (Nahrung) als chemische Energie
(Nährstoff) in Zellen gebunden und kann aufdas niedrigere Energieniveau des Wassermolcküls ge-
führtwerden. Das Energiegefälledieses Elektronenflussesläßtsich fürdieSynthesevonATPeinset-
zen. SauerstoffistderterminaleElektronenakzeptorin dieser „Atmungskette", die218 kj. mol"1 lie-
fert. EristfürWassertiere20malknapperalsfürLuftatmer(208 ml 2/10 ml 2.1"1 Luft/Wasser).Sind
jeneTracheaten,diedenSauerstoffnurgasförmigineinemRöhrensystemtransportierenkönnenund
die Stigmen auch nochvorWassereinbruch verschließen müssen, ist eineVergrößerung derGasaus-
tauschflächez.B.alsTracheenkiemeoderalsPlastronnotwendig.NurletzteresistmirbeidenMilben
von Phaulodinychus mitis (Leonardi), dessen V: /z.m breite Peritrema-Spalten von Mikropapillen
(4 Mio./mm2) verschlossen werden (Krantz, 1974), von Platyseius Italiens (Berlese) (Hinton, 1967,
1971)undvonHydrozeteslacustris(Michael) (wird mitgeteilt) bekannt.
DasprostigmatischeTracheensysteminnerhalbderTrombidiformes,welchesanderInnenseiteder
Chelicerenbasen als (bei Luftatmern) offene Kammer beginnt, ist auch bei vielen Wassermilben als
(geschlossene) Kapselzusehen,von woTracheenbündel in den Körperausstrahlen. Vitzthum (1943)
hält diese Einrichtung zurSauerstoffversorgungfürunzureichend. Fürdie an Insekten luftlebenden
Larven derWassermilbensind Prostigmen ausreichend,fürdieimWasserlebenden,emsigenStadien
w
muß man nach weiteren gasaustauschenden Oberflächen suchen. Solche gibt es, von Grandji
(1934) entdeckt, bei zeitweiligsubmersen Arten derOribatidengattung Poroliodcs als Porositäten in
Hauteinfaltungen(„Platytracheepreanale),alsSacculus-Invaginationen(„Brachytrachee)andenTro-
chanteren, alsGroßeTracheen indenApodemalfaltenvonAcetabulum I(„Trachee 1")undalspseu-
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dostigmatale Tracheen. Bei Wassermilben wird allgemein aufzusätzliche Hautatmung hingewiesen,
und auch bei Stygothrombwm, welches /war mit den chehceralen Luftkapseln ausgerüstet ist, wird
derSauerstoffbedarf nochdurch ein Geflecht von terminalkolbigverdicktenTracheenunterderHaut
ergänzt (wird mitgeteilt Diese madenartig bewegliche Gattung hat keine Problame, den Gastrans-
portin den Tracheen durch rhythmische Kompressionund Expansiondes Körperszubeschleunigen.
Aberrundum gepanzerteWassermilben könnenwederdurchdieHautatmennochAtembewegungen
machen. Arrenurusglobator ist ein solcher lall.
Methodik
I in rfierenförmiger, 150 m großerundmaximal SC cmtieferSchmuckteich mit Plastiktoliengrundauf demGe-
lände der Zoologischen Staatssammlung München ist neben anderen Wassermilbenarten von maximal (Juli)
3.2 Weibchen 1 vonArrenurus (Megaluracarus)g.globator(Müller 1776) besetzt. Der„Biotop" liefertevonApril
bis NovemberhinreichendVersuchstiere. Seme limnologischenDaten sind:
Wassertemperatur:2°Cunter27cmdicker,geschlossenerEisdecke(Februar1991)bis38°C(September1988)
pH-Wert 9,2-7,2,sukzessivabnehmend(Tortdüngung!).
:
Leitfähigkeit: 137—285(zwischenAlgen)/xS,imWinter330/xS.
Sauerstot1gehalt: 9-28 :ppmWasser(max. Sättigung98%);unterEisminimal3,3ppm(25% Sättigung).
Gesamthärte: 1,5 mmol/1 = 8,3°dH.
Karbonatharte (SBV,ABC):3mmol/1.
NNOH,4-+,:N<0O,1-p,pPm0(un-terniEcihst0n,2acphpwme)i.sbar.
NO , N02:', P0443"::nichtnachweisbar.
DieMikrototosvoninvivo-PräparatenundhistologischenSchnittenentstandenaulLEITZDiaplan.DieREM-
Aufnahmen stammen vonISI-SX-40,nachdemdielebendenMilbenindestilliertemWassereingefrorenundüber
Eissublimation im CHRISTAlpha 1—6 gefriergetrocknetwaren. In BOUIN (ohne Essigsäure)fixierte und mit
verschiedenen Vitalfarbstoffen gefärbte Milben wurden über Chloroform in Paraffin orientiert eingebettet, mit
SARTORIUS-Mikrotom31—305fxmdickseriengeschnitten,mitEisenhämatoxylinnachWeigertundPikroindi-
gokarmin imSchnittgefärbtundin Entellan R(DiagnosticaMerck)eingebettet.
WeitereUntersuchungsverfahrensind im Berichtbeschrieben.
Abb. 1. Arrenurus globator 9 (davon alle weiteren Abbildungen). Histologischer Zentrifugalschnittdurch die
Epimeralplatte II 11 )mit Coxalmuskeln(M)undderenAnsatzstellenam 11\postracum(H).SchwarzerBalkenbei
allen Abbildungen = 10/u.m
Abb. 2. REM-Oberflächenaufnahme der konvexen Genitalplatte (helle Umrandungslinie) mit Porenringen (R)
unddünnwandigen Deckeln (D). Vgl. mit Din Abb. 3
Abb. 3. Histologischer Zentrifugalschnitt in der Zone der Genitalplatte (darüber I emurquerschnitt von
Bein III),darunter Restevon Kittdrüsen (K). Umrandeter Balken bei allen Abbildungen = 100 /im
Abb. 4. REM-Oberflächenaufnahme mit ein/einer Atempore, deren Deekel durch Gefriertrocknung gespalten
Die Krusten sind RückständedesTeichwassers.
Abb. 5. REM-Aufnahme, die die goldbedampfte Außenfläche des Milbenkörpers mit den Atemporen (P) dar-
stellt.
Abb. 6. Durchlichtbild des Hautpanzers nahedes Lateroglandulare4. In derSchärfenebeneliegendiehypoder-
malen Ausmündungen. Die Außenfläche mit den Deckelporen ist unscharf abgebildet. Von einereinzelnen Pore
zweigen 1 (1)bis5(5)Seitenkanäleab,diemanchmal verbundensind (V).Bei(T)besteht eineTracheenVerbindung
vgl. Abb. 10).
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Morphologiedes Integuments
Das Weibchen von Arrenurus globator hat die Form einer beidseitig abgeplatteten Kugel (Rota-
tionsellipsoid) mit einem äquatorialenDurchmesservon 1049 /xm (907-1058 /um) und einempola-
ren Durchmesservon 984 /xm (841-1011 /xm). Sein Volumen beträgt 0,6014 mm3 sein spezifisches
,
Gewicht 1,16, d. h. es sinktohneSchwimmbewegungen bis aufdieseunrealeDichtedes Wassers ab.
SeineKörperoberfläche(ohneGliedmaßen)beträgt3,448 mm2 eswiegt0,705 mg(Mittelwerte).Das
;
Integumentistvon 3 SortenvonPorenstrukturen durchsetzt:
1. von radiären, röhrenartigen, verschlossenen Chitinversteifungen im Bereich der Epimeralplatten
(Abb. 1)
2. vonradiären,spaltenartigen,offenenKanälchenstrukturenbeidenbeidenGenitalplatten,dienicht
der Atmung dienen. REM-Aufnahmen (Abb. 2) lassen an Haftnäpfe denken (was nach Lundblad
1930: 335 „grundfalsch" ist) (Abb. 3).
3. von einem zentripetal verzweigten gleichförmigen System von 3900 Poren aufder Außenfläche,
die bei einem durchschnittlichen Durchmesser von 19,2 /xm eine respiratorische Oberfläche von
1 127100 /xm (1,127 mm2) ergeben, das ist ein Drittel der Körperoberfläche. Hinton (1971) gibt Hil-
den intertidalen, ähnlich großen Platyseius Italiens (Berlese) eine „atmende" Plastronoberfläche von
1,9—2,6xl05/xm (2; wurdewohlvergessen), also einevergleichbareDimension an.
Eine dieserPoren zeigtdie REM-Aufnahme (Abb. 4). Derepidermale, verschließende Deckel hat
einenbeiderGefriertrocknungentstandenenRiß,woranmandieDickederMembranerkennenkann
imhistologischenSchnittistsie0,7/xmdick(vgl.mitAbb. 71).MitInterferenzkontrast(NPLFluotar
100X ICT) betrachtet,scheintsieauszweidunkelkontrastierendenäußerenLagenundeinertranspa-
rentenZwischenschichtnachArteinerElementarmembranzubestehen(Danielli-Modell: bimoleku-
lare Lipidphase zwischen polaren Proteinschichten), durch die dank des Konzentrationsgefälles von
Umgebungswasser nach Körperinnerem im passiven Transport der schwach polare, also stark lipo-
phileSauerstoffeinfachpermeieren kann.
Ein unversehrtes Feld von Poren zeigt das REM-Bild Abb. 5. Die Hohlräume der verdeckelten
Atemporenverzweigensichnach innenzuinbis zu 5 sternförmige Kanälchen, dieihrerseitsmitsol-
chen benachbarterPorenverbunden sind(Abb. 6). DieseVerzweigungensiehtmanwegendergerin-
gen Tiefenschärfenichtin (radiären) Längsschnitten, dafüraberdiekonstante Form einerPorenein-
heitalsabgedecktenKelchmiterweiterterCuppa.NachihrerHistologiefärbtsichimSchaft,manch-
malauch in derCuppascholliges Bindegewebean (Abb. 7—13).
Abb. 7. HistologischerZentrifugalschnitt durch die Kutikula nahe derEpimeren III laterad. Derzellige Inhalt
derKelchschalestammtausdem Kelchschaftbzw.derHypodermisundhatdieLuftlinsedurchbrochen.Dasrosa
gefärbteEpiostrakum(I)hatsichamanschließenden,nachinnenabgedrücktenKelchlosgelöst.DieKutikularsub-
stanzerscheintgelbgrün.Hämatoxylin-Eosin-Pikroindigokarmin-Färbung.
Abb. 8. In-vivo-Zustand der Kutikula vom Körperrand am abgetrennten Rückendeckel. Die Kelche ragen 30°
ventrad. Dermittlere Kelch hatseineSchärfenebene im Bereich dercuppalen Luftlinse(L). Derlinke Kelch liegt
objektivnäher;dieLuftlinsemitdorsalemRand(A)siehtmanvonunten.Beimrechten KelchisthypodermalesGe-
webebiszumDeckeleingeströmt.
Abb. 9 ÄhnlichAbb. 8.MitKelchzelle, inderenCuppaeineTracheemit keuliger Aufblasung(B)endet.
Abb. 10. In-vivo-ZustandderInnenseitedesRückendeckelsmittrachealerVerbindungzweierKelchschäfte(V),
ausdenenjeweilseineweitereTracheeentspringt(T).
Abb. 11. ÄhnlichAbb. 10. GroßegraueKreisfläche: Porendeckel (D). Exzentrischdarin liegendedunklekleine
Kreisfläche: Luftlinse(L),andiebiszumoptischscharfenUnterrand(R)derKelchschaftansetzt.Diebeiden(ab-
gerissenen)TracheenziehendurchdenKelchschaftbiszurLuftlinse.DashypodermaleGewebeist/ellarm,mueös
undoptischstrukturlos.
Abb. 13. HistologischerSenkrechtschnittdurchdieFugedes Rückendeckels. Körperschale(S) und Deekel (D
sindschrägnachaußen öffnendmitgelbfärbendenSehnenbändern(N)elastisch verbunden.
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-
Vom Körperinnern her verläuft auffallend geradlinig eine maßhaltig 1 fim dicke Trachee in den
Schaft des Kelches und mündet, keulig verdickt und offen in eine konvev-konkave Luftlinse am
Grunde der Cuppa (Abb. 8, 9). Diese Luftlinse scheint ihre Größe zu verändern; eine Membran-
begrenzung ist nicht zu sehen. Etwaein Drittel derPoreneinheiten sind — unerklärlicherweise — mit
benachbarten durch ein kurzesTracheenstück verbunden (Abb. 10), undes gibt Poreneinheiten, aus
denen bis zu 3 Tracheen entspringen (Abb. 1 1). MancheTracheevereinigtsich aufihremWeginden
Körperspitzwinkligmiteineranderen. DieTracheensindstreckenweiseunsichtbar,weilmitLymphe
statt mit Luft gefüllt; das kann auch ein Schaden durch dieSektion sein. DerzentrifugaleEndteilder
Trachee. der in die Luftlinse mündet, ist immer luftgefüllt. DieTracheen waren nur bei histologisch
unbehandelten, frischen Milben in Wassereinbettungzu sehen. Solche Milben verpilzenbeiZimmer-
temperaturnach2 Tagen:dieHyphenwachsenkoronaartigausdenAtemporenalsdendünnstenStel-
len dessonst 30 ^m dicken Kutikulapanzers.
Ventilationsverhalten
I in die gleiche Menge Sauerstott muß ein Wassertier20 1 Wasser, ein Luftatmer nur 1 1 Luft über
seine respiratorischeEinrichtungbewegen.Arrenurusglobator, dessenAtemmedium stehendesWas
serist, schwimmt derSauerstoffzehrungrundumseinenKörperständigdavon;lebenswichtigeErho-
lungs-, Freß- und Fortpflanzungsstopsbringen aberin sauerstoffarmenGewässerregionenin „Atem-
not". Vorbeugend bewegt die Milbe dann ihr 4. Beinpaar, eng an den Korper angelegt, über den
Mundgliedmaßen beginnend, überdieFlankenunddenRücken bisweitindenventralenhinterenBe-
reich. Dabei bürsten die zahlreichen Borstenreihen 3Ader Körperoberfläche regelrecht ab (Abb. 12).
1)as geschieht 3mal/Sekunde. Diese Ventilationsbewegung läuft an, sobald das (völlig saubere) Auf-
enthaltswasser eine Sauerstoffsättigung von 68% (bei 5°C) bis 74% (bei 25°C) unterschreitet. Die
Wischfrequenz ändert sich nicht.
Atembewegung
Zwar läuft die Diffusionbei gleichem Partialdruckgefälle in Gasen bis zu 5000malrascherabals in
Flüssigkeiten, trotzdem ist der direkte Sauerstoff(Kohlendioxid)transport innerhalb von Tracheen
mittels Diffusion zu langsam, um stoffwechselaktiveOrgane bzw. ganzeTierevonmehrals 1 mm
ausreichend zu ver(ent(sorgen. Arrenurusglobatorliegt an dieserGrenze!
I)erstarrgepanzerte Körpererlaubt keinerhythmische Kompressionund Expansion;essinddafür
auch keine (segmentalen) Muskeln vorhanden. Eine pendelnde Hämolymphbewcgung durch Herz-
schlagumkehr wie bei manchen Insekten ist bei Milben nichtnachgewiesenund wegenderkugeligen
K.örperform auch wenigströmungsgünstig.
Das Weibchen von .1rrenurusglobatorhateinovalesRückenschildmit 14% derGesamtfläche,das
wie ein eingeschliffenerGlasdeckel dorsal in der Körpcrschalesitzt und mit diesersehnigverbunden
\bb. 12, 13). Es ist ebenfalls von (durchschnittlich 650) Atemporen durchsetzt, deren Tracheen
die nächst gelegenen Eierstöcke und ihre Produkte versorgen. Wenn dieserDeckel in seinerFassung
hcwcgiich ist bzw. bewegt wird, wäreals ZweckeineAtembewegunganzunehmen,diedasTracheen
S) stein als Bindegewebsskelett des Körpennneren verwindet, staucht und zerrt und so den Gastrans-
port beschleunigt.
Um eine Deckelbewegung zu erkennen, habe ich die Milbe vorne und hinten in eine Drahtösege-
klemmt und frei im Wasser postiert. Um sich zu befreien, rudert sie angestrengt mit den Beinen, fä-
chelt aber nicht, wohl weil sie ihre läge nicht als Rast empfindet. Unter der Stereolupe scheint der
1)eckel fixiert. Suspendiert man aber Aluminiumpulvcr ins Wasser, sokann mandeutlich ein radiäres
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Abb. 12. Dorsale Hinterseite eines Milbenweibchens mit abgehobenem Rückendeckel. Darunter schimmern
einigedervonderHautausgehendenundins Körperinnereziehende(luftgefüllte)Tracheen.
Abb. 14. Versuchsmilbeim „Bewegungskäfig". Dieeinzelnen PhasendesWischensmitden IV. Beinen,diemit
ihrenCoxenweitdorsadandenEpimeren(E IV)ansetzenunddadurchdenganzenRückenerreichen.Diebeiden
MinutiendrähtesindameinenEndezuHalteösen(Ö)gebogen,amanderenEndeflachgehämmertundineinplatt
gedrücktesGlasröhrchen(G)eingeschmolzen.
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Vor- und Zurückweichen der Metallschüppchen beobachten, wenn der Milbenrücken unmittelbar
unter der Wasseroberfläche liegt und das Punktlicht möglichst schräg einfällt. Mißt man die Strecke,
dieein markiertesTeilchen (aus Messingbronze) zurücklegt, kannman — ingrößterVereinfachung—
das Reflexionsgesetz annehmen und aus einem rechtwinkligem Dreieck mit der Strecke des Teil-
chens:a,parallelprojiziertaufden schrägenSchild:c(Hypothenuse)die Kathedebannähernderrech-
nen, dieder 1lebungdes Rückenschilds entspricht. Diese hegt bei 20 /um undfindet rund4mal in der
Sekunde statt.
Diese Frequenz ist synchron zur Beinbewegung der eingeklemmten Milbe, und ich vermute, die
starken Coxalmuskeln, die .m den Epimerenplatten ansetzen (Abb. 1), spannen bei ihrer (metachro-
nen Kontraktion auchdie Körperschalekreisrund zusammen,wodurchsichderSchalenrand verengt
I
und der Rückendeckel hebt. Ohne dessen umlaufendeSehnenfuge(Abb. 13) („Rückenbogenfurche"
bei l undblad) ließe sich der gepanzerte Kugelkörperaber nicht nennenswert verformen.
Diskussion
SchonThor 1903),derhervorragendehistologischeSchnittevonWassermilben, auch vonArrenu-
(
ruspustulatorabbildete, erwähnt mit den Hautporen auch Autoren vor ihm, dieihnen eine Rolle bei
der Ausscheidung von Kohlendioxid zusprechen, während seine Kollegen das verneinen — „jen'ose
meprononcerentreeu\!" I.undblad(1930)hatdie(„bekannten")PorenderHautbeiArrenurusohne
Funktionsangaben beschrieben, sich aber dann auf die Hautdrüsen und deren artspezifischen Aus-
mündungen bezogen.DiePorenderNapfplatten, „dienurwenigvonden gewöhnlichenPanzerporen
abweichen", betrachteterals Sinnesorgane(„Genitalsinneskörperchen" beiThon 1900).
Gepanzerte Wassermilben, die in stehenden Gewässern leben, haben ein von Poren durchsetztes
[ntegument. Auch in I heßgewässern kann eine Art einen strömungslosen Monotop haben, was die
vorhandenen Poren erklärt (z. B. bei Teratotbyasidessps. mit4—6eckigen Porenplatten,bei Koenikea
melini und brasiliensis Lundblad 1930, Tafel 2), wenn man sie als Atmungsorgane ansieht. Aber
Hirschmann (1988: 8, 9) bildet bei Trichouropodaelegans (Kramer, 1882) aufdem Dorsalbereichder
Deutonymphe und aufdem Dorsale der Adulten „Strukturgruben" ab, von denen 3—5 Röhren zur
nächstliegenden Grube ziehen, allerdings durch eine Chitinbrücke voneinander getrennt. „Die Chi-
tinplatte wird dadurch leichter, gleichzeitig aberdurch innere Höhlungen (Röhren) versteift." Diese
Uropodide lebt in — trockenem Fichtenmulm! Die (luftatmende) Eurypelma californicum Äusserer
hat in ihren Bücherlungen eine respiratorische Oberfläche von 330—430 mtrr.g ' Körpergewicht
(Reisinger 1990). Die 4 Lungen dieser Tarantel haben keinen Tracheenanschluß, sondern Hämo-
lymphkontakt (Gas —> flüssig). Arrenurus (flüssig —> Gas) benötigt die 4,24tache respiratorische
Oberfläche.
Im 2. Teil der Untersuchung habe ich Weibchen von ArrenurusglobatorBedingungen ausgesetzt,
die beweisen, d,\^ sie ohne die Atmung mit Hautporen nicht leben können.
Literatur
(Irandjean, I . 1934. I esorganes respiratoires secondairesdesOribates. — Ann.Soc. Ent. France 103: 109-146
1[inton, H. I . Il>67. (lonvergent evolution <>l respiratory struetures in insects and mites. - Proc. Roy. Ent. Soc.
1 ondon (< 1,32: 13
- 1971. Plastron respiration in the nute Platyseius italicus. - J. [nsect Physiol. 17: 1185-1199 -
Hirschmann, \V. ex; |. Wisniewski 1988. Weltweite Revision der Gattung Trichouropoda Berlese 1916. Teil III
Acarologie, Schr.-reihe vgl. Milbenkde., Folge35. Hirschmann-Verlag Nürnberg
Krantz, (j. \Y. I'J74. Phaulodinychus mitis (Leonardi 1899)(Acari: Uropodidae)an intertul.il miteexhibitingpla-
stron respiration. - Acarologia XVI, 1: 1 1-20
256
Lundblad,O. 1930a.SüdamerikanischeHydracarincn. - Zool. Bidr. Uppsala, 13: 1-86
1930b. ÜberdieAnatomievonArrhcnurusmediorotundatusunddieHautdrüsenderArrbenurus-Arten. -
Z.Morph.Ökol.Tiere,A; 17, 1./2.:302-338
Reisinger,W.M.,P.Focke&B.Linzen 1990.LungmorphologyofthetarantulaEurypelmacalifornicumÄusserer,
1871 (Araneae:Theraphosidae) - Bull. Br. arachnol. Soc. 8(6): 165-170
Thon, K. 1900. Über die Kopulationsorgane der HydrachnidengattungArrhenurus Duges - Verh. dtsch. zool.
Ges.
Thor,S. 1903.Recherchessurl'anatomiecompareedesAcariensprostigmatiques.Gh. III,C. Respirationchez les
Acariensd'eaudouce. - Ann.Sc.Nat.,Zool. 8eserie,tomeXIX: 45-52
Vitzthum,H.Graf1943.Acarina.In:BronnsKlassenundOrdnungendesTierreichs,5,IV,5 - Akad.Verlagsges.
Leipzig
257
