Молекулярная биология клетки. В 5-ти т. Т.4. Пер.с англ.

202 Pages·1987·86.692 MB·Russian

by  Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.

Молекулярная биология клетки
Molecular Bruce Alberts, Dennis Bray,
Julian Lewis, Martin Raff,
Biology Keith Roberts, James D. Watson
of the Cell
Garland Publishing, Inc.
New York London
Б.Албертс МОЛЕКУЛЯРНАЯ
Д.Брей
Дж.Льюис БИОЛОГИЯ
М.Рэфф
К. Робертс КЛЕТКИ
Дж.Уотсон
в пяти томах
4
Перевод с английского
канд. биол. наук В. П. Коржа,
Т. Д. Кузьминой
и канд. биол. наук Н. В. Сониной
под редакцией
чл.-корр. АН СССР Г П. Георгиева
Москва «М ир» 1987
Scan - nau; Processing of the scan, OCR - waleriy, 2017
ББК 28.070
M75
УДК 576.3/.7
Алберте Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К.,
Уотсон Дж.
Молекулярная биология клетки: В 5-и томах. Т. 4. Пер.
М75 с англ.-М.: Мир, 1987. 197 с., ил.
Энциклопедически полная монография, написанная учеными США и Англии, среди которых лауреат
Нобелевской премии Дж. Уотсон, уже известный советским читателям по книге «Молекулярная биология
гена» (М.: Мир, 1978). Четвертый том посвящен половым клеткам и оплодотворению, клеточным меха­
низмам развития и поддержанию нормальной организации тканей.
Предназначена для биологов всех специальностей, преподавателей и студентов университетов, меди­
цинских, педагогических и сельскохозяйственных институтов.
м 2001040000-069
Подп. изд. 85 ББК 28.070
041(01)87
Редакция литературы по биологии
© 1983 by Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis,
Martin Raff, Keith Roberts and James D. Watson
© перевод на русский язык, «Мир», 1987
От клеток
Ill
к многоклеточным
организмам
14
Половые клетки
и оплодотворение
15
Клеточные механизмы
развития
16
Поддержание нормальной
организации тканей
Яйцеклетка двустворчатого моллюска с множеством спермиев,
прикрепившихся к ее поверхности. Микрофотография, полученная
с помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезно
го разрешения David Epel.)
14 Половые клетки
и оплодотворение
Размножение возможно и без полового процесса. Например, амебы размно­
жаются простым митотическим делением; гидра производит потомков, от-
почковывая их от средней части своего тела (рис. 14-1); актинии и некоторые
морские черви делятся на две половинки, каждая из которых регенерирует не­
достающую часть организма. Такого рода бесполое размножение - процесс
весьма несложный, но он не ведет к образованию новых форм: все потомство
генетически идентично родительскому организму. В отличие от этого при по­
ловом размножении происходит смешивание геномов двух разных особей дан­
ного вида, и образующиеся в результате потомки обычно генетически отли­
чаются друг от друга и от обоих родителей. Половое размножение,
приводящее к генетическому разнообразию, по-видимому, имеет большие
преимущества, так как оно свойственно подавляющему большинству расте­
ний и животных. Даже у многих прокариот и одноклеточных эукариот выра­
боталась способность к размножению половым путем. В этой главе мы по­
знакомимся с клеточным аппаратом полового размножения; но прежде чем
переходить к подробностям, мы рассмотрим причины возникновения этого
аппарата и генетические последствия его функционирования.
14.1. Преимущества полового процесса [1]
Цикл полового размножения включает чередование гаплоидных поколений
клеток, каждая из которых имеет одиночный набор хромосом, с диплоидными
поколениями, где клетки обладают двойным хромосомным набором. Смеши­
вание геномов происходит благодаря слиянию двух гаплоидных клеток, из
которых образуется одна диплоидная. В свою очередь новые гаплоидные
клетки образуются из диплоидных в результате деления особого типа, назы­
ваемого мейозом, при котором гены двойного набора заново перераспреде­
ляются между одиночными наборами (рис. 14-2). Генетическая рекомбинация
хромосом в процессе мейоза приводит к тому, что каждая клетка нового га­
плоидного поколения получает новое сочетание генов, происходящих частич­
но от одной родительской клетки предыдущего гаплоидного поколения и ча­
стично от другой. Таким образом, благодаря циклам, включающим
гаплоидную фазу, слияние клеток, диплоидную фазу и мейоз, распадаются
старые комбинации генов и создаются новые.
14.1.1. У многоклеточных животных диплоидная фаза бывает сложной
и продолжительной, а гаплоидная-простой и кратковременной
Рис. 14-1. Гидра, от которой от­ В ходе полового цикла клетки размножаются путем обычного митотического
почковываются две новые особи
деления-чаще всего во время диплоидной фазы. Некоторые простые орга­
(указаны стрелками). Потомки ге­
низмы, например дрожжи, составляют исключение: путем митоза у них раз­
нетически идентичны родительско­
множаются только гаплоидные клетки, диплоидная же клетка, образовав­
му организму; они в конце кон­
цов отделяются и переходят шись, сразу переходит к мейозу. У таких относительно примитивных
к независимому существованию. растений, как мхи и папоротники, достаточно развиты обе фазы-и гаплоид-
8 Часть III. От клеток к многоклеточным организмам
ная, и диплоидная; у цветковых же растений гаплоидная фаза очень короткая
и простая, тогда как диплоидная представлена длительным периодом разви­
тия и роста. Почти у всех многоклеточных животных, в том числе у всех по­
звоночных, гаплоидная фаза еще короче. Практически весь свой жизненный
цикл они проводят в диплоидном состоянии; гаплоидные клетки живут очень
недолго, они совсем не делятся и специально приспособлены для полового
слияния (рис. 14-3). Как мы увидим, преобладание диплоидной фазы в жиз­
ненном цикле создало ряд важных условий, благоприятных для эволюции.
Вг арпелзоуилдьнтаытхе ксллиеятонки я Вд ирпелзоуилдьтнаытхе дкеллеетноикя Гаплоидные клетки, приспособленные для полового слияния, называются
образуются клетки путем мейоза обра - гаметами. В типичном случае образуются гаметы двух типов: крупные непо­
диплоидной фазы зуются гаплоидные
клетки движные яйцеклетки (или яйца) и мелкие, способные передвигаться спермин
(или сперматозоиды) (рис. 14-4). Во время диплоидной фазы, начинающейся
сразу после слияния гамет, клетки размножаются и специализируются, обра­
зуя сложный многоклеточный организм. У большинства животных (но не
растений) полезно различать клетки зачаткового пути, от которых берет нача­
ло следующее поколение гамет, и соматические клетки, образующие весь
остальной организм и не оставляющие потомства. В некотором смысле сома­
тические клетки нужны только для того, чтобы способствовать выживанию
и размножению клеток зачаткового пути.
14.1.2. Половое размножение делает организмы конкуренто­
способными в условиях непредсказуемой изменчивости окру­
Рис. 14-2. Жизненный цикл орга­
жающей среды
низма, размножающегося по­
ловым способом, включает чере­ Аппарат полового размножения сложен, и средства, затрачиваемые на него,
дование диплоидного поколения
очень велики. Какие же преимущества он дает, и почему он выработался
клеток с гаплоидным.
в процессе эволюции? При половом размножении родительские особи про­
изводят потомков, которые будут отличаться от них самих непредсказуемым
образом, причем среди новых случайных сочетаний генов по меньшей мере
Диплоидные организмы Гаплоидные организмы
ОПЛОДОТВО­
РЕНИЕ
МЕЙОЗ
Гаплоидное яйцо Гаплоидный спермий Диплоидная зигота
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ МЕЙОЗ
Рис. 14-3. Эта схема показывает,
Гаплоидные клетки
как размножаются в диплоидной
Диплоидная зигота
фазе клетки высших эукариот,
образуя многоклеточный орга­
низм, в котором гаплоидными
МИТОЗ МИТОЗ
становятся только гаметы. Напро­
тив, у некоторых низших эука­
риот размножаются именно га­
плоидные клетки, а единственной
диплоидной клеткой является зи­
гота, которая существует очень Гаплоидные организмы
недолго после оплодотворения.
Гаплоидные клетки выделены цве­ Диплоидный организм
НЕКОТОРЫЕ
том. ВЫСШИЕ ЭУКАРИОТЫ НИЗШИЕ ЭУКАРИОТЫ
14. Половые клетки и оплодотворение 9
Рис. 14-4. Яйцеклетка двустворча­
того моллюска с многочисленны­
ми спермиями, прикрепившимися
к ее поверхности. Микрофотогра­
фия, полученная с помощью ска­
нирующего электронного микро­
скопа. (С любезного разрешения
David Epel.)
половина может оказаться хуже родительских генотипов. Но если это так, то
почему половое размножение должно быть выгоднее бесполого, при котором
потомки будут сохранять все родительские гены? Хотя для специалистов по
генетике популяций этот вопрос все еще до конца не ясен, основной вывод,
по-видимому, состоит в том, что перетасовка генов в процессе полового раз­
множения способствует выживанию вида в условиях непредсказуемых изме­
нений среды. Если родительская особь производит много потомков с самыми
разнообразными комбинациями генов, имеется больше шансов на то, что хо­
тя бы один потомок окажется хорошо приспособленным для будущих жиз­
ненных обстоятельств, какими бы они ни были.
Однако здесь не место для детального обсуждения преимуществ полового
процесса. Вместо этого мы хотим сосредоточить внимание на несколько
ином вопросе: допустим, какой-то вид размножается половым путем-каковы
будут последствия этого для его дальнейшей длительной эволюции? Почему
почти все наиболее сложные организмы в своем историческом развитии отда­
вали предпочтение половому размножению, а не бесполому?
14.1.3. В большой популяции половое размножение способствует
закреплению благоприятных аллелей
Ход эволюции в значительной мере зависит от мутаций, которые изменяют
существующие гены, образуя вместо них новые аллели (варианты) этих генов.
Предположим, что у двух особей в некоторой популяции возникли благо­
приятные мутации, затрагивающие разные генетические локусы, а значит,
и разные функции. У бесполого вида каждая из этих особей даст начало кло­
ну мутантных потомков, и два новых клона будут конкурировать до тех пор,
пока один из них не одержит верх. Один из благоприятных аллелей, появив­
шихся благодаря мутациям, будет, таким образом, распространяться, тогда
как другой в конце концов исчезнет. Обе мутации одновременно не могут
быть полезны для представителей данного вида, если они не возникнут после­
довательно в одной и той же клеточной линии; а поскольку благоприятные
мутации редки, пройдет, как правило, много времени, прежде чем это случит­
ся. Напротив, у вида, размножающегося половым способом, новые полезные
аллели, появившиеся благодаря мутациям в разных локусах у разных особей,