Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur

2007·1.7 MB·German

by  Walochnik, Julia

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Amöben: Paradebeispiele für Probleme der
Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur
J. WALOCHNIK & H. ASPÖCK
Abstract:Amoebae:Show-horsesforproblemsofphylogeny,classification,andnomenclature. Untilveryrecently(andinma-
nytextbooksstillsotoday)theamoebaehavebeenregardedasamonophyleticgroupcalledRhizopoda,whichwasdividedinto
fivetaxa:theAmoebida,theEumycetozoa,theForaminifera,theHeliozoa,andtheRadiolaria.Someofthesehaveshellsandha-
vethereforelargelycontributedtomarinesedimentsandthustotheorographyofourplanet.Othersareofmedicalrelevance,
suchasEntamoebahistolytica,thecausativeagentofamoebicdysentery,ortheotherwisefree-livingamoebaeAcanthamoeba,Ba-
lamuthia,Sappinia,andNaegleria,beingresponsibleforAcanthamoebakeratitis,granulomatousamoebicencephalitisorprimary
amoebicmeningoencephalitis.
Thetermamoebameanschangeoralterationandreferstothecapabilityofseveraleukaryoticsinglecellorganismstochange
theirshape.However,duringthepastyearsithasbecomeveryobviousthatthistermholdsnosystematicinformationwhatso-
ever.Theamoeboidmodeoflocomotion,beingcommonnotonlyinnumerousprotozoabutalsoinmanyvertebratecells,has
certainlyevolvedalongmanydifferentlines.Thebreakthroughofelectronmicroscopyandmolecularbiologyhasfundamental-
lyalteredtheclassificationoftheamoebae.Conspicuouscharacters,liketheabsenceofmitochondria,theformationoffruiting
bodiesortheexistenceofaflagellatestage,arenowregardedasresultsofconvergentevolution.Consequently,theformeramoe-
baehavebeensplitupanddividedamongthreedifferentphyla:theAmoebozoa,theExcavata,andtheRhizaria.Theamoebo-
zoans,includingamongothersthegenusAmoeba,theacanthamoebae,theentamoebaeandtheslimemoulds,isnowconsidered
tobethesistergroupofthefungiplusanimals.Althoughgreatprogresshasbeenachieved,thesystematicsandtheevolutionof
theamoebaestillposemanyopenquestions,andthecurrentclassificationschemeoftheamoebaeprobablystillrequiresconsi-
derablerefinement.Difficultiesinapplyingthebiologicalspeciesconceptinmostamoebaeresultinsignificantproblemsofno-
menclature.Severalpossibilitiestoresolvethesecomplicationsarediscussed.
Keywords:Evolution,phylogeny,classification,nomenclature,Unikonta,Amoebozoa,Entamoeba,Acanthamoeba,Dictyostelium,
Bikonta,Excavata,Naegleria,Rhizaria,Foraminifera,Radiolaria,Heliozoa.
Inhalt 1. Einleitung
1. Einleitung .............................323 „Wenn wir nun zunächst unter unsern Protisten
2. Historisches............................325 diejenigeGattungaufsuchen,welcheunsaufderHöhe
ihrer Entwickelung die einfachste Form eines solchen
3. PhylogenieundKlassifikation.............331
einzelligen Organismus, gewissermassen das Ideal der
3.1.Unikonta...........................333
Zelle,darstellt,sotretenunsvorallenAnderndiebe-
3.1.1.Amoebozoa ...................333
rühmten Amöben entgegen“ stellte Ernst HAECKEL
3.2.Bikonta............................337
1878fest(Abb.1).
3.2.1.Excavata......................337
DerBegriff„Amöbe“(imDeutschenauchWechsel-
3.2.2.Rhizaria.......................337
tierchen)beziehtsichaufdiedurchdieAusbildungvon
4. DasArtproblembei„Amöben“............338
sogenanntenPseudopodien(Scheinfüßchen)veränder-
4.1.DiefreilebendenAkanthamöben.......339
licheGestalt,welchedieseOrganismenallerdingsauch
4.2.DieparasitischenEntamöben..........341
mit beweglichen Zellen vieler Metazoen (z.B. Leuko-
4.3.DiesozialenDiktyostelen .............342
zytenderWirbeltiereoderHämozytenderInsekten)ge-
5. NeueNomenklatur?.....................343 meinhaben.TatsächlichsindunterdiesemBegriffnicht
6. Zusammenfassung ......................345 nurgrundlegendverschiedene,phylogenetischsehrweit
Denisia20,
7. Dank .................................346 voneinander entfernte Organismen, sondern auch Or- zugleichKatalogeder
oberösterreichischen
8. Literatur...............................346 ganismenganzunterschiedlicherFormundGestaltver- Landesmuseen
9. Glossar................................348 eint. So werden sowohl die nur etwa 10µm großen NeueSerie663(2230-0375)0,
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Abb.1:HAECKELS Monophylums. Ihr einziges gemeinsames Merkmal ist
Darstellungeiner dieFähigkeitzurAusbildungvonPseudopodien,welche
Amöbe(Fig.1aus sowohldertypischenamöboidenFortbewegungalsauch
seinemWerk:„Das
der Nahrungsaufnahme (Phagozytose) dienen. Diese
Protistenreich“,1878).
Pseudopodienkönnenbreit(Lobopodien),nadelförmig
(Filopodien)oderauchvernetzt(Retikulopodien)sein.
DiePseudopodienderverschiedenenAmöben-Gruppen
sind aber nicht homologisierbar, sie sind – und dies ist
dieentscheidendeErkenntnis–inderEvolutionmehr-
malsundunabhängigvoneinanderentstanden.
Vermutlich war bereits der eukaryotische „Urahn“
eineamöboideZelle,denndieFähigkeitzurPhagozytose
ist eine Voraussetzung für die Endosymbiontentheorie.
DieswirdauchdurchdenMyosin-TypMYTH4/FERM,
welcherbeiDictyosteliumeinewichtigeFunktioninder
ZelladhäsionunddamitinderPhagozytoseundderMo-
tilität erfüllt, unterstützt, denn dieser kommt bei allen
Eukaryota,außerbeidenPilzenundPflanzenvor,welche
beide durch ihre – allerdings unabhängig voneinander
entstandene–ZellwanddieNotwendigkeitdieserFunk-
tionen und damit auch das dafür notwendige Protein
verlorenhaben.FrühenEukaryotenschreibtmanfolgen-
deMerkmalezu:dieFähigkeitzurMitose,einauseinem
Endosymbiose-Ereignis hervorgegangenes Mitochondri-
um, ein Zentriol mit einer Geißel und Pseudopodien.
Phalansterium,einbegeißelterVertreterderAmoebozoa,
Echinamöben als auch die z.T. bis zu metergroßen
entsprichtambestendieserBeschreibungunddientheu-
SchleimpilzeAmöbengenannt.EsgibtnackteAmöben
tevielfachalsModellorganismus.BÜTSCHLIhattebereits
undAmöbenmitwunderschönen,ornamentalenScha-
1885postuliert,dassdieAmöbenausAmoeboflagellaten
len,wieetwadieRadiolarien(Strahlentierchen).Amö-
durchmehrfachessekundäresVerlierenderGeißelnent-
benkommensowohlimErdreichundimSüßwasserals
standenseien–undCAVALIER-SMITHetal.(2004)bestä-
auchimMeerwasservor–sodieberühmtenForaminife-
tigtendieseTheorie,womitessehrwahrscheinlichwird,
ren (Kammerlinge), deren Schalen sich als Sedimente
dassderersteEukaryottatsächlichbegeißelt–vielleicht
aufdemMeeresbodenablagertenundmaßgeblichander einebegeißelteAmöbe–war.
BildungdergroßenKalkstein-Vorkommen,auswelchen
TatsächlichkönnenEndosymbiose-Ergeignisseauch
die Alpen oder auch die Felsen von Dover entstanden
beirezentenAmöbenbeobachtetwerden.Mayorellavi-
sind, beteiligt waren. Amöben erreichen oft ganz be-
ridis(einVertreterderParamoebidae,Amoebozoa)bei-
trächtliche Dichten, mit mehreren hunderttausend
spielsweisekultiviertzurPhotosynthesebefähigteGrün-
AmöbenproGrammErdeundmehrerenMillionenpro
algen als Symbionten. Bei einigen Foraminiferen geht
LiterWasser.SiespieleninsgesamtinderRemineralisie-
dassoweit,dasssiedieChloroplastenausdenalsNah-
rung der Nährstoffe eine entscheidende Rolle, da sie
rung aufgenommenen Algen herausholen und in Va-
Bakterien, Algen, Hefen, andere Protozoen und sogar
kuolen „aufbewahren“, wo diese dann noch lange Zeit
kleineMetazoenaufschließenunddieNährstoffedamit
zurPhotosyntheseundsomitzurEnergieproduktionge-
wiederderNahrungsketteverfügbarmachen.ALEXEIEFF nutzt werden. Eine rezente Studie hat gezeigt, dass die
schrieb1912:„Amöbenkönnenüberalldortleben,woes
filoseAmöbePaulinellachromatophora(Cercozoa)inei-
Bakteriengibt.“DiemeistenAmöbensindaerob,aberes
nem allerdings viel jüngerem als dem pflanzlichen pri-
gibtaucheinigeinderRegelparasitischlebendeanaero- märenEndozytoseereigniseinanderesCyanobakterium
be Vertreter. Weltweit wurden etwa 12.000 rezente aufgenommen und in photosynthetische Organellen
„Amöben-Arten“–vondenenungefähr250parasitisch umgewandelthat–dassalsodieEvolutionphotosynthe-
leben–undvieletausendfossileArtenbeschrieben.Ra- tischerOrganellenausCyanobakterieneinanhaltender
diolarienwurdenbereitsinetwa1,2MilliardenJahreal- Prozessist(MARINetal.2005).
tenmarinenSedimentennachgewiesen!
Die Klassifizierung der Amöben war von jeher und
Die Amöben sind jedoch – wie wir heute definitiv istnochimmeräußerstproblematisch.Nichtnurverfü-
wissen – alles andere als eine Gruppe im Sinne eines gendieallermeistenAmöbenüberkeinesexuellenVor-
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gänge, wodurch der Begriff „Art“ als Fortpflanzungsge- als vollkommene Organismen“ erstmals eine eigene
meinschaftnichtanwendbarist,sonderndarüberhinaus Gattung für die Amöben, die Gattung Amoeba (Abb.
gibtes,mitAusnahmederbeschaltenFormen,keinfos- 2). EHRENBERG sah allerdings in den Einzellern „kleine
siles Material, was das Nachvollziehen von Entwick- Metazoen“ und deutete die verschiedenen Zellorganel-
lungslinien ausgesprochen schwierig macht. Dazu lenals„Miniaturorgane“.BORYDEST.VINCENTsprach
kommt,dasszahlreicheAmöben-Taxaeinemitunterer- sich entschieden gegen die Existenz von Organen bei
heblicherhöhteEvolutionsrateaufweisen. diesen Organismen aus, und SCHULTZE postulierte
schließlich1854,dassderRhizopodenkörpernichtsan-
Heute können durch molekularbiologische Metho-
deresalseineZellesei,alsovergleichbarmitdenZellen,
denvielephylogenetischeFragengeklärtwerden.Aller-
ausdenenTiereundPflanzenaufgebautsind.Erschlug
dingssinddieAmöbensehrunterschiedlichgutunter-
den Terminus „Protoplasma“ vor, und VONSTEINfügte
sucht. Während von dem wichtigen Krankheitserreger
demnochhinzu,dasssowohlderZellkernalsauchdas
Entamoeba histolytica und dem in der Zellbiologie viel-
Protoplasma„TheilproductedergleichenBestandtheile
fachalsModellorganismusgenutzenSchleimpilzDictyo-
eineranderenZelleseien“.VONSIEBOLDwareingroßer
steliumdiscoideumbereitsdiegesamtenGenomesequen-
VerfechterdieserZellenlehreundlieferteinseinerver-
ziert wurden, sind zahlreiche nicht oder schwer kulti-
gleichenden Anatomie detaillierte Beweise. Auch DU-
vierbare Amöben so gut wie überhaupt nicht unter-
JARDINstelltesichEHRENBERGentgegenundwiderlegte
sucht.DiegroßeGruppederRhizaria,zudernahezudie
dessen Theorie, dass Foraminiferen kleine Cephalopo-
HälftederamöbischenOrganismenzählt,istderzeitdie
den darstellten. Er entdeckte grundlegende Gemein-
einzigeder6eukaryotischenGruppen,vondergarkei-
samkeiten zwischen den Foraminiferen und den Süß-
neGenom-DatenzurVerfügungstehen.MitderFertig-
wasser-AmöbenundetabliertefürdiesebeidenGruppen
stellung des Genoms von D. discoideum im Jahre 2005 1835dieneueKlassederRhizopoda.
wurde übrigens das erste komplette Genom eines frei-
lebendenProtozoonsdurchsequenziert. BRONN(1859)beschriebdieRhizopoda,welchefür
ihn eine von vier Klassen innerhalb der Amorphozoa
darstellten,als:„kriechendmittelstbeständigveränder-
2. Historisches lichen Scheinfüsschen, die auch zur Einverleibung der
Nahrungdienen;(nacktoder)umschlossenvonzusam-
1822 prägte Jean Baptiste MARCELLIN, Baron BORY
menhängend-vielkammerigen Kalk-Schaalen (keine
DE SAINT-VINCENT, den Begriff „amoeba“ [gr.-nlat. =
Wimpern)“.Nunwarenalle„Amöben“ineinerGruppe
WechseloderVeränderung],mitwelchemeralleeinzel-
vereint,undsosollteesfürdienächsten100Jahreblei-
ligen, ihre Gestalt verändernden Organismen zusam-
ben(Abb.3).
menfasste. EHRENBERG schuf dann 1838 in seinem für
die Etablierung der Protozoologie als Wissenschafts- IndieserZeitentstandenzahlreicheAbhandlungen
zweig bahnbrechenden Werk „Die Infusionsthierchen undMonographienzudenverschiedenenGruppenund
Christian Gottfried EHRENBERG
ChristianGottfriedEHRENBERGwurdeam19.April1795inDelitzsch
inderNähevonLeipziggeboren.Erstudierteab1815Theologie
undspäterMedizinundNaturwissenschaftenanderUniversität
Leipzig.1818promovierteermiteinerArbeitüberPilzeundwurde
MitgliedderLeopoldinainHalle.EHRENBERGunternahmzusammen
mitFriedrichWilhelmHEMPRICH(1796-1825)zweiExpeditionenin
denNahenOstenundnachArabien,wosietausendePflanzenund
Tieresammelten.1829begleiteteerAlexanderVONHUMBOLDT(1769-
1859)aufdessenRussland-Expedition,beidersiebiszur
chinesischenGrenzevorstießen.NachderRückkehrvondieser
ExpeditionkonzentriertesichEHRENBERGaufpflanzlicheund
tierischeMikroorganismen,insbesondereMikrofossilienundderen
Systematik.EHRENBERGbeschriebzahlreicheneueArten,darunterso
bekanntewiedasPantoffeltierchen(Parameciumcaudatum).Er
starbam27.Juni1876inBerlin.
EHRENBERGgiltalseinerderBegründerderMikrobiologieundder
MikropaläontologieundalsEntdeckerderInfusorien.Erwarein
VerfechterderempirischenForschungundforderte:„unermüdlich
nachstrengenumsichtigenBeweisenfürhaltbareMeinungenundSystemezusuchen“.Inseinemzentralen
Werk„DieInfusionsthierchenalsvollkommeneOrganismen“(1838)schreibter:„Esistmeineinnerste
Überzeugung:DieseInfusionsthierchensindvollkommeneOrganismen.SieermöglichenunseinenBlickin
dastiefereLebenderorganischenNatur.“
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Abb.2:Verschie-
deneamöboide
Organismenun-
terEHRENBERGSIn-
fusionsthierchen
(TafelnVIIIundIX
aus„DieInfusi-
onsthierchenals
vollkommeneOr-
ganismen“,
1838).
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Abb.3:AlteKlassifizierungderProtozoen
(„Amöben“orangehervorgehoben).
Untergruppender„Amöben“.Ambestenerforschtwa- bendenAmöbenherzustellenunddieseüberlangeZeit-
rendiemitwunderschönen,ornamentalenSchalenaus- räumeamLebenzuerhalten.NÄGLERverdankenwirdie
gestatteten Radiolarien und Foraminiferen. HAECKEL ersteumfangreicheZusammenstellungdersogenannten
unterschied1862inseinerMonographie„DieRadiola- „Limax-Amöben“ (Nacktamöben mit geringer Pseudo-
rien (Rhizopoda radiata)“ bereits etwa 4.000 verschie- podienbildung) (NÄGLER 1909). Er erkannte bereits,
deneArten(Abb.4),welcheeranhandihrerSchalen- dassdieEinteilungnachderZystenmorphologieproble-
architektur in zwei Klassen, die Radiolaria und die matischist,weildiesebeivielenArtenvariabelist,und
Acanthariaunterteilte. versuchte,dieAmöbenanhandihrerKernteilungzuun-
terscheiden.ALEXEIEFFschlug1912folgendeKlassifizie-
DadienacktenAmöbenüberwenigercharakteristi-
rung der Nacktamöben vor: 1. die Gattung Amoeba, 2.
sche morphologische Merkmale verfügen, war deren
die „Limax-Amöben“, 3. die in Vertebraten parasiti-
Klassifizierung lange Zeit sehr vage. Kaum jemand hat
schen Amöben (Entamöben) und 4. die Gattung Mal-
sichüberhauptmitdiesenimVergleichzudenRadiola-
pighiella.LetztereenthältmehrereArten,diedurchwegs
rienundForaminiferen„unspektakulären“Organismen
inInvertebratenparasitieren.WENYON(1926)teiltedie
beschäftigt. Erst NÄGLER erkannte, dass es auch hier Amöben, die er unter der Ordnung Amoebida zusam-
nocheinebunteVielfaltzuentdeckengilt,soschrieber
menfasste, in vier Familien: in die stets unbegeißelten
1911:„…Amöben,diedochscheinbareinesoeinheit-
Amoebidae, in die Paramoebidae, welche neben dem
licheundprimitiveGruppebilden,…“.Zunächstwaren Zellkern noch einen so genannten „Nebenkörper“ auf-
es die parasitischen Formen, welche die Aufmerksam- weisen, in die Dimastigamoebidae, welche unter be-
keitaufsichzogen.LÖSCHbeschrieb1875erstmalsden stimmtenBedingungenzweiodermehrereGeißelnauf-
Zusammenhang zwischen Entamoeba histolytica und weisen,undindieRhizomastigidae,welchewährendih-
chronischenDurchfällen.Immerhinabergabesauchei- rer freilebenden Phase mit einer Geißel ausgestattet
nige wenige Forscher, die sich der freilebenden Nackt- sind. CALKINS (1933) wiederum unterteilte die Nackt-
amöben annahmen, hervorzuheben ist hier SCHULZE amöben in die Familien Bistadiidae, jene mit einem
mitseinen„Rhizopodenstudien“(1874-1877).Einebe- amoeboiden und einem Flagellatenstadium, die freile-
deutendeErrungenschaftwaraußerdemdieEinführung benden Amoebidae, die parasitischen „Endamoebidae“
derAgarplatten-KultivierungsmethodevonFROSCHim und die Paramoebidae. Schließlich erkannte SINGH
Jahre 1897 (90% Leitungswasser, 10% Nährbouillon, 1952,dassdieparasitischeLebensweisealleinnichtaus-
0,5%Agar-Agar),dieesendlichermöglichte,Reinkul- reichendist,umdie„Endamoeben“ineineeigeneFami-
turen (allerdings nicht axenische Kulturen) von freile- lie zu stellen und dass die Bildung von Flagellen unter
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Abb.4:
HAECKELs
Radiolarien
(Tafeln5,7,12
und20aus
„Die
Radiolarien“,
1862).
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Ernst HAECKEL
ErnstHeinrichHAECKELwurdeam16.Februar1834inPotsdam
geboren.DerVaterwurde1835nachMerseburgversetzt,unddort
erweckteeinPrivatlehrerindemjungenErnstdieLiebezur
Naturbeobachtung.DurcheineErkrankungambeabsichtigten
StudiumderBotanikgehindert,studierteHAECKELeinSemester
MedizininBerlin.AbHerbst1852belegteerbeiRudolfAlbertVON
KÖLLIKERinWürzburgAnatomie,Physiologieund
Entwicklungsgeschichte,späterbeiJohannesMÜLLERinBerlin
Zoologie.1856wurdeerAssistentbeiRudolfVIRCHOW,derspäter
einerderwohlberühmtestendeutschenPathologenundaußerdem
zueinemerklärtenGegnerderneuenAbstammungslehreund
seinesfrüherenAssistentenHAECKELwurde.1861habilitiertesich
HAECKELanderUniversitätinJena,woerbereitseinJahrspäter,
nachdemErscheinenseinerweltberühmtenMonographieüberdie
Radiolarien,einExtraordinariatbekam.Miteinemvielbeachteten
Vortrag(„StettinerRede“)setztesichHaeckelam19.September
1863beider38.VersammlungderVereinigungDeutscherNaturfor-
scherundÄrztevehementfürdieLehreCharlesDARWINSein,dessen
Werk„ÜberdenUrsprungderArtendurchnatürlicheZuchtwahl“kurzzuvor(1859)erschienenwar.Ernst
HAECKELwurdezumeifrigstenProtagonistenundaufklärendenVerbreiterderAbstammungslehreDARWINS,
denerebensowieThomasHenryHUXLEYinderFolgezeitmehrfachinEnglandbesuchte.HAECKELhattebis
1909dieProfessurfürZoologieanderUniversitätJenainneundunternahmnochzahlreicheForschungsrei-
sen,dieihnbisansRoteMeerundnachIndonesienführten.MitgroßerBegeisterungkamerauchjah-
relangimSommernachÖsterreichundunternahmdortausgedehnteWanderungenindenAlpen,welche
erstetszumeifrigenSammelnvonmikroskopischemMaterialnützte.Erstarbam9.August1919inJena.
HAECKELwareinwahrer„Naturfreund“,soschreibter:„Jedesmal,wennichderliebenMutterErdewieder
nahekomme,michganz,wieichbinundlebe,insiehineinstürze,WaldundBergeundWasseraufmich
ganzunmittelbarwirkenlasse,dannlebeichneuauf,undneueBegeisterungfürallesWahre,Guteund
SchöneströmtinmeinHerzhinein.“
bestimmtenUmweltbedingungennochzuwenigunter- waren bereits in den 1970er Jahren zu den Rhizopoden
suchtist,umdiesealsGrundlagefüreineSystematikhe- gestelltworden.PAGEundBLANTONtrenntendannjene
ranzuziehen,undsoschlugervor,diekleinen,freileben- Amöben,welchescheibenförmigeCristaeindenMito-
denAmöbeninnurzweiFamilienzuunterteilen,indie chondrienhabenundkeinetypischenDiktyosomenauf-
SchizopyrenidaeundindieHartmannellidae,undzwar weisen, außerdem oft über Flagellatenstadien verfügen,
vor allem anhand der Kernstruktur und der Art der ab und stellten sie in das neue Taxon Heterolobosea.
Kernteilung.ManhattejatatsächlichwenigeMerkma- Endeder1980erJahreetabliertePAGEdurcheineKom-
le zu Verfügung; SINGH schreibt, dass DOBELL sieben bination licht- und elektronenmikroskopischer Daten
Jahregebrauchthat,umdieDetailsderKernteilungin einneuesSystemamoeboiderOrganismen.Ergruppier-
nurzweiAmöbenartenzuuntersuchen.SINGHschufun- teallenacktenlobosenAmöbenindieKlassederLobo-
teranderemdieneueGattungNaegleriaundpostulierte sea und Unterklasse Gymnamoebia und ordnete dieser
bereits,dassessichbeiNaegleriaimGegensatzzuHart- vierGruppenzu,dieEuamoebida,dieLeptomyxida,die
mannella vermutlich um eine eher „primitive“ Gattung Acanthopodida und die Loboreticulatida, während er
handelt! BOVEE schließlich hielt 1953 fest: „Eines der die beschalten lobosen Amöben in die Unterklasse der
kniffeligsten Problem der Zoologie ist die spezifische Testacealobosiastellte(PAGE1991).
IdentifizierungdernacktenAmöben“.
ErstmolekularbiologischeStudienhabenschließlich
Die Idee, auch die beschalten lobosen Amöben mehrEinblickverschafft:CAVALIER-SMITH,PAWLOWSKI,
(heutige Arcellinida) innerhalb der Klasse Lobosea SOGIN und viele andere haben maßgeblich zur Aufklä-
CARPENTER,1861,zupositionieren,wurdezunächstvon rung der Verwandtschaftsverhältnisse der Amöben bei-
DEFLANDRE (1953) und später von LOEBLICH und getragen. Heute ist relativ gesichert, dass alle lobosen
TAPPAN (1961, 1964) vorangetrieben, sodass nun alle Amöben eine monophyletische Gruppe darstellen und
Amöben mit lobosen Pseudopodien im Taxon Lobosea dassdiesegemeinsammitdenMycetozoadieGruppeder
innerhalbdesPhylumsRhizopodavereintwaren(LEVINE Amoebozoa bilden. Bei den Schleimpilzen betrachtete
etal.1980,BOVEE1985).DieSchleimpilze,welcheseit man zunächst die Fruchtkörper-Bildung als ein für die
derBeschreibungder„Fungicitocrescentes“durchden GruppecharakteristischesMerkmal(OLIVE1975).Spä-
Berliner Arzt Thomas Panckow (PANCOVIUS 1654) be- terwurdendieAcrasidenausdenSchleimpilzenheraus-
kanntundlangeZeitalsPilzeangesehenwordenwaren, genommen und zu den Heterolobosea gestellt (PAGE &
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Maximilian HARTMANN
MaximilianHARTMANNwurdeam7.Juli1876inLautereckenbei
Kusel(Rheinland-Pfalz)geboren.Erstudiertezunächstander
ForsthochschuleAschaffenburgundab1896anderUniversität
München,woer1901promovierte.Erwarvon1902-1905Assistent
amZoologischenInstitutderUniversitätGießenundhabilitierte
sich1903mitderArbeit„DieFortpflanzungsweisender
Organismen“fürZoologie.DanachwechselteerandasKönigliche
InstitutfürInfektionskrankheiten(dasspätereRobert-Koch-Institut)
inBerlin,woerab1909eineProfessurinnehatte.Ab1914warer
AbteilungsleiteramKaiser-Wilhelm-InstitutfürBiologie(dem
späterenMax-Planck-InstitutfürBiologie)undvon1935-1955
dessenDirektor.1921wurdeervonderUniversitätBerlinzum
Honorarprofessorernannt,undschon1932wurdeerindie
Leopoldina,dieDeutscheAkademiederNaturforscher,
aufgenommen.HARTMANNstarbam11.Oktober1962inBuchenbühl
beiNürnberg.
HARTMANNhatmitCarlosCHAGASundStanislavPROWAZEK
zusammengearbeitet.SeineArbeitenkonzentriertensich
hauptsächlichaufdieGebietedermethodologischenunderkenntnistheoretischenGrundlagender
Naturwissenschaften–erveröffentlichtezahlreichegrundlegendeArbeitenüberdieVermehrungund
SexualitätvonProtozoenundderenpotenzielleUnsterblichkeit.ZusammenmitFritzSCHAUDINNgründeteer
1902dieZeitschrift„ArchivfürProtistenkunde“.
BLANTON1985).AlsArchamöbengaltendiemitochon- chedieArchamöbenunddieMyzetozoen,dieSchleim-
drienlosenAmöben,wiedieGattungEntamoeba,welche pilze,enthält.
zunächst ganz aus der Gruppe der Amoebozoa entfernt
Auch diese Klassifizierung wurde aber inzwischen
undgemeinsammitanderenmitochondrienlosenEinzel-
bereits wieder überarbeitet – in der Klassifizierung der
lern,wieGiardiaundTrichomonas,indasTaxonderAr-
Amöben sind insgesamt noch zahlreiche Veränderun-
chaezoa gestellt worden waren, da man annahm, dass
gen zu erwarten. Der Status praesens soll im folgenden
diese Organismen vor dem Endosymbiose-Ereignis vom
Kapiteldargestelltwerden.
Eukaryotenbaum abgezweigt seien. Man erkannte aber
sehrbald,dasssienichtnurz.T.mitochondrialeProtei-
neaufweisen,sondern,dasssietatsächlichsogarvonei- 3. Phylogenie und Klassifikation
ner Doppelmembran umgebene Zellorganellen haben,
Durch das Aufkommen elektronenoptischer und
HydrogenosomenundMitosomen,welche,wiemanin-
molekularbiologischer Techniken haben sich in der
zwischenweiß,ausMitochondrienhervorgegangensind
Klassifizierung der Amöben grundlegende Veränderun-
(HACKSTEINetal.1999,MÜLLER1992).Dassdieseabge-
genergeben.FrüherfürtaxonomischeZweckegenutzte
wandelten Zellorganellen bei verschiedensten Organis-
auffällige Merkmale, wie Mitochondrienlosigkeit oder
menganzunterschiedlicherphylogenetischerGruppen–
FähigkeitzurFruchtkörper-oderGeißelbildung,werden
undzwarsowohlinnerhalbderUnikontaalsauchderBi-
nun als Ergebnis konvergenter Entwicklungen angese-
konta – vorkommen, gilt als weitere Bestätigung dafür,
hen.Diealten„Amöben“oderRhizopodenfallenheu-
dass es sich hier um abgewandelte Organellen handelt,
teinnichtwenigeralsdreiPhyla(Abb.5).
welche mehrmals in der Evolution unabhängig vonei-
nander entstanden sind. Schließlich wurde das Phylum Zunächstwurdedeutlich,dasseineganzeGruppe–
Amoebozoa1998vonCAVALIER-SMITH überarbeitet,um nämlich die Heterolobosea – sich durch ihre diskoida-
nun die nackten und die beschalten lobosen Amöben,
len Cristae in den Mitochondrien ganz deutlich von
diePelobionten,dieEntamöbenunddieMyzetozoenzu
den meisten anderen Rhizopoden unterscheidet. Sie
vereinen. Durch molekularbiologische Untersuchungen
werden deshalb heute gemeinsam mit den Euglenozoa
konntedanngezeigtwerden,dassdieForaminiferenna-
indasTaxonderDiscicristatagestellt,welcheszumPhy-
he Verwandte der Cercozoa darstellen (KEELING 2001). lumderExcavatazählt.AuchmolekularbiologischeDa-
ImJahr2005wurdevonSMIRNOVetal.eineneueEin- tenunterstützendiesePositionierung.
teilung der lobosen Amöbozoen vorgeschlagen, welche
dieAmoebozoaindreiGruppenunterteilte,indieTubu- DernächsteinteressanteBefundwar,dassdiemito-
linea, mit den Amoebidae, den Hartmannellidae, den chondrienlosenAmöbenkeinemonophyletischeGrup-
Leptomyxida, den Arcellinida und der Gattung Echin- pe darstellen, sondern dass die Mitochondrienlosigkeit
amoeba, die Flabellinea mit den Vannellidae, den Para- eine sekundäre Anpassung an die anaerobe Umgebung
moebidaeunddenVexilliferidaeunddieConosea,wel- dieser meist parasitischen Arten ist. Schließlich wurde
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Kurt NÄGLER
KurtNÄGLERwarwissenschaftlicherMitarbeiteram
KöniglichenInstitutfürInfektionskrankheitenzu
Berlin.NÄGLERwareinSchülervonHARTMANN,dem
zuEhrenereinesseinerIsolate,welcheserbei
einemÖsterreich-AufenthaltausdemDetritus
einesAlmtümpelsindenLunzerBergenisoliert
hatte,Amoebahartmanni(heute:Vahlkampfia
hartmanni)benannte.
InLunzhieltersichbeiRichardWOLTERECKund
FranzRUTTNERauf,welcheihmwährendseines
AufenthaltesinderbiologischenStationzuLunz
ermöglichten,sichmitRhizopodenstudienzu
befassen.NÄGLERerstelltedieersteÜbersichtüber
diekleinenNacktamöbenundfasstediegroßteilsvonihmbeschriebenenArtenAmoebalimax,A.froschi,
A.spinifera,A.lacertaeundA.lacustrisunterdemBegriff„Limax“-Amöben“zusammen,welchener
folgendermaßendefinierte:„mitlängsgestreckterGestalt,ohnegrößerePseudopodien,inderGrößenicht
über30µmundderKernumgebenvoneinerhellenKernsaftzone.DieKernteilungenvariiereninForm
undAusbildungderÄquatorialplatten,baldohne,baldmitdeutlichenChromosomen.Konstantistdie
Zentriolenteilung,diedieKernteilungeinleitet.“DieseMerkmalesindrelativcharakteristischfürdie
heutigenVahlkampfien,sogibtesauchheuteeineVahlkampfialimax,eineV. froschiundeineV.lacustris.
DaerjedochkeineTypussammlunganlegte,isteineverlässlicheZuordnungdervonihmeingeführten
NamensehrschwierigundzumTeilnichtmöglich.1918veröffentlichteerseinzentralesWerk:„AmUrquell
desLebens“.DasBild(ca.1910)stelltdieinderBiologischenStationLunztätigenWissenschaftlerdar;der
stehendeManninderMitteistvermutlichKurtNÄGLER.FotoarchivDr.P.Adamicka(Lunz).
für die lobosen Amöben (Lobosea), die parasitischen (SONGetal.2005,RICHARDS&CAVLIER-SMITH2005).
Entamöben,dieSchleimpilze(Mycetozoa)undzahlrei- Durch die Fertigstellung des Dictyostelium-Genom-Pro-
che andere Amöben das Phylum Amoebozoa etabliert. jekts konnte eindeutig gezeigt werden, dass die Amoe-
Diese neue Gruppe ist die Schwestergruppe der Opis- bozoanachdenPflanzenvonderTier-Pilz-Linieabzwei-
thokonta,gemeinsambildensiedieUnikonta.DieMo- gen. Dictyostelium ist auch der einzige bekannte Orga-
nophylie der Unikonta wurde jüngst durch eine um- nismus außerhalb der Tiere, der über SH2-Domänen-
fangreiche Analyse von Myosin-Subtypen und durch Phosphotyrosin-Signalling verfügt (EICHINGER et al.
den Vergleich von 23 Gesamt-Genomen bestätigt 2005).
Abb.5:Exemplarischer
BaumderEukaryota,
unterbesonderer
Berücksichtigungder
Taxa,welche„Amöben“
enthalten,undderim
Textbesprochenen
Gattungen.
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