Table Of ContentÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà
À.À. Êîòîâ
ÌÎÐÔÎËÎÃÈß È ÔÈËÎÃÅÍÈß
ANOMOPODA
(CRUSTACEA: CLADOCERA)
Ìîñêâà
2013
À.À. Êîòîâ. Ìîðôîëîãèÿ è ôèëîãåíèÿ Anomopoda (Crustacea: Cladocera).
Ì.: ÊÌÊ, 2013. 638 ñ.
Âåòâèñòîóñûå ðàêîîáðàçíûå îòðÿäà Anomopoda Sars, 1865 (Crustacea:
Branchiopoda: Cladocera) – îäíè èç íàèáîëåå ìàññîâûõ è êðàéíå ðàç-
íîîáðàçíûõ ïî âíåøíåìó ñòðîåíèþ æèâîòíûõ ïëàíêòîíà, áåíòîñà è
íåéñòîíà âíóòðåííèõ âîäîåìîâ âñåõ òèïîâ è âñåõ êîíòèíåíòîâ. Àâòîð
èìåë öåëüþ èíâåíòàðèçîâàòü çíàíèÿ ïî èõ ìîðôîëîãèè, ýìáðèîëîãèè,
ñèñòåìàòèêå, ïàëåîíòîëîãèè è ôèëîãåíèè è ïðåäñòàâèòü ñâîåîáðàçíóþ
ýíöèêëîïåäèþ ïî èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè, íåîáõîäèìóþ äëÿ ïî-
âûøåíèÿ îáùåãî óðîâíÿ èçó÷åííîñòè äàííîé ãðóïïû. Êðàéíå âàæíîé
îñîáåííîñòüþ êíèãè ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî, â îòëè÷èå îò ïîäàâëÿþùåãî áîëü-
øèíñòâà ïðåäûäóùèõ ðàáîò, àíàëèç òåõ èëè èíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðè-
çíàêîâ ïðîâåäåí àâòîðîì âíå çàâèñèìîñòè îò èõ öåííîñòè äëÿ ñèñòåìà-
òèêè. Â êíèãå óñòàíàâëèâàåòñÿ íîâûé îòðÿä âûìåðøèõ Cladocera è íî-
âûé ïîäîòðÿä ñîâðåìåííûõ Anomopoda. Êíèãà ðàññ÷èòàíà íà ãèäðîáè-
îëîãîâ è çîîëîãîâ ðàçëè÷íûõ íàïðàâëåíèé è êâàëèôèêàöèè – îò ñòó-
äåíòîâ ÂÓÇîâ äî îïûòíûõ èññëåäîâàòåëåé.
Ðåöåíçåíòû:
ä.á.í., ïðîôåññîð Í.Í. Ñìèðíîâ (ÈÏÝÝ ÐÀÍ);
ä.á.í. Í.Ì. Êîðîâ÷èíñêèé (ÈÏÝÝ ÐÀÍ);
ä.á.í. À.Ã. Ïîíîìàðåíêî (ÏÈÍ ÐÀÍ).
Èçäàíèå îñóùåñòâëåíî ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Ðîññèéñêîãî ôîíäà
ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ïî ïðîåêòó No 13-04-07040
Èçäàíèå ÐÔÔÈ íå ïîäëåæèò ïðîäàæå
ISBN 978-5-87317-923-7 © ИПЭЭ РАН, 2014.
© А.А. Котов, 2014.
© ООО “КМК”, издание, 2014.
Íèêîëàþ Íèêîëàåâè÷ó Ñìèðíîâó,
ìîåìó äîðîãîìó ó÷èòåëþ,
áåç ó÷àñòèÿ êîòîðîãî ýòà êíèãà
íå ñîñòîÿëàñü áû
Ïðåäèñëîâèå, íå èìåþùåå ïðÿìîãî îòíîøåíèÿ ê
Cladocera
ß õîòåë áû íà÷àòü ýòó êíèãó ñ íåêîòîðûõ ìûñëåé, íå èìåþùèõ ïðÿìîãî
îòíîøåíèÿ ê âåòâèñòîóñûì ðàêîîáðàçíûì, è íàâåÿííûõ ïðî÷òåíèåì çàìå-
÷àòåëüíîé êíèãè îäíîãî èç âûäàþùèõñÿ èäåîëîãîâ ñîâðåìåííîé íàóêè,
Ðè÷àðäà Äîêèíñà, “Ðàñøèðåííûé ôåíîòèï” (Äîêèíñ, 2010). Îðãàíèçìû, ñ
èõ ìîðôîëîãèåé, ðàññìàòðèâàþòñÿ àâòîðîì èñêëþ÷èòåëüíî êàê “òðàíñïîð-
òíîå ñðåäñòâî ãåíîâ-ðåïëèêàòîðîâ”. Íàäî ñêàçàòü, ÷òî ñëåäóÿ ïîäîáíîé
ëîãèêå, ìîæíî ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî êîìïüþòåðû ñóùåñòâóþò èñêëþ-
÷èòåëüíî äëÿ ðàçìíîæåíèÿ ôàéëîâ íà íèõ. Îäíàêî ïîäõîä Äîêèíñà èìååò
ïðàâî íà ñóùåñòâîâàíèå äëÿ îáúÿñíåíèÿ íåêîòîðûõ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåñ-
ñîâ. Åñòåñòâåííî, ïðè ýòîì âîçìîæíû è äðóãèå èíòåðïðåòàöèè îäíîãî è
òîãî æå ÿâëåíèÿ ñ ïðèìåíåíèåì äðóãèõ ìîäåëåé, â òîì ÷èñëå, îñíîâàííûå
íà ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíûõ äîïóùåíèÿõ. Çàíÿòèÿ íàóêîé âîîáùå ìàëî-
ïðîäóêòèâíû áåç ïðèíÿòèÿ èññëåäîâàòåëÿìè ïðèíöèïà “íàó÷íîãî ëèáåðà-
ëèçìà” (Ìåéåí, 2006), óâàæèòåëüíîãî îòíîøåíèÿ ê ÷óæîé, èíîãäà ïðÿìî
ïðîòèâîïîëîæíîé, òî÷êå çðåíèÿ.
Ìîäåëü Äîêèíñà ìíå (êñòàòè, êàê ÷åëîâåêó ïðèíèìàþùåìó ó÷àñòèå â
ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ) ïðåäñòàâëÿåòñÿ âíóòðåííå íåïðîòèâîðå÷è-
âîé è îñòðîóìíîé. Îäíàêî, ê ñîæàëåíèþ, ïîäîáíûå èäåè ìîãóò áûòü èñ-
ïîëüçîâàíû (è èñïîëüçóþòñÿ!) ìåíåå îñòðîóìíûìè ëþäüìè äëÿ îáîñíîâà-
íèÿ “íåïîëíîöåííîñòè” êëàññè÷åñêèõ çîîëîãè÷åñêèõ äèñöèïëèí, â òîì ÷èñëå,
ìîðôîëîãèè è ìîðôîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. Íàïðèìåð, èìåííî òàêîâ
ïîäõîä íîáåëåâñêîãî ëàóðåàòà Äæåéìñà Óîòñîíà (Óîòñîí, 2010, ñ .289), ïðè-
çûâàþùåãî “íèêîãäà íå ïðåäëàãàòü ïîñòîÿííûõ ñòàâîê ñïåöèàëèñòàì ïî
óìèðàþùèì äèñöèïëèíàì” “â òàêèõ îáëàñòÿõ, êàê ýìáðèîëîãèÿ èëè áîòà-
íèêà, – óìèðàþùèõ âèäàõ”. Ýòîò ñîâåò â åãî êíèãå ðàñïîëîæåí êàê ðàç
ìåæäó äâóìÿ äðóãèìè: “Ïóñòü ó âàñ áóäóò äðóçüÿ, áëèçêèå ê íà÷àëüñòâó” è
“Ñòàíüòå ïðåäñåäàòåëåì”. Íåïðèÿòèå ÷óæîé òî÷êè çðåíèÿ ÷àñòî ñîñåäñòâóåò
ñ ðâà÷åñòâîì è îòñóòñòâèåì êàêèõ-ëèáî ïðåäñòàâëåíèé î íðàâñòâåííîñòè.
Ñðåäè ó÷åíûõ-áèîëîãîâ, âåñüìà ðàñïðîñòðàíåíî ìíåíèå î òîì, ÷òî ìîð-
ôîëîãèÿ – íàóêà “àðõàè÷íàÿ”, ÷òî öåííîñòü ñàìèõ ïî ñåáå äàííûõ ïî
ìîðôîëîãèè íåâåëèêà, ýòè äàííûå îáÿçàòåëüíî äîëæíû áûòü óâÿçàíû ñ
áîëåå “ïðîãðåññèâíûìè” è “âàæíûìè” äèñöèïëèíàìè: ôèëîãåíåòèêîé, ýêî-
ëîãèåé è ò.ä. Ìíå òàêîé ïîäõîä ïðåäñòàâëÿåòñÿ îïðåäåëåííî âûñîêîìåð-
íûì, äåêëàðèðóþùèì íåêîå ìèôè÷åñêîå àïðèîðíîå ïðåèìóùåñòâî âûøå-
óïîìÿíóòûõ äèñöèïëèí ñî ñòîðîíû èññëåäîâàòåëåé, íå èìåþùèõ áàçîâîãî
çîîëîãè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ è íå ñïîñîáíûõ âñëåäñòâèå ýòîãî êðèòè÷åñêè
îöåíèòü ñîáñòâåííûå ðåçóëüòàòû, çà÷àñòóþ î÷åíü ñòðàííûå è, ïî êðàéíåé
ìåðå, òðåáóþùèå ñåðüåçíîé ïðîâåðêè.
Ñîâðåìåííîå ïîëîæåíèå äåë òàêîâî, ÷òî ìîðôîëîãèåé æèâîòíûõ èëè
ðàñòåíèé õîòü â êàêîé-òî ìåðå çàíèìàåòñÿ êðàéíå íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü
3
áèîëîãîâ. Âîîáùå ãîâîðÿ, ïðè îáó÷åíèè ñòóäåíòîâ-áèîëîãîâ àìåðèêàíñêèõ
èëè äàæå ìíîãèõ åâðîïåéñêèõ óíèâåðñèòåòîâ (â êîòîðûõ âíèìàíèå ê áàçî-
âîìó áèîëîãè÷åñêîìó îáðàçîâàíèþ òðàäèöèîííî âûøå) ìîðôîëîãèè óäå-
ëÿåòñÿ ÿâíî íåäîñòàòî÷íîå âíèìàíèå, à èíîãäà îíà âîîáùå óïîìèíàåòñÿ
ëèøü âñêîëüçü. Íîâûå ïðîãðàììû ðîññèéñêèõ âóçîâ ñ áèîëîãè÷åñêèì îá-
ðàçîâàíèåì òàêæå ÿâíî ãðåøàò ïåðåêîñîì â ñòîðîíó “ëàáîðàòîðíûõ” äèñ-
öèïëèí â óùåðá “ïîëåâûì” ñïåöèàëüíîñòÿì, â òîì ÷èñëå è êëàññè÷åñêîé
çîîëîãèè, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ ìîðôîëîãèþ.
Îøèáêè “îò íåäîñòàòêà îñâåäîìëåííîñòè” è “ñâÿçàííûå ñ èçáûòêîì
ýíòóçèàçìà” (ïî ñëîâàì Ëþáèùåâà (1969à-á)), ó ñïåöèàëèñòîâ, íå ÿâëÿþ-
ùèõñÿ çîîëîãàìè ïî îáðàçîâàíèþ, íî ïûòàþùèõñÿ äåëàòü çàêëþ÷åíèÿ ïî
çîîëîãè÷åñêèì âîïðîñàì, î÷åâèäíû. ×åãî ñòîèò òàêæå îñòðîóìíàÿ, íî àá-
ñîëþòíî îòîðâàííàÿ îò ðåàëüíîñòè èäåÿ òîãî æå Äîêèíñà (Dawkins, 2004) î
òîì, ÷òî, ïîñêîëüêó ãîëûå æàáðîíîãè (Anostraca) ïëàâàþò áðþøíîé ñòîðî-
íîé êâåðõó, ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â õîäå ýâîëþöèè îíè “ïåðåâåðíóëèñü” ìîð-
ôîëîãè÷åñêè, è èñõîäíî ñïèííàÿ ñòîðîíà ñòàëà ó íèõ áðþøíîé, è íàîáî-
ðîò (ñì. êîììåíòàðèè Äæåôôðè Ôðàéåðà (Fryer, 2006), âûäàþùåãîñÿ ìîð-
ôîëîãà è ýâîëþöèîíèñòà, ïî ýòîìó ïîâîäó).
Ìîðôîëîãîâ íèêòî íå ïðåñëåäóåò, êàê ãåíåòèêîâ â Ñîâåòñêîì Ñîþçå â
40-å ãîäû XX âåêà, íî, íàçâàâ ñåáÿ ìîðôîëîãîì, èññëåäîâàòåëü, ñêîðåå,
ïîëó÷àåò îäíè õëîïîòû, íî íèêàê íå ïðåèìóùåñòâà. Îäíàêî, âîïðåêè âñå-
ìó âûøåèçëîæåííîìó, ÿ îäíîçíà÷íî îòíîøó ñåáÿ ê òåì, äëÿ êîãî çîîëîãèÿ
â öåëîì è ìîðôîëîãèÿ â ÷àñòíîñòè – íàèáîëåå âàæíûé îáúåêò èññëåäîâà-
íèÿ. Ïîýòîìó ÿ âèæó ãëàâíóþ öåííîñòü ñâîåé ðàáîòû íå â ñïåêóëÿöèÿõ íà
ýêîëîãè÷åñêèå, ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêèå è ôèëîãåíåòè÷åñêèå òåìû,
à â “ìîðôîëîãèè ñàìîé ïî ñåáå”, ðóòèííûõ è ìàëîèíòåðåñíûõ ñ òî÷êè
çðåíèÿ “ïðîãðåññèâíîé” áèîëîãèè èññëåäîâàíèÿõ îäíîé èç íåáîëüøèõ ãðóïï
æèâîòíûõ, ïðî êîòîðóþ è ïîéäåò ðàçãîâîð äàëåå.
Ïîìèìî ìîðôîëîãèè, äàííàÿ êíèãà èìååò öåëüþ ïðîâåñòè íåêîòîðûå
ôèëîãåíåòè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè è äàæå îïèñàòü íîâûå äëÿ íàóêè ìàêðî-
òàêñîíû.  çàïàäíîé ëèòåðàòóðå ñèñòåìàòèêà ïðàêòè÷åñêè âñåãäà áàçèðó-
åòñÿ íà ôèëîãåíèè è çà÷àñòóþ ïðîñòî îòîæäåñòâëÿåòñÿ ñ íåé, à ïîä ôèëî-
ãåíèåé ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ïîäðàçóìåâàåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî êëàäèñòè÷åñ-
êèé àíàëèç ïðèçíàêîâ. Ó ìíîãèõ îòå÷åñòâåííûõ çîîëîãîâ, ðàáîòàþùèõ â
ðàìêàõ ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî íàïðàâëåíèÿ ñèñòåìàòèêè, òàêîé
ïîäõîä âûçûâàåò ÿâíîå îòòîðæåíèå. ß íèêàê íå îòíîøó ñåáÿ ê òåì, êòî
ñ÷èòàåò ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêóþ ñèñòåìàòèêó àðõàèçìîì (õîòÿ ïî-
äîáíàÿ òî÷êà çðàíèÿ íà Çàïàäå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà). Îäíàêî ïîä íà-
çâàíèåì “òðàäèöèîííàÿ” èëè “ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêàÿ” ñèñòåìàòè-
êà (è ôèëîãåíåòèêà) ñêðûâàåòñÿ, íà ñàìîì äåëå, áîëüøàÿ ñîâîêóïíîñòü
ðàçëè÷íûõ ìåòîäîâ, áîëåå (Ðàñíèöûí, 2002, 2005) èëè çíà÷èòåëüíî ìåíåå
(Ëþáàðñêèé, 1996, ãëàâà 7) ôîðìàëèçîâàííûõ, è çà÷àñòóþ ïðîòèâîðå÷àùèõ
äðóã äðóãó. ß ñ÷èòàþ ñåáÿ çíàêîìûì ñ êðèòèêîé êëàäèñòèêè ñî ñòîðîíû
ìíîãèõ èçâåñòíûõ îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ ó÷åíûõ. Íåñìîòðÿ íà èç-
âåñòíûå îáúåêòèâíûå íåäîñòàòêè êëàäèñòèêè, îíà áóäåò ïðèìåíåíà ìíîé
íèæå.
Ñî÷åòàíèå êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è
ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ äåðåâüåâ âûãëÿäèò íåðóøèìûì áàçèñîì ôèëî-
ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà â çàïàäíîé ëèòåðàòóðå. Îäíàêî, ýòî äàëåêî íå òàê, è
ñåðüåçíûå ïðîòèâîðå÷èÿ ìåæäó ïåðâûì è âòîðûìè, íàïðèìåð, âûÿâëÿþò-
4
ñÿ ïðè ïðèíÿòèè ãðóïïû Ecdysozoa, ïðåäëîæåííîé ìîëåêóëÿðíûìè áèîëî-
ãàìè è âûçûâàþùåé ñòîéêóþ îòðèöàòåëüíóþ ðåàêöèþ ó ìíîãèõ òðàäèöè-
îííûõ ìîðôîëîãîâ, âïîëíå ñîëèäàðíûõ ñ ãåííèãîâñêèì ïîäõîäîì ïîñòðîå-
íèÿ ôèëîãåíèè ïî ñèíàïîìîðôèÿì (ñì. Scholtz, 2002; Ferrari, 2012a). Îòìå-
÷ó, ÷òî ñîâðåìåííûå ïîäõîäû, êîòîðûå ïî÷åìó-òî íàçûâàþòñÿ “ìîëåêóëÿð-
íîé êëàäèñòèêîé”, ñêîðåå ïðîòèâîðå÷àò èäåÿì “îòöà-îñíîâàòåëÿ” ýòîãî
ïîäõîäà (Hennig, 1966, 1999), ÷åì õîòü â êàêîé-òî ìåðå ñëåäóþò èì.
Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå âûøåñêàçàííîå, ÿ çàðàíåå îòêàçûâàþñü ó÷à-
ñòâîâàòü â êàêèõ-ëèáî äèñêóññèÿõ íà òåìó, êàêàÿ ïàðàäèãìà ôèëîãåíåòè-
÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé ëó÷øå, ÷òî äåëàòü, åñëè ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ôèëîãå-
íèÿ ïðîòèâîðå÷èò ìîëåêóëÿðíîé, è òàê äàëåå.  äàííîé êíèãå êëàäèñòè÷åñ-
êèå òåðìèíû ñîñåäñòâóþò ñ òàêîâûìè, âçÿòûìè èç ýâîëþöèîííîé ìîðôî-
ëîãèè (íàïðèìåð, “ïðèìèòèâíûé”), â ÷åì ÿ íè â êîåì ñëó÷àå íå âèæó êà-
êîé-ëèáî ñâîåé íåïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Ìíå ïðèøëîñü äàæå ïðèâåñòè ãëîñ-
ñàðèé òåðìèíîâ, èñïîëüçîâàííûõ â äàííîé êíèãå. Ïî ìîåìó ãëóáîêîìó
óáåæäåíèþ, äîñòîâåðíîñòü ôèëîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà íåêîé ãðóïïû, â
ïåðâóþ î÷åðåäü, çàâèñèò îò àäåêâàòíîñòè çíàíèé ïî íåé ó òîãî èëè èíîãî
àâòîðà, à íå îò ïðèìåíåííîé äëÿ àíàëèçà ìîäåëè. Ïðè÷åì åñëè â ñëó÷àå
ñèëüíîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ñèãíàëà ðàçíûå ñïîñîáû àíàëèçà ïîòåíöèàëü-
íî ìîãóò áûòü îäèíàêîâî õîðîøè, òî â ñëó÷àå ñëàáîãî ñèãíàëà – âñå îíè
îäèíàêîâî ïëîõè.
Îïÿòü-òàêè, ñîãëàøóñü ñ ìíåíèåì, ÷òî “áèîëîã, íàáëþäàþùèé çà æè-
âîòíûì, îò÷àñòè íàïîìèíàåò òåõíè÷åñêîãî ñïåöèàëèñòà, èçó÷àþùåãî êîì-
ïüþòåð, âûïîëíÿþùèé óòåðÿííóþ ïðîãðàììó”. “×åëîâåê, íàáëþäàþùèé è
àíàëèçèðóþùèé ïîâåäåíèå êîìïüþòåðà, ðàáîòàþùåãî ïî ïðîãðàììå, òåêñò
êîòîðîé áûë óòðà÷åí, ìîã áû â ïðèíöèïå âîññîçäàòü ýòó ïðîãðàììó èëè åå
ôóíêöèîíàëüíûé ýêâèâàëåíò” (Äîêèíñ, 2010, Ñ. 207-208). Ñîçäàíèå ôóíê-
öèîíàëüíûõ ýêâèâàëåíòîâ óòåðÿííûõ ïðîãðàìì, òî åñòü, âñå ìîäåëüíûå
ïîñòðîåíèÿ “ïîâåðõ” ìîðôîëîãèè, íåâåðèôèöèðóåìûå ñîãëàñíî ëîãèêå
ãèïîòåòèêî-äåäóêòèâíîãî ïîäõîäà ê íàóêå (Ïîïïåð, 1983), äëÿ ìåíÿ àáñî-
ëþòíî âòîðè÷íû, è ïîä÷èíåíû èçó÷åíèþ ïåðâîé.
Äàííàÿ êíèãà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïåðåðàáîòàííóþ äèññåðòàöèþ äîêòî-
ðà áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, çàùèùåííóþ ìíîé â 2006 ãîäó. Îáû÷íî ïðè ïåðå-
ðàáîòêå ñâîåé äèññåðòàöèè â ìîíîãðàôèþ àâòîðû ñìåøèâàþò ñåêöèè “Ðå-
çóëüòàòû” è “Îáñóæäåíèå”, õàðàêòåðíûå äëÿ êâàëèôèêàöèîííîé ðàáîòû.
Íàèáîëåå âàæíîé ÷àñòüþ äàííîé êíèãè ìíå ñàìîìó ïðåäñòàâëÿåòñÿ ãëàâà 3
“Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ Anomopoda”, ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñîáîé ïåðåðà-
áîòàííûé ðàçäåë “Ðåçóëüòàòû” ìîåé äèññåðòàöèè. Îíà îñíîâàíà ïðåèìó-
ùåñòâåííî íà îðèãèíàëüíûõ äàííûõ, íî, êîíå÷íî æå, ñ ïðèâëå÷åíèåì òà-
êîâûõ, ïîëó÷åííûõ äðóãèìè àâòîðàìè, ìîèìè êîëëåãàìè, àêòèâíî èçó÷àþ-
ùèìè Cladocera íûíå. ß õîòåë áû îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî ýòà êíèãà
– íå òîëüêî è íå ñòîëüêî îáçîð ðàíåå îïóáëèêîâàííûõ äàííûõ. Ìíîãèå
ðåçóëüòàòû, èçëîæåííûå íèæå, íèêîãäà ðàíåå íå ïóáëèêîâàëèñü. Îñîáåí-
íî ýòî êàñàåòñÿ ìíîãî÷èñëåííûõ ôîòîãðàôèé, âûïîëíåííûõ ïðè ïîìîùè
ñêàíèðóþùåãî ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà. Èõ ÷èñëî ìîæåò êîìó-òî ïîêà-
çàòüñÿ èçáûòî÷íûì, íî ïðåäñòàâëåíèå ñâîåîáðàçíîãî àòëàñà (èëè, åñëè õî-
òèòå, ýíöèêëîïåäèè) ïî ìîðôîëîãèè Anomopoda ðàññìàòðèâàëîñü ìíîé êàê
îñîáàÿ, è êðàéíå âàæíàÿ, çàäà÷à.
5
Ââåäåíèå
Âåòâèñòîóñûå ðàêîîáðàçíûå (Crustacea: Branchiopoda: Cladocera) - îäíè
èç íàèáîëåå ìàññîâûõ è êðàéíå ðàçíîîáðàçíûõ ïî âíåøíåìó ñòðîåíèþ
(Ðèñ. 1) æèâîòíûõ ïëàíêòîíà, áåíòîñà è íåéñòîíà âíóòðåííèõ âîäîåìîâ
âñåõ òèïîâ è âñåõ êîíòèíåíòîâ (âêëþ÷àÿ îàçèñû Àíòàðêòèäû). Ê íàñòîÿùå-
ìó âðåìåíè èçâåñòíî áîëåå 700 âèäîâ âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ, îòíîñÿ-
ùèõñÿ ê ÷åòûðåì ñîâðåìåííûì îòðÿäàì (Kotov, 2013). Ãðóáûé ïîäñ÷åò ïðè-
áëèçèòåëüíîãî ÷èñëà îñîáåé Cladocera íà Çåìëå (èñõîäÿ èç ñóììàðíîé ïëî-
ùàäè êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ êàê 106 êì2, î÷åíü ïðèáëè-
æåííîé è ÿâíî çàíèæåííîé ñðåäíåé ÷èñëåííîñòè êëàäîöåð 1000 ýêç/ì2
âîäíîé ãëàäè, áåç ó÷åòà ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ãëóáèíàì è ðàçíèöû ìåæäó ïî-
ëóøàðèÿìè âñëåäñòâèå ñåçîííûõ ðàçëè÷èé) äàåò 1015 ýêçåìïëÿðîâ (Smirnov,
Kotov, 2010). Ýòî, êîíå÷íî, ìåíüøå ÷èñëà àòîìîâ âî âñåëåííîé, è äàæå íà
ïÿòü ïîðÿäêîâ ìåíüøå ÷èñëà çåðåí, êîòîðûå ïî ëåãåíäå çàïðîñèë ñîçäà-
òåëü øàõìàò â êà÷åñòâå ïëàòû çà èõ èçîáðåòåíèå (Ïåðåëüìàí, 1967), íî
òîæå âïå÷àòëÿåò.
Íàèáîëüøåå ÷èñëî òàêñîíîâ âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ ïðèíàäëåæèò
ê îòðÿäó Anomopoda Sars, 1865, ýòà ãðóïïà íàñ÷èòûâàåò ïðèìåðíî 600 èçâå-
ñòíûõ âèäîâ (Kotov, 2013), òî åñòü âêëþ÷àåò â ñåáÿ áóëüøóþ ÷àñòü âåòâèñ-
òîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ. Ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà îáèòàþò íå òîëüêî â ðåêàõ,
ïðåñíûõ îçåðàõ è ëóæàõ, íî è â ãèïåðñàëèííûõ âîäîåìàõ, ãðóíòîâûõ âî-
äàõ, ïåùåðàõ, âîäå â äóïëàõ äåðåâüåâ, ïàçóõàõ ëèñòüåâ òðîïè÷åñêèõ ðàñòå-
íèé è äàæå â ïëåíêå âîäû íà ïîâåðõíîñòè ìõîâ âî âëàæíûõ òðîïè÷åñêèõ è
ñóáòðîïè÷åñêèõ ëåñàõ.  òî æå âðåìÿ, â îòêðûòîì îêåàíå ýòè ðà÷êè ïðàê-
òè÷åñêè îòñóòñòâóþò, ïðîíèêàÿ ëèøü â îïðåñíåííûå ìîðÿ ïî êðàÿì êîíòè-
íåíòîâ.
Âåòâèñòîóñûå ðàêîîáðàçíûå (è Anomopoda â ïåðâóþ î÷åðåäü) – âàæ-
íåéøåå çâåíî ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì, ïåðâè÷íûå êîíñóìåíòû, êîòîðûå,
â ñâîþ î÷åðåäü, ÿâëÿþòñÿ ïèùåé äëÿ íåêîòîðûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá.
Îíè èìåþò áîëüøîå ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå â êà÷åñòâå èñêóññòâåííî ðàç-
âîäèìîãî êîðìà äëÿ ïèòàíèÿ âûäåðæèâàåìûõ â ðûáîâîäíûõ çàâîäàõ ìàëü-
êîâ. Âåòâèñòîóñûå ðàêîîáðàçíûå-ôèëüòðàòîðû “ñëóæàò âàæíûì ôàêòîðîì
ôîðìèðîâàíèÿ êà÷åñòâà âîäû” (Êîðîâ÷èíñêèé, 2004). Íåêîòîðûå âèäû
Anomopoda – ñòàíäàðòíûå òåñò-îáúåêòû â òîêñèêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâà-
íèÿõ. Èçó÷åíèå õîðîøî ñîõðàíÿþùèõñÿ îñòàòêîâ Anomopoda â êîëîíêàõ
äîííûõ îòëîæåíèé îçåð ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîäû îá èñòîðèè ýêîñèñòåì
íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ãîëîöåíà. Îòìåòèì, ÷òî è òîêñèêîëîãè÷åñêèé
(Naumann, 1929; Anderson, 1945) è ïàëåîëèìíîëîãè÷åñêèé (Ñóêà÷åâ, 1906;
Ðîññîëèìî, 1927) ïîäõîäû áûëè îáîñíîâàíû åùå â ïåðâîé ïîëîâèíå XX
âåêà, íî ïîëó÷èëè ìîùíîå ðàçâèòèå ëèøü âî âòîðîé ïîëîâèíå XX ñòîëå-
òèÿ.
Øèðîêàÿ ðàñïðîñòðàíåííîñòü è ëåãêîñòü êóëüòèâèðîâàíèÿ áûëè ïðè-
÷èíàìè, ïî êîòîðûì åùå ñ íà÷àëà XX âåêà âåòâèñòîóñûå ðàêîîáðàçíûå, â
ïåðâóþ î÷åðåäü Anomopoda, “ñòàëè èçëþáëåííûì îáúåêòîì äëÿ âñåâîç-
ìîæíûõ èññëåäîâàíèé ïî âîïðîñàì ñåëåêöèè, ìóòàöèé è ñêðåùèâàíèÿ”
(Áåíèíã, 1941), à âïîñëåäñòâèè è ïî ìíîãèì äðóãèì âîïðîñàì ýâîëþöèîí-
íîé áèîëîãèè, ôèçèîëîãèè è ýêîëîãèè, â òîì ÷èñëå, ñ èñïîëüçîâàíèåì ñà-
ìûõ ñîâðåìåííåéøèõ ìåòîäèê (Lampert, 2011; Smirnov, 2013).
6
Ðèñóíîê 1. Îáùèé âèä ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Anomopoda:
À – Daphnia curvirostris (Daphniidae); Á – Moina dumonti (Moinidae); Â – Ilyocryptus
brevidentatus (Ilyocryptidae); Ã – Dumontia oregonensis (Dumontiidae); Ä – Acantholeberis
curvirostris (Acantholeberidae); Å – Ophryoxus gracilis (Ophryoxidae); Æ – Gondwa-
nothrix halsei (Gondwanotrichidae); Ç – Macrothrix spinosa (Macrothricidae); È – Eury-
cercus lamellatus (Eurycercidae); Ê – Pleuroxus wittsteini (Chydoridae); Ë – Bosmina
longirostris (Bosminidae). Ìàñøòàá: 0.1 ìì. (Ã ïî: Santos-Flores, Dodson, 2003; Ä-Å ïî:
Silva-Briano, 1998; Æ ïî: Van Damme et al., 2008a).
7
Íè îäèí ó÷åáíèê çîîëîãèè èëè ýêîëîãèè íå îáõîäèòñÿ áåç óïîìèíàíèÿ
Anomopoda (â ïåðâóþ î÷åðåäü, Daphnia), è ó íåñïåöèàëèñòà íàâåðíÿêà
âûçîâåò óäèâëåíèå çàÿâëåíèå î ñëàáîé èçó÷åííîñòè áèîëîãèè, âíóòðåííå-
ãî è äàæå âíåøíåãî ñòðîåíèÿ Anomopoda. Îäíàêî çíàíèÿ ïî Anomopoda
äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè áûëè äîñòàòî÷íî ôðàãìåíòàðíû. Ïîñëå êëàññè÷åñ-
êèõ ðàáîò Ëåéäèãà (Leydig, 1860), Êëàóñà (1876, 1877), Ñàðñà (Sars, 1874,
1885, 1888, 1901, 1916), Ëèëëüåáîðãà (Lilljeborg, 1901) è íåêîòîðûõ äðóãèõ
àâòîðîâ, â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè èçó÷åíèå ìîðôîëîãèè ïðåäñòàâè-
òåëåé ðàçíûõ ñåìåéñòâ ïðîâîäèëîñü ïðåèìóùåñòâåííî â öåëÿõ ñèñòåìàòè-
êè, â ðàìêàõ âñåãî îòðÿäà ìîðôîëîãèÿ îïèñûâàëàñü ëèøü â êðàòêèõ âñòó-
ïèòåëüíûõ ãëàâàõ ê îïðåäåëèòåëÿì.
Êàê áûëî ñêàçàíî âûøå, ïðåäñòàâèòåëè Anomopoda ÿâëÿþòñÿ íûíå
îáúåêòàìè ìíîãî÷èñëåííûõ íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé íà ïåðåäíåì êðàå ôóí-
äàìåíòàëüíîé íàóêè. Íî ïî ìíîãèì ãðóïïàì îòñóòñòâóþò íàäåæíûå êëþ÷è
äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ, ÷òî ñòàâèò ïîä ñîìíåíèå öåííîñòü ðàáîò ïî íèì.
Ïóòàíèöà â ñèñòåìàòèêå â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáúÿñíÿåòñÿ íåïîëíîòîé
çíàíèé ïî ìîðôîëîãèè è ðàçðîçíåííîñòüþ óñèëèé èññëåäîâàòåëåé ðàçíûõ
ñåìåéñòâ Anomopoda. Èññëåäîâàíèÿ ïî ôèëîãåíèè íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ ïðè
ïîìîùè ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ, ðàíåå ïðîâîäèâøèåñÿ â ïî÷òè ïîëíîì îò-
ðûâå îò ìîðôîëîãèè, áûëè ÷àñòî âåñüìà óÿçâèìûìè äëÿ êðèòèêè.  íàñòî-
ÿùåå âðåìÿ âàæíîñòü èññëåäîâàíèé ìîðôîëîãèè ñòàëà áîëüøå îñîçíàâàòü-
ñÿ ýêîëîãàìè, ãåíåòèêàìè è äðóãèìè ñïåöèàëèñòàìè, âîçíèêëà íåîáõîäè-
ìîñòü âî âñåñòîðîííåé ìîðôîëîãî-ñèñòåìàòè÷åñêîé ðåâèçèè îòðÿäà, øà-
ãîì â ñòîðîíó êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ äàííàÿ êíèãà, èìåþùàÿ òàêæå öåëüþ âû-
ÿâëåíèå ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ôèëîãåíåòè÷åñêèõ çàêîíîìåð-
íîñòåé ðàçâèòèÿ Anomopoda.
Áëàãîäàðíîñòè
ß ïîëüçóþñü ñëó÷àåì âûðàçèòü ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü Í.Í. Ñìèðíîâó
çà öåííûå êîíñóëüòàöèè íà âñåõ ýòàïàõ ðàáîòû, áåç êîòîðûõ ýòà êíèãà íå
áûëà íàïèñàíà. Îãðîìíîå ñïàñèáî Í.Ì. Êîðîâ÷èíñêîìó çà ìíîãî÷èñëåí-
íûå êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ ïî ïîâîäó ðàííåé âåðñèè êíèãè, ìíîãèå èç
êîòîðûõ áûëè ó÷òåíû, îäíàêî, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ÿ îñòàëñÿ ïðè ñâîåì
ìíåíèè âñëåäñòâèå ðàñõîæäåíèé â íàøèõ âçãëÿäàõ êàê íà ýâîëþöèþ
Cladocera, òàê è íà îáùèé ïîäõîä ê íàó÷íîìó è ëèòåðàòóðíîìó òâîð÷åñòâó.
Ðÿä ïîëîæåíèé êíèãè áûë îáñóæäåí ñ Î.Ñ. Áîéêîâîé, Ñ.Ì. Ãëàãîëåâûì,
À.Þ. Ñèíåâûì, ß.Ð. Ãàëèìîâûì, Ã.À. Êîëáàñîâûì, Â.ß. Ïàâëîâûì, À.Ã. Ïî-
íîìàðåíêî, À.Ï. Ðàñíèöûíûì, Ä.Å. Ùåðáàêîâûì (Ìîñêâà), Â.Ê. ×óãóíîâûì
(Áîðîê), Ì. Àëîíñî (M. Alonso, Barcelona, Spain), À. Äþìîíîì (H.J. Dumont,
Guangzhou, China), Ì. Ýëèàñîì-Ãóòèåððåçîì (M. Elías-Gutiérrez, Chetumal,
Mexico), Ô. Ôåððàðè (F.D. Ferrari, Washington D.C., USA), Äæ. Ôðàéåðîì
(G. Fryer, Windermire, UK), Ò. Õåãíà (T.A. Hegna, Macomb, USA), Ä. Òýéëî-
ðîì (D.J. Taylor, Buffalo, USA), Ê. Âàí Äàììå (K. Van Damme, Birmingham,
UK), êîòîðûì ÿ òàêæå âåñüìà ïðèçíàòåëåí çà áîëüøóþ ïîìîùü â ïîäáîðå
íåîáõîäèìîé ëèòåðàòóðû.
ß òàêæå áëàãîäàðåí ìíîãèì ðîññèéñêèì è çàðóáåæíûì êîëëåãàì çà
ïðåäîñòàâëåííûå ïðîáû (íå áåðóñü èõ âñåõ ïåðå÷èñëÿòü, ÷òîáû íå ïðîïóñ-
8
òèòü è íå îáèäåòü êîãî-ëèáî), È.Á. Ìåðöàëîâó çà ïîìîùü â ïîäãîòîâêå
ïðåïàðàòîâ, Ñ.È. Ìåòåëåâó è áåçâðåìåííî óøåäøåìó èç æèçíè Â.Í. Àíò-
ðîïîâó çà íåîöåíèìóþ òåõíè÷åñêóþ ïîìîùü â ðàáîòå íà ÑÝÌ. Ðÿä îðèãè-
íàëüíûõ ôîòîãðàôèé ïðåäñòàâëåíû À.À. Æàðîâûì (Ìîñêâà), Ê. Âàí Äàììå
(K. Van Damme, Birmingham, UK) è Ã. Âèññåðîì (Gerard Visser, Amelo, the
Netherlands). ß êðàéíå ïðèçíàòåëåí Å.Þ. Âîðîíèíîé çà ðåäàêòèðîâàíèå
òåêñòà êíèãè è À.Ã. Ïîíîìàðåíêî çà ðÿä âàæíûõ çàìå÷àíèé ïî òåêñòó.
Èññëåäîâàíèÿ, ïîëîæåííûå â îñíîâó äàííîé êíèãè, áûëè âûïîëíåíû
áëàãîäàðÿ ìíîãî÷èñëåííûì ãðàíòàì ÐÔÔÈ (èíèöèàòèâíûå ïðîåêòû 03-04-
48879, 06-04-48624, 09-04-00201-à, 12-04-00207-à; ñáîð ïðîá äëÿ èññëåäîâà-
íèé îñóùåñòâëÿëñÿ â ðàìêàõ ïðîåêòîâ 09-04-10083-ê, 10-04-10009-ê, 11-04-
10038-ê, 12-04-10052-ê, 13-04-10108-ê) è ïðîãðàììå ôóíäàìåíòàëüíûõ èñ-
ñëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ “Æèâàÿ ïðèðîäà: ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è
ïðîáëåìû ðàçâèòèÿ” (â ïðîøëîì “Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîí-
äîâ”) (2006-2013 ã.).
Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ìíîãîëåòíåé íåôîðìàëüíîé ïðîãðàììû
èññëåäîâàíèé ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêè Cladocera ãðóïïîé ýêîëîãèè ïðå-
ñíîâîäíûõ ñîîáùåñòâ ÈÏÝÝ ÐÀÍ ïîä ðóêîâîäñòâîì Í.Í. Ñìèðíîâà, ðåà-
ëèçàöèÿ êîòîðîé ïðèâåëà ê ïðàêòè÷åñêè ïîëíîé ìîíîïîëèçàöèè íàïèñà-
íèÿ îïðåäåëèòåëåé ïî Cladocera ìèðîâîé ôàóíû îòå÷åñòâåííûìè ñïåöèà-
ëèñòàìè (Korovchinsky, 1992; Smirnov, 1992b, 1996a; Orlova-Bienkowskaja,
2001; Kotov, Štifter, 2006). Íûíå ãðóïïà âêëþ÷åíà â ñîñòàâ ëàáîðàòîðèè
ýêîëîãèè âîäíûõ ñîîáùåñòâ è èíâàçèé ÈÏÝÝ ÐÀÍ, è ÿ áëàãîäàðåí åå çàâå-
äóþùåìó àêàäåìèêó Þ.Þ. Äãåáóàäçå è äèðåêòîðó ÈÏÝÝ ÐÀÍ àêàäåìèêó
Ä.Ñ. Ïàâëîâó çà ñîçäàíèå â èíñòèòóòå îáùåé àòìîñôåðû, ñïîñîáñòâóþùåé
ïðîäóêòèâíîé íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè.
Äàííàÿ êíèãà íå ñîñòîÿëàñü áû, åñëè áû â òðóäíûå 90-å ãîäû XX âåêà ÿ
íå áûë áû ïîääåðæàí, â òîì ÷èñëå, â âèäå ïðÿìîé ôèíàíñîâîé ïîìîùè,
ìîèìè ðîäèòåëÿìè Ç.Ï. Êîòîâîé (Ôåäîñååíêîâîé) è À.À. Êîòîâûì, à òàê-
æå, åñëè áû íå áûëî ïîíèìàíèÿ åå íåîáõîäèìîñòè ñî ñòîðîíû ìîåé æåíû
Ì.À. Ãîëîëîáîâîé (êîòîðîé ÿ òàêæå êðàéíå ïðèçíàòåëåí çà ðåäàêòèðîâà-
íèå òåêñòà êíèãè) è äî÷åðè Ì.À. Êîòîâîé (êîòîðàÿ â ïåðèîä äîðàáîòêè
ðóêîïèñè âåëà ñåáÿ ñêðîìíî è êóñàëà ìåíÿ ãîðàçäî ðåæå, ÷åì ñâîþ ìàìó).
9
Ãëàâà 1. Î÷åðê èñòîðèè èññëåäîâàíèé
ìîðôîëîãèè, ñèñòåìàòèêè, ýìáðèîëîãèè
è ôèëîãåíèè Anomopoda
1.1. Ìîðôîëîãèÿ è ñèñòåìàòèêà
Ðàííèå ýòàïû èçó÷åíèÿ Anomopoda. Âïåðâûå ïðåäñòàâèòåëè Anomopoda
áûëè âåñüìà ðåàëèñòè÷íî èçîáðàæåíû Èîãàííîì Ñâàììåðäàìîì (Swam-
merdam, 1669), åãî èëëþñòðàöèÿ âîñïðîèçâåäåíà íà ìîåì Ðèñ. 2-À. Ìîæíî
îäíîçíà÷íî çàêëþ÷èòü, ÷òî èçîáðàæåííûå æèâîòíûå îòíîñèëèñü ê ðîäó
Daphnia. Ñâàììåðäàì â ðåäàêöèè êíèãè 1685 ãîäà íàçâàë èçîáðàæåííîå
æèâîòíîå “Pulex aquaticus arborescens”, âèäèìî îò ïîñëåäíåãî è ïðîèñõî-
äÿò îáà ñîâðåìåííûõ íàçâàíèÿ âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ – “âîäÿíûå
áëîõè” (= Pulex aquaticus) è “Cladocera” (ñèíîíèì arborescens, ò.å. èìåþ-
ùèå êîíå÷íîñòè, ïîäîáíûå âåòâÿì äåðåâà).
Ïåðâûé âèä Cladocera, ðàññìàòðèâàåìûé íûíå êàê âàëèäíûé, Polyphemus
pediculus (îòðÿä Onychopoda), áûë óñòàíîâëåí Êàðëîì Ëèííååì (Linnaeus,
1761) â ñîñòàâå ðîäà Monoculus. Îòìåòèì, ÷òî ïåðâîå óïîìèíàíèå îá ýòîì
òàêñîíå îòíîñèòñÿ ê ïåðâîìó èçäàíèþ Fauna Suecica (Linnaeus, 1746), îäíà-
êî, çîîëîãè÷åñêàÿ íîìåíêëàòóðà íà÷èíàåòñÿ ñ 1758 ãîäà, è ëèøü èçäàíèÿ
ïîñëå ýòîãî ãîäà ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïåðâîîïèñàíèÿ âèäîâ (ICZN,
2000). Âñêîðå äàòñêèé çîîëîã Îòòî Ôðèäåðèê Ìþëëåð (Müller, 1776, 1785)
äàë êðàòêèå îïèñàíèÿ è ïðèâåë îòíîñèòåëüíî ðåàëèñòè÷íûå ðèñóíêè íå-
ñêîëüêèõ âèäîâ âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ, ñðåäè êîòîðûõ áûëè íåñêîëüêî
ïðåäñòàâèòåëåé Anomopoda, ïîìåùåííûõ àâòîðîì â ðîäû Lynceus è Daphnia
(Ðèñ. 2-Á). Óñèëèÿìè ðÿäà ïîñëåäóþùèõ èññëåäîâàòåëåé (Strauss, 1819, 1820;
Jurine, 1820; Schoedler, 1846, 1858, 1863, 1866; Sars, 1862a-b, 1890; P.E. Müller,
1867; Kurz, 1875, 1878) ÷èñëî èçâåñòíûõ äëÿ Åâðîïû âèäîâ Anomopoda ñèëü-
íî óâåëè÷èëîñü. Èçó÷åíèå ïðîá ñ äðóãèõ êîíòèíåíòîâ ïðèâåëî ê ëàâèíîîá-
ðàçíîìó íàðàñòàíèþ ÷èñëà îïèñàííûõ òàêñîíîâ (King, 1853a-b; Schoedler,
1877; Sars, 1885, 1888, 1896, 1899a-b, 1901, 1903, 1916; Herrick, 1879, 1882a, b,
1884; Richard, 1882, 1894, 1897 è äð.). Îñîáåííî ïîëåçíîé äëÿ íóæä ñèñòåìà-
òèêè è ôàóíèñòèêè ñòàëà ðàçðàáîòàííàÿ Ñàðñîì (Sars, 1885, 1888) ìåòîäèêà
âûâåäåíèÿ âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ èç âûñóøåííîãî èëà, ñîáðàííîãî â
ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ ìèðà. Íà ðóáåæå XIX-XX âåêîâ áûëî èçâåñòíî óæå
îêîëî 150 âèäîâ Cladocera, ïðåèìóùåñòâåííî ïðåäñòàâèòåëåé Anomopoda
(Korovchinsky, 1997).
Îòìåòèì, ÷òî àâòîðàìè êëàññè÷åñêèõ ðàáîò (Leydig, 1860; P.E. Müller,
1867; Claus, 1876; Sars, 1885, 1916; Weismann, 1876-79 è äð.) îáû÷íî èçîáðà-
æàëñÿ æèâîé ðà÷îê, ïðè÷åì áûëè ïðîðèñîâàíû è íåêîòîðûå äåòàëè àíàòî-
ìèè, êîòîðûå àâòîðû ïûòàëèñü ïðèìåíèòü äëÿ íóæä ñèñòåìàòèêè (Ðèñ. 2-
Â). Âïîñëåäñòâèè ýòà òðàäèöèÿ áûëà íåñïðàâåäëèâî çàáûòà, ïðåäïðèíèìà-
ëèñü ëèøü åäèíè÷íûå ïîïûòêè èñïîëüçîâàòü ïðèçíàêè âíóòðåííåãî ñòðîå-
íèÿ â ñèñòåìàòèêå (Ñìèðíîâ, 1971à). Íûíå ñóùåñòâåííîå ñèñòåìàòè÷åñêîå
çíà÷åíèå ïðèäàåòñÿ ëèøü íàëè÷èþ ïåòåëü êèøå÷íèêà ó Macrothricidae è
Chydoridae. Ìíîãèå èç îïèñàíèé Anomopoda òåõ âðåìåí áûëè íåàäåêâàò-
íûìè è ñîïðîâîæäàëèñü íàèâíûìè ðèñóíêàìè. Îäíàêî â öåëîì ê êîíöó
10
