Wie Insekten-Männchen von Orchideenblüten getäuscht werden - Bestäubungstricks und Evolution in der mediterranen Ragwurzgattung Ophrys

2007·4.6 MB·German

by  Paulus, Hannes F

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Wie Insekten-Männchen von Orchideenblüten
getäuscht werden – Bestäubungstricks und Evolution
in der mediterranen Ragwurzgattung Ophrys
H.F. PAULUS
Abstract:TheflowersoftheMediterraneanorchidgenusOphrysimitateimportantspecificsexualreleasingfactorsofaculeate
hymenopteranfemales.Theyattractfemale-seekingmalesinaspecies-specificway.Themalesattempttocopulatewiththela-
bellum.Duringthepseudocopulationthemalesremovethepollinia.Ifsexualmimikryisagainsuccessful,thenextflowerofthe
sameOphrysspeciescanbepollinated.
•Astherelationshipisspecies-specific,thepollinatorsserveaspre-pollinatingisolationfactors.Theflowersusethepremating
isolationfactorsoftheirpollinatorspeciesfortheirowngeneticisolationfromsimilarOphrysspecies.EachOphrysspecieshas
itsownpollinatorspecies.
•Thisisillustratedbynumerousexamplesinmanyexperimentalchoicetestsinthefieldundernaturalconditions.
•Evolutionofnewspeciesisalwaysaconsequenceofachangeinpollinator.Thenewpollinator-speciesselectsthoseindividual
flowersforpollinationwhichcomenearesttoitsownfemale‘sreleasingstimuliandconsequentlyselectsforthestimuli.
•IfthesystematicstatusofanOphrystypeisunclear,discoveringitsownpollinatorisproofforitsbiospeciesstatus.
•IdenticalpollinatorspeciesindifferentOphrysspeciesarepossibleonlyinthosecaseswherethequestionableplantsaredistrib-
utedallopatrically,orifsyntopicallydistributed,iftheyarevisitedbybeeswithhead-orabdominalpollinia.Examplesforboth
typesaregiven.
•WhendifferentOphrysspecieshaveidenticalpollinatorspecies,thentheappearanceoftheflowerscanbecomeverysimilar.
Thisconvergenceorparallelismoccursasaresultofidenticalselection.
Keywords:Pollinationbiology,Ophrys,pseudocopulation,femalemimicry,signalevolution,olfactorycommunication,biospecies
concept,selfpollinationavoidancestrategies,polliniahypothesis.
1. Einleitung Dass in den vermeintlichen Angriffen ein Stückchen
Wahrheitsteckt,konnteDarwinnochnichtahnen.So
Die Arten der mediterranen Orchideengattung
istseindamaligerKommentar,dass„ersichdaraufkei-
Ophryssindschonlangealsbesondersfremdartigausse-
nen Reim machen könne“. Tatsächlich hat erst der
hend bekannt. Ihre Blüten zeigen eine gewisse Insek-
FranzosePouyanneinAlgerienalserstererkannt,wel-
tenähnlichkeit,dieihnenBezeichnungenwieBienen-,
chesGeheimnishinterdenBlütenderGattungOphrys
Hummel- oder Fliegenragwurz eingebracht haben, um
steckt. Im Jahre 1916 erschien in der Zeitschrift der
nurdieinMitteleuropabekanntestenArtenzunennen.
französischenGesellschaftfürGartenkundeeinArtikel
WelchebiologischeBedeutunghinterdiesenBlütenfor-
infranzösischerSprachemitdemTitel:„Uncurieuxcas
mensteckt,warlangeZeitgänzlichunbekannt.Selbst
de mimétisme chez les Ophrydées (Ophrys)“. Er beob-
der versierte Kenner der Bestäubungsbiologie der Or-
achtete,dassalseinzigeBesucherderBlütenderSpie-
chideen, der Evolutionsbiologe Charles DARWIN
gelragwurz Ophrys speculum1 (= vernixia) die sehr bie-
(1877),widmetinseinemBuch:„Onthevariouscon-
nenähnlichenDolchwespenDasyscoliaciliata(=Camp-
trivancesbywhichBritishandforeignorchidsareferti-
soscolia)(Hymenoptera,Scoliidae)auftraten.Daessich
lised by insects and ...“ kaum mehr als wenige Zeilen
bei den Besuchern ausschließlich um Männchen han-
der Gattung Ophrys. Er zitiert einige eher merkwürdig
delte,dieaufderBlüteganzoffensichtlichPaarungsver-
klingendeBeobachtungeneinesMr.Price,nachdenen
suche ausführten und nicht etwa nach Nahrung such-
BienendieBlüten„angegriffen“hättenundsiewieei-
ten,schlosserdarausfolgerichtig,dassdieseMännchen Denisia20,
nen „Teufel“ behandelt hätten, den man „bekämpfen“ zugleichKatalogeder
dieOphrys-BlütefürihrWeibchenhalten.Auchwenn oberösterreichischen
müsse.Darwinschriebzurück,dassersichaußerstande Landesmuseen
sehe, in diesem Verhalten irgendeinen Sinn zu sehen. 1nomenconservandum! NeueSerie662(5250-0279)4:
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ihmdiesnatürlichzunächstniemandgeglaubthatte,so beimEmpfänger(hierdenzutäuschendenMännchen)
hattePouyanneeinneuesBestäubungsprinzipentdeckt, ausgebildetsein.WorindieartspezifischeAuslösungauf
das ihm zu Ehren gelegentlich „Pouyanne‘sche Mimi- derRezeptor-undderneuronalenEbenebesteht,istin
kry“ genannt wird (PASTEUR 1982), häufiger aber als nursehrwenigenFällenbekannt.Darüberhinausmuss-
„Pseudokopulation“ bezeichnet wird (CORREVON & teinFreilandtestsaufgezeigtwerden,dassdievermutete
POUYANNE1916,1923,POUYANNE1917;GODFERY1925, Artspezifität der Anlockung bei den vielen Arten der
1929).KULLENBERG(1949,1956,1961)hatschließlich GattungOphrystatsächlichbesteht.
inumfangreichenStudiendasPhänomenimPrinzipge-
In langjährigen und aufwendigen Freilandstudien
klärt und bekannt gemacht. Alle Ophrys-Arten erlan-
konntenPAULUSundMitarbeiterinzahlreichenWahl-
genBestäubungenüberdiesenMechanismusderSexu-
testszeigen,dassjedeOphrys-Artnureineneinzigenef-
altäuschung,dasVerhaltenderMännchenistalsPseu-
fektiven Bestäuber hat. Gelegentlich fanden sich auch
dokopulationbekannt.NurzweiArtenhabensichsozu-
weitere Blütenbesucher, die aber entweder nächst ver-
sagen etwas anderes einfallen lassen: O. apifera macht
wandte Arten waren (und offenbar ähnliche Duftbou-
obligatorischeSelbstbestäubungundO.helenaebetreibt
quets haben) oder aus nicht bekannten Gründen von
eine besonders ausgefallene Art der Bestäuberanlo-
den Blütensignalen ebenfalls angelockt wurden. Die
ckung, nämlich Schlafplatzmimikry für Männchen der
Langhornbienen-Gattung Tetralonia und Eucera (PAU- kleineListederzunächstbekanntenBestäuberbeiKUL-
LUS&GACK1993),beiderwahrscheinlichähnlichwie LENBERG(1961)konntebeträchtlichvergrößertwerden
bei der japanischen Orchidee Cymbidium pumilum für (PAULUS & GACK 1990a, 1994). Dabei konnten auch
zahlreiche noch unbekannte neue Arten entdeckt und
DronenderasiatischenHonigbieneApisceranajaponica
ihreigenständigerArtstatusüberdenBiotesteineseige-
(SASAKIetal.1991)Aggregationspheromonedenolfak-
torischen Stimulus darstellen. Es ist interessant zu er- nen Bestäubers gezeigt werden (z.B. PAULUS 1998,
2001b). Daraus konnte ein Biospezieskonzept entwi-
wähnen,dassSexualtäuschungauchbei11Orchideen-
ckeltwerden,dassbeidiesenPflanzenbedeutet,dassje-
GattungeninAustralien(COLEMAN1927,STOUTAMIRE
de Artbildung stets über das Erschließen eines neuen
1975, BEARDSELL & BERNHARDT 1982, SCHIESTL et al.
2003),inSüdamerikabeieinigenArtenderGattungen Bestäuberabgelaufenseinmuss(PAULUS&GACK1983,
1990a).DurchkonsequenteAnwendungdiesesKonzep-
Trigonidia und Mormolyca (Maxillariinae), die von sta-
tes konnte erkannt werden, dass die Gattung statt der
chellosen Bienenmännchen (Meliponinae) bestäubt
ursprünglich30-40inzwischenweitüber260Artenent-
werden (van der PIJL & DODSON 1966, SINGER 2002,
SINGERetal.2004).ArtenderGattungLepanthes(Pleu- hält(DELFORGE2005).DasselbeKonzeptkonnteinzwi-
schenauchbeiaustralischenSexualtäuschblumenange-
rothallidinae)werdendagegenvonPilzmücken(Sciari-
dae)besucht(BLANCO&BARBOZA2005).AuchinSüd- wendetwerden(BOWER&BROWN1997).
afrikawurdenOrchideenmitPseudokopualtionalsBe- IchwerdeimFolgendenunserebishervorliegenden
stäubungsmethodegefunden(STEINERetal.1994). Datenpräsentieren,
Pseudokopulation wurde nach der Entdeckung
•wieOphrys-BlütendieseSexualtäuschungerreichen,
durch Poyanne und einigen weiteren Beobachtungen
•wiesichdieeinzelnenArtendarinunterscheidenund
durchGODFERY(1922-1930)vorallemvonKULLENBERG •welchenEinflussdiesallesaufdieEvolutionundAr-
(1961)bearbeitet,derklaraufzeigenkonnte,dassOph-
tenbildungderGattunggehabthat.
rys-Blüten Bestäuberweibchen imitieren. Ein wichtiger
Ein weiter interessanter Punkt ist, dass wir inzwi-
Stimulus ist hierbei das Einsetzen eines Duftbouquets,
schenaucheinigesüberdieMethodenderBestäubungs-
dasdieBestäubermännchenfürdasSexualpheromonih-
maximierung im Zusammenhang mit sexueller Selekti-
rerWeibchenhalten.
onwissen.
DemnachstelltesicheineReihevonweiterenFra-
gen:
2. Das Prinzip der Bestäubung über
AufwelchemWegerreichendieBlütendieseSexu-
Sexualtäuschung
altäuschung? Die plausible Annahme bestand darin,
dasseineBlütediewichtigenpaarungsauslösendenSig- AlsreguläreBestäuberderGattungOphryssindbis-
naleimitierenmuss,damitdieBestäubermännchendie lang Männchen der aculeaten Hymenopteren (Ste-
Blüte für ihr Weibchen halten und demnach mit Paa- chimmen)undzweiArtenderKäfer-GattungBlitopertha
rungsverhaltenantwortet.DiehierfürnotwendigenSig- der Scarabaeidae (Blitopertha lineolata auf Ophrys blit-
nalesollten,wiebeieinerReiheInsektenbekannt,op- operthaimBereichdersüdöstlichenÄgäisundB.majus-
tische,olfaktorischeundtaktilesein.FüralledieseSig- cula auf O. urteae in der Südtürkei, PAULUS & GACK
nale muss eine entsprechende sensorische Ausstattung 1990cundunpubl.)beobachtetworden.AlsAusnahme
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treten aber auch sogenannte Nebenbestäuber auf, die chenversuchtimmerundimmerwiedermitstechenden
offenbarvonTeilendesDuftbouquetsderOphrys-Blüte Hinterleibsbewegungen verbunden mit lautem Thorax-
mitangelockt werden (BORG-KARLSON 1989). Bei uns Summen,dieGeschlechtsöffnungdesPseudoweibchens
sinddiesvorallemderGartenlaubkäferPhylloperthahor- zufinden.DannsitztdasTieroftganzruhig,ummithef-
ticola(Scarabaeidae)(vieleeigeneBeobachtungen)und tigem Flügelschwirren eine erneute Stimulation zu ver-
dieSchwebfliegeMicrodon(ENGEL1985,eigeneBeob.) suchen. Bei diesen heftigen Bewegungen kommt das
bei der Hummelragwurz Ophrys holoserica (Mitteleuro- MännchensehrschnellmitdenKlebscheibenderPolli-
pa). Ihr normaler Bestäuber ist bei uns vor allem die narieninBerührung,diedannausdenFächernheraus-
LanghornbieneEuceralongicornis(sieheAbb.15).An- gezogenwerden.MeistfliegtdasTiernach10-30secab,
sonsten sind aber in erster Linie Arten verschiedener umdannabersehroftaufeinerweiterenBlütezulanden.
Bienenfamilien(Apoidea)Pollinarienüberträger.Ledig- DannwiederholtsichdasSpielwieder,wirdaberinder
lichOphrysspeculumwirdvonderDolchwespeDasysco- Regelschnellerabgebrochen.
lia(=Campsoscoliaauct.)ciliata(Scoliidae)(POUYANNE WelcheBedeutungdieeinzelnenVerhaltenskompo-
1917, KULLENBERG 1949, 1961; GÖLZ & REINHARD nentenhaben,istauchimnormalenPaarungsverhalten
1977,PAULUS1978)undO.insectiferavonderGrabwes- der Bestäuberbienen wenig untersucht. Das zickzack-
peArgogorytesmystaceus(sieheAbb.11),seltenerauch
förmige Anfliegen mit enger werdenden Amplituden
A. fargei (Sphecidae) (WOLF 1950, KULLENBERG 1956) entsprichtderAuffassung,dassnichteinemKonzentra-
besucht. Wahrscheinlich wird auch O. cilicica in SO-
tionsgefälle, sondern dass die Männchen versuchen, in
Anatolien ebenfalls von Argogorytes bestäubt (PAULUS einerArtDufttunnelzubleiben,umsodieDuftquellezu
&GACK1990a).UnterdenBienensindesvorallemdie finden.BALKOVSKY&SHRAIMAN(2002)habenkürzlich
AndrenidaemitvielenArtenderGattungAndrena(O.
voneinerchemo-physikalischenSeitegezeigt,dasssol-
fusci-luteaaggr.,O.sphegodesaggr.),dreiArtenderSei-
cheDuftfahnenausMolekülwolkenbestehen,dieinun-
denbienen(Colletes,Colletidae)(Ophrysarachnitiformis-
terschiedlicher Dichte und Packung mehr zufällig ver-
exaltata-Gruppe, O. algarvensis aus Südspanien, Ophrys
teiltineineHauptrichtungdriften.Dadurchkannauch
gortynia in Kreta und Ophrys murbeckii (= aspea) aus
kein Insekt einem Duftkonzentrationsgradienten fol-
Nord-Tunesien2), Pelzbienen der Gattung Anthophora,
gen, wie oft angegeben, sondern kann lediglich versu-
KuckucksbienenderGattungenMelectaundEupavlovs-
chen, in dieser Duftfahne zu verbleiben. Das machen
kia,LanghornbienenderGattungenEucera(s.lat.)und
dieMännchenso,dasssiemehroderwenigerimZick-
Tetraloniella3 (O. holoserica s.lat. aggr.), die Holzbienen
zackflugdemDuftkanalfolgen.Immerwennsieihnver-
Xylocopairis(O.sipontensis,O.spruneri)undX.violacea
lassen,fliegensiewiedersolangesuchendumherbissie
(O. grigoriana) (PAULUS 2006) sowie die Schmarotzer- dieseerneutgefundenhaben.DasheftigeFlügelschwir-
hummel Psithyrus vestalis (O. chestermanii und O. nor-
ren und periodische Thoraxbrummen kommt bei allen
manii,Sardinien,PAULUS&GACK1995).AktuelleZu- bestäubenden Bienenarten vor. Soweit bekannt, treten
sammenfassungen der Bestäuberbefunde findet sich bei
dieselbenVerhaltenskomponentenweitverbreitetauch
PAULUS&GACK(1986,1990a,b,c,d,1995)oderPAU- bei den richtigen Paarungen auf (ALCOCK et al. 1978,
LUS(2005,2006). EICKWORT & GINSBERG 1980). Bei Osmia rufa, die in
DerBlütenbesuchselbstläuftfastimmernacheinem Sardinien als Bestäuber von Ophrys panattensis auftritt
bestimmten Schema ab. Gerät ein auf Weibchensuche (PAULUS & GACK 1995), ist dies sehr auffällig (RAW
befindlichesBestäubermännchenindieDuftfahneeiner 1976,MADDOCKS&PAULUS1987).Hierwirdvermutet,
aufihnpassendenOphrys-Blüte(nachmeinenFreiland- dassWeibchenausdenVibrationssignalenaufdieKör-
beobachtungen ab ca 5-10 m), so beginnt ein Suchflug pergröße des Männchens schließen können und diese
inRichtungDuftquelle.Dieseristmeistmehroderweni- im Zusammenhang der sexuellen Selektion als Fitness-
gerzickzackförmig,umdannabetwa1-2mvorderBlü- Indikator ansehen (LARSEN et al. 1986, SEIDELMANN
teimmerengerzuwerden.SchließlichsiehtdasMänn- 1999). Beweiskräftige Untersuchungen liegen dazu al-
chendasvermeintlicheWeibchenundstürztsichblitz- lerdings nicht vor. Sehr oft kann man sehen, dass die
schnell auf die Blüte, landet, sucht nach der richtigen Männchen während der Pseudokopulationen immer
SitzpositionundbeginntmitheftigenKopulationsbewe- und immer wieder mit heftigem Flügelschwirren ver-
gungen.DazuwurdederBegattungsapparatmeistschon bundenmitKopulationsbewegungendasvermeintliche
vorderLandungweitausgestülpt.DasgetäuschteMänn- WeibchenzuReaktionenveranlassenwollenodereben
einfachnurzeigenwollen,wiekräftigsiesind.
2ColletesformosanuskonnteicherstmalsEndeMärz1998,ausgiebiger
dann Ende Februar 1999 bei der Pseudokopuation mit O. murbeckii DanacheinerLandungaufderOphrys-Lippeoftdie
(sensuO.aspea)studieren. Pollinarien sofort entnommen worden sind, haben die
3ImsüdwestlichenMitteleuropawirddiespätblühende(August)Oph-
ryselatiorvonTetraloniellasalicariaebestäubt. Blüten einen einfachen Trick erfunden, um während
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Tab.1:BestäubergruppeninderGattungOphrys. DiesePollinienklebenimÜbrigensofestamKopf
oder Hinterleib, dass sie diese trotz heftiger Putzbewe-
Bestäuber Ophrys-Arten- Zahl Verbreitung
Gruppe Ophrys-Arten gungen nicht mehr entfernen können. Solche Männ-
Scoliidae speculum 1 Mittelmeerraum chensinddannvieleTageoderaucheinigeWochenre-
Sphecidae insectifera 1 Zentral-Europa gelrechtmarkiert.VordemletztenAbflugstreifenviele
Argidae subinsectifera 1 NO-Spanien Männchen mit ihrem Vorderbein-Putzkamm über die
Apoidea,Colletidae Fühler. Danach können besonders die Lanhghornbie-
Colletes exaltata-arachniti 2-7 Zentr.Mittelmeergebiet: nen noch sekundenlang im Schwirrflug vor der Blüte
formis-cephalonica NO-SpanienbisN-Dalma-
stehen. Regelrecht „ungläubig“ scheinen sie sich die
tienundNW-Griechen-
land,IonischeInseln Blüte noch einmal genau anzuschauen und zu riechen,
Colletes *murbeckii(=aspea) 1 Tunesien,O-Algerien umsichdieseeinzuprägen.Siekehrendannfastniewie-
Colletes *algarvensis 1 S-Spanien,S-Portugal derzuderselbenBlütezurück,dasiedieseoffenbarindi-
Colletes gortynia 1 Kreta viduellwiedererkennenkönnen,sondernbesuchenan-
Apoidea,Andrenidae schließend neue Blüten. Tatsächlich konnten wir zei-
Andrena sphegodes- ca.65 Europa,Mittelmeer- gen, dass die getäuschten Bestäubermännchen nach
Gruppe gebietbisTurkmenistan
kurzer Zeit sogar den Blütenschwindel durchschauen
Andrena *fusca-lutea-aggr. ca.65 Mittelmeergebiet
undaufdieAttrappenichtmehrhereinfallen(PAULUS
Andrena aymoninii 1 S-Frankreich
etal.1983,PAULUS&GACK1984,PAULUS1988a).Zu-
Apoidea,Anthophoridae
nächst vermeiden sie individuell diejenigen Pflanzen,
Anthophora *omegaifera- 4-6 Disjunktwestl./öst.
dyris-Gruppe Mittelmeergebiet die sie schon einmal besucht haben, um später über-
Anthophora argolica-crabro- 9 zentrales/östl. haupt keine Ophrys-Blüten mehr zu besuchen. Neue
nifera-Gruppe Mittelmeergebiet Anflüge erhalten Ophrys-Blüten daher meist nur von
Melectini cretica-reinholdii 6 Griechenland,Türkei,N- nochBlütenunerfahrenenanderenMännchen.Dieser-
Iran
klärtauch,warummandasPhänomenderPseudokopu-
Xylocopa spruneri,grigoriana 2 Griechenland,Kreta
lationbishersoseltenbeobachtethat.DieWahrschein-
sipontensis 1 S-Italien
lichkeit,beiderPseudokopulationgeradedabeizusein,
Eucera/ holoserica-scolopax- ca.70 Mittelmeergebiet,
Tetraloniella oestrifera-Gruppe Zentral-Europa ist sehr gering, da sie in der Blühzeit einer Pflanze mit
Apoidea,Megachilidae viel Glück gerade ein einziges Mal passiert. Ein be-
Osmia lunulata-promontori- 3 Italien,Sardinien, stimmtes Pflanzenindividuum blüht ca 3-4 Wochen
tarentina-Gruppe Sizilien
lang. Die Bestäubungsrate in einer Ophrys-Population
Chalicodoma bertolonii-bertolonii- 7-11 S-Frankreich,N-Spanien,
istkaumjehöherals5-10%!DennochreichtdieseRa-
formis-melitensis- Italien,Balearen,
Gruppe Kroatien,Malta tebeiweitemaus,umdenFortbestandderPopulationzu
Chalicodoma ferrum-equinum 1-2 Griechenland,Türkei sichern. Wenn Bestäubungen auch selten sind, so sind
Chalicodoma gottfriediana 1 Kephallonia sie doch sehr effektiv. Jede bestäubte Blüte kann über
Chalicodoma *atlantica 1 S-Spanien,N-Afrika 30000 Samen liefern (NAZAROV & GERLACH 1997)!
Coleoptera,Scarabaeidae DiezentraleuropäischenArtenOphrysholosericaundO.
Blitopertha *blitopertha-urteae 2 SO-Griechenland,Türkei sphegodeshabenca.12000-14000Samen/Blüte(Paulus,
*Abdomenpollination unpubl.).
weiterer Kopulationsversuche auf derselben Blüte Doch mit welchen Tricks ist eine Ophrys-Blüte in
Selbstbestäubungen zu vermeiden. Die entnommenen derLage,dieBestäubermännchenzutäuschenundsogar
Pollinien stehen zunächst noch ca. 1-2 Minute senk- nursolcherganzbestimmterArten?
recht in die Höhe, bevor sie sich nach einem Trock-
nungsprozess der Stielchen nach vorne senken. Erst 2.1.MethodenderSignalfälschung
dann sind sie füreine Pollination einsatzbereit.In die- Die Arten der Orchideengattung Ophrys müssen,
um angeflogen und bestäubt zu werden, mit ihren Blü-
serZeitkannsichalsoeinMännchenohneGefahrder
ten die wichtigen paarungsauslösenden Signale imitie-
Selbstbestäubung auf derselben Blüte oder Pflanze zu
ren(KULLENBERG1961,KULLENBERG1973a,b,PAULUS
schaffenmachenoderzuihrzurückkehren.SchonDAR-
&GACK1980,1990b,PAULUS1988,2006).DieseSig-
WIN(1862)hatdiePollinienabsenkungbeiverschiede-
nalesindprimärvondenBestäuberinsekteninihrerei-
nenOrchideengenauuntersuchtunderkannt,dassdie
genensexuellenEvolutionentwickeltworden.Siedie-
Zeit, die bis zur völligen Absenkung benötigt wird, ge-
nen ihnen als gut funktionierende Mechanismen zur
nauderdurchschnittlichenZeitentspricht,diez.B.ei- spezifischenArterkennungunddamitzurVerhinderung
neHummelbiszumBesucheinesnächstenBlütenstan- von Hybridisierungen. Darüber hinaus dürften sie eine
desvonOrchismasculabraucht. wichtigeRolleimRahmendersexuellenSelektionspie-
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Abb.1:BeispielevonartspezifischenBestäuberninderGattungOphrys.
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len.DreiGrundtypenvonSignalenoderReizenspielen Duftkomponenten, deren jeweilige Mischungsverhält-
hierbeieinewichtigeRolle: nisse und Konzentrationen ein für die Ophrys-Arten
spezifisches Duftbouquet („Parfüm“) ergibt. Die Stoffe
•Duft-oderolfaktorische,
selbst sind vor allem Terpenoide, langkettige aliphati-
•optischeund
sche Kohlenwasserstoffe, Aldehyde, Ketone und 1-, 2-
•taktileReize,
Alkoholesowiecyclische(aromatische)Verbindungen,
die jeweils als mehr oder wenige komplexe Muster
also Stoffe, die auch sonst im Tier- und Pflanzenreich
denCharaktervonSchlüsselreizenhabenunddaherin
häufig als Duftstoffe eingesetzt werden. Erst ab 1978
angeborenerWeisevoneinemsogenanntenAAM(an-
hatten Bergström, Hefetz, Borg-Karlson u.a. mit Duft-
geborenerAuslösemechanismus)imGehirnderMänn-
stoffanalysen bei Blüten und Bienen, um die olfaktori-
chenerkanntwerden.
sche chemische Anlockung zu dokumentieren. Zusam-
AusderFortpflanzungsbiologievielerInsektenweiß menfassungenfürInsektenimAllgemeinenfindensich
man,dasszurAnlockungdesGeschlechtspartnersche- beiFRANCKE&SCHULZ(1999),fürBienenbeiDUFFIELD
mische Lockstoffe (Sexualpheromone) eingesetzt wer- et al. (1984), FREE (1987), ENGEL et al. (1997), eine
den,dievondenMänncheninartspezifischerWeisemit neueinAYASSEetal.(2001).Dochmitdenerstaunlich
langen Listen von vorkommenden Duftmolekülen aus
HilfeihrerGeruchsrezeptorenaufdenFühlernerkannt
denOphrys-BlütenkonntemanlangeZeitnichtsanfan-
undmitSuchflügennachihrenWeibchenbeantwortet
gen, zumal sie zumindest im qualitativen Bereich ein-
werden.DieMännchenbesitzeneineninihrerEvoluti-
zelngetestet,nichtmitdenDuftstoffenderparallelana-
onerworbenenartspezifischenAAM,derihnenermög-
lysierten Bestäuber übereinstimmten (BORG-KARLSON
licht,untertausendenvonDuftstoffreizengenaudieje-
1987, 1990). Verhaltenstests mit verschiedenen künst-
nige Duftstoffmischung zu erkennen, die von ihren
lich dargebotenen Duftkomponenten erbrachten ledig-
WeibchenalsArterkennungsabzeicheneingesetztwird.
lich, dass bestimmte Komponenten zwar in der Lage
In der Nähe der Weibchen angekommen, können sind, Reaktionen bei den Männchen auszulösen, darin
dannvomMännchenoptischeSignaleihrerWeibchen aber keinerlei Artspezifität gefunden werden konnte
wahrgenommenundwiederuminartspezifischerWeise (KULLENBERG & BERGSTRÖM 1976, PRIESNER 1973).
erkannt werden. Auf dem Weibchen niedergelassen, BORG-KARLSON (1990) schloss sogar daraus, dass Oph-
treteneinedritteSortevonReizeninAktion,nämlich rys-Blüten lediglich Gruppen von nur beiläufig wirksa-
taktile,mitderenHilfedieMännchenInformationda- men Duftkomponenten produzieren, auf die nur ein
rübererhalten,wobeidemWeibchenkörperhintenund kleiner Teil der Bestäubermännchen hereinfallen. Dies
tunsieauchnurdeshalb,weilsie,solangeihrerichtigen
vorne ist. Dazu wird sehr schnell der „Strich“ der Kör-
Weibchennochnichtgeschlüpftsind,einesehrniedri-
perbehaarungregistriert(KULLENBERG1961,PIRSTINGER
geSchwellehaben,aufalleszureagieren,wasirgendwie
1996). Sie müssen auch hierbei sehr schnell sein, weil
Weibchenähnlichist.DarausresultiertelangedieAn-
auchandereMännchenidentischeAbsichtenverfolgen
nahme einer Duftstoffmimikry, in der aber die Blüten
undesdannletztlichdaraufankommt,werderSchnells-
chemischandersoperierenalsdieBienen.
te ist (scramble competition, sexuelle Selektion). Der
Schnellsteistder,dereinWeibchenschnellerfindet,er- Die langen Listen der gefundenen Duftstoffe aus
kennt und schließlich dank der richtigen Orientierung Ophrys-Blüten (BERGSTRÖM 1978, BORG-KARLSON
aufdemWeibchenselbstdieKopulationerlangt.Nicht 1987, 1990; BORG-KARLSON et al. 1985, 1987) haben
untersuchtist,wieweitauchdietaktilenReizeeinege- immerhin gezeigt, dass bei Beachtung der korrekten
wisseSpezifitätenthalten.Bislangevorliegendeverglei- SystematikalleArtentatsächlicheinjeweilshochspezi-
chende SEM-Untersuchungen der Lippenbehaarungen fischesDuftstoffgemischbesitzen.Bemerkenswertdaran
und vor allem Experimente haben noch keine ausrei- ist,dassdieseMischungenhöchstensineinzelnenKom-
chendenHinweisebringenkönnen(PIRSTINGER1996). ponentenmitdenentsprechendenDuftstoffmischungen
Esistzuvermuten,dasssienurimZusammenhangmit der Bestäuberweibchen übereinstimmen. Dazu muss al-
lerdings angemerkt werden, dass in diesen Untersu-
kontakt-chemischenReizenerfolgenwird.
chungen merkwürdiger Weise nie adäquate Objekte,
Wir werden sehen, dass Ophrys-Blüten alle diese
nämlich noch unbegattete (virginelle) Bestäuberweib-
Signaleimitieren,umerfolgreichspezifischeBestäuber- chen in vergleichbarer Weise untersucht worden sind,
männchenanzulocken,siezutäuschenundfürihrePol- wiralsoüberdiefürdieMännchenreizwirksamenKom-
linienübertragungzubenutzen. ponenten bis vor kurzem nicht unterrichtet waren
(BERGSTRÖM & TENGÖ 1978, BERGSTRÖM et al.1982,
2.1.1.Duftsignale FRANCKEetal.1981,1984,TENGÖ&BERGSTRÖM1976,
EineOphrys-BlüteproduziertüberdasLabellumver- 1977,BORG-KARLSON1990u.v.a.).AusdenlangenLis-
teilt in vielen Drüsenzellen hunderte verschiedener ten von gefundenen Duftmolekülen konnte nicht auf
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die für die Männchen artspezifisch anlockenden Kom- ten zur Analyse in die Gaschromatographie-Säule ein-
ponentengeschlossenwerden. gespritztwerden.DortwerdensieinderReihenfolgeih-
rer Molekülgrößen verdampft und als chromatographi-
EineersteUntersuchungderReaktionenüberElek-
schesPik-Mustersichtbargemacht.JederPikentspricht
troantennogramm-Techniken wurde von PRIESNER
einemeinzelnenMolekülindiesemGemisch.Alserstes
(1973)vorgenommen.Erkonntezeigen,dassAndrena-
verdampfen natürlich die leicht flüchtigen, später die
Männchen tatsächlich auf diese Duftgemische antwor-
schwerer flüchtigen Moleküle. Die Kopplung mit einer
ten.DochwarbeiseinenObjektenkeineeinzigealsBe-
Elektroantennogramm-Analysebestehtdarin,dassman
stäuberauftretendeArtdabei,sodassausdiesenResul-
nun im Verband der chemischen Analyse gleichzeitig
tatenkeineweiterenSchlüssegezogenwerdenkonnten.
jedesdieserMoleküleeinzelnüberdieNasederBienen-
Bislanggingmandaherdavonaus,dassdieOphrys-Ar-
männchenblästunddiese„befragt“,obsiedenStoffrie-
ten daher Duftmimikry betreiben, indem sie mit che-
chen oder nicht. Diese Befragung erfolgt so, dass man
mischanderenStoffgemischendieselbephysiologischen
zweiElektrodenandieBasisundandieSpitzederAn-
undverhaltensbiologischenReaktionenbeidenMänn-
tenneeinsticht,dieeinenStromdannmessen,wennei-
chen auslösen, wie dies ihre arteigenen Weibchen tun
ne oder viele der zahlreichen Geruchsrezeptoren auf
(KULLENBERG 1973a) und dabei nur bedingt spezifisch
dieser Antenne antworten. Sie antworten dann, wenn
reagieren. Wie aus den zahlreichen Freilandbeobach-
sie mit ihren Sinneszellen das Molekül wahrnehmen.
tungen später ersichtlich war, sprechen die Männchen
Diese Antworten können als Elektrodenstrom sichtbar
aufdiesegefälschtenbzw.signalkopiertenDüftemitih-
gemachtwerden.GenaumitdiesenMethodenidentifi-
ren angeborenen Auslösermechanismen (AAM‘s) so
ziertenwirdiespezifischenDuftstoffgemischederSpin-
spezifischan,alswärenesdieechtenAuslösersignaleih-
nenragwurz (Ophrys sphegodes) und den Weibchen sei-
rer Weibchen. Im Übrigen konnten wir in zahlreichen
nerBestäuberbieneAndrenanigroaenea(SCHIESTLetal.
Freilandtests auch zeigen, dass die alte These nicht zu-
1999a,b,2000).DasgleichetatenwirauchmitOphrys
trifft, nach der die Ophrys-Blüten nur reizwirksam wä-
speculum (= vernixia) und ihrer Bestäuberdolchwespe
ren, wenn die Bestäuberweibchen noch nicht aktiv
Dasyscolia(=Campsoscolia)ciliata(AYASSEetal.2003).
sind.NachmeinenErfahrungensinddieOphrys-Blüten
NatürlichwurdenhierzumerstenMalvirginelleWeib-
fürMännchenimmerreizwirksam,auchlangenachdem
chen untersucht. Zunächst wurden alle von der Lippe
die Weibchen schon geschlüpft sind (PAULUS 1988,
emittierten Duftmoleküle charakterisiert und diese mit
PAULUS&GACK1990a-d).
Cuticula-Abwaschen noch unbegatteter Andrena ni-
groaenea- und Dasyscolia ciliata-Weibchen verglichen.
DasDuftbouquetisteineperfekteSignalkopie
Jeweils beide Duftstoffgemische wurden über die Gas-
Da nach bisherigen Duftstoffuntersuchungen gänz-
chromatographie in ihre Komponenten zerlegt und je-
lich unklar war, welche der Substanzen die reizwirksa-
der Molekültyp einzeln über die Antenne von Männ-
men sind, mussten wir ein neues Verfahren einsetzen,
chengeblasen.Anihnenwurdenaufelektrophysiologi-
umausdemGesamtbouquetvonweitüber100Molekü-
schemWegüberSummenpotentialeReaktionengemes-
len diejenigen herauszufinden, die für die Männchen
sen. Dabei stellte sich heraus, dass Rezeptoren auf den
dasSignalbouquetfürihrnochunbegattetesWeibchen
AntennenderAndrenanigroaenea-Männcheninbeiden
darstellt.DazumussteallerdingsvorherdasSexuallock-
Duftbouquets genau auf dieselben Gruppen von etwa
stoffbouquetdesBestäuberweibchengeklärtwerden,da
16-18Molekülenreagierten.InanschließendenVerhal-
sonst nicht klar ist, wonach gesucht werden soll
tenstest (Biotests) wurden wiederum genau diese 16
(SCHIESTL et al. 1999a). Erschwerend kam hinzu, dass
Moleküle als Bouquet frei fliegenden Männchen gebo-
bisvorkurzemvonkeinereinzigenWildbieneeinSexu-
ten.AuchsiereagiertennuraufdieseMischungmitspe-
alpheromonbekanntwar.DieExtraktionderWeibchen
zifischenKopulationsreaktionen(SCHIESTLetal.1999b,
erbrachte nämlich ebenfalls nur eine ungewöhnliche
2000). Damit war zum ersten Mal gezeigt worden, mit
großeAnsammlungvonvorallemlangkettigenKohlen-
welchenKomponentengelocktwirdunddassdiesebei
wasserstoffen, von denen ihrerseits nicht bekannt war,
der Blüte und dem unbegatteten Bestäuberweibchen
welcheMoleküledavoninwelcherMischungalsSexu-
völlig identisch sind. Die bisher angenommene Mimi-
allockstofffungieren.
kry in Form von Duft-Äquivalenz bzw. die These, dass
DieMethode,diesherauszufindenbestanddarin,die Ophrys-BlütenlediglichsekundärwirksameStoffeemit-
gaschromatografische Analysetechnik (im Verband ei- tieren (BORG-KARLSON 1990), stimmt also nicht. Das
ner Massenspektrometrie, um die Moleküle zu identifi- artspezifischreizwirksameDuftbouquetwirdsogarziem-
zieren)fürdievielenDuftmolekülemiteinerElektroan- lich genau imitiert. Offenbar operieren viele der nah
tennogramm-Technik (gas chromatography-electroan- verwandtenOphrys-ArteninderWeise,dasssiemitei-
tennography=GC-EAD)zukoppeln.Dasfunktioniert nem Komponenten reichen Set an langkettigen Koh-
imPrinzipso,indemdieDuftbouquetsderOphrys-Blü- lenwasserstoffmolekülen einen jeweils artspezifisches
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Abb.2:Gas-Chromatogramme(GC:weißeLinien)derDuftbouquetsundsimultaneElektroantennogramme(EAG=EAD:roteLinien)von
beiAndrenanigroaeneaundOphryssphegodes.JederPikimChromatogrammstellteinDuftmoleküldar.JederAusschlagimEADstellt
eineReaktionaufdermännlichenAntennedar.Dasbedeutet,dassdiesesMolekülvondemMännchenwahrgenommenwurde.Die
Männchenreagiertenaufdiesselben14blaumarkiertenMoleküle,nämlichdieausdenWeibchenextraktenalsauchaufdiederOphrys-
Blüten(verändertundergänztnachSCHIESTLetal.1999b,2000).
Bouquet erzeugen (Abb. 2). Dasselbe Prinzip, jedoch (Mallorca),O.sitiaca(Kreta)perAbdomenpollination
mitlediglich2-4Komponenten,istbeieinerReihevon sowie Ophrys sphegodes (SW-Deutschland, Ost-Öster-
Nachtfalternbekannt(ROELOFFS1995).Wiebeidiesen reich, Süditalien) und O. grammica (= cf. herae auct.)
Nachtfaltern werden bei nah verwandten Ophrys-Ar- (aus Kreta) per Kopfpollination. Andrena flavipes pseu-
ten,insbesonderesolchen,diezusammenwachsen,ver- dokopuliert dagegen mit den jeweils allopatrisch ver-
schiedene Mischungen lediglich dadurch erzeugt, dass breitetenOphrysbilunulata(Südwesteuropa),O.funerea
mit den relativen Anteilen derselben Komponenten (=zonata)(Sardinien),O.obaesa(Sizilien),O.caesiella
„gespielt“ wird (SCHIESTL & AYASSE 2002). Im Unter- (Malta,S-Sizilien),O.leucadica(S-Griechenland,Ioni-
schiedzudenNachtfalternsinddieOphrys-Bienenweib- sche Inseln, Inseln der Ägäis außer Kreta), O. africana
chen-Duftmischungenwesentlichkomplexer. (N-Tunesien) und O. israelitica (Israel) (PAULUS &
GACK1990a,b,c;PAULUS2001a).Bislangvorliegende
Weitere vergleichbare Untersuchungen laufen zur
Resultate zeigen, dass alle diese Arten tatsächlich mit
ZeitinsolchenOrchideen-Arten-Gruppen(Ophrysfus-
denselbenDuftbouquetsanlocken(STÖKLetal.2005).
cas.lat.undO.sphegodess.lat.),beidenenallopatrisch
verbreitete, aufgrund deutlich divergierender Blüten- Siebestätigen,dassauchbeianderenOphrys-Arten
undihrenBienenoffenbarnichtnurmiteinzelnenwe-
morphologie als Arten interpretierte Formen vorkom-
nigen Duftmolekülen gearbeitet wird, sondern ein art-
men,dieallevonderselbenBienenartbestäubtwerden.
spezifischesDuftmusterdurchdieMischungbestimmter
DieHypotheseist,dassalledieseMorphospezies-Typen
StoffklassenwieetwaAlkeneundAlkaneerzeugtwird.
in der Evolution unabhängig denselben Bestäuber er-
SpezifischscheinthiernebendenMolekültypenselbst,
schlossenhaben(PAULUS1998,2001b)unddannnatür-
dasMischungs-undMengenverhältnisvonAlkanenzu
lich alle mit denselben Duftbouquets operieren müss-
Alkenenzusein.
ten.EshandeltsichumArten,dievonAndrenaflavipes
einerseits und A. nigroaenea andererseits bestäubt wer- EingänzlichandererFallfindetsichbeidemArten-
den. Letztere Bienenart bestäubt Ophrys fusca s.str. paar Dasyscolia ciliata (Scoliidae) und Ophrys speculum
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(=vernixia).NachdenbishervorliegendenDatenwird linke mit nur Blütenduft versehen war. Anschließend
hiernurmitwenigenMolekültypen,nämlich( -1)-Hy- wurdenübereinenZeitraumvon100MinutendieAn-
α
droxy und ( -1)-oxo Säuren, insbesondere 9-Hydroxy- flugraten durch Männchen gezählt. Alle 30 Minuten
β
decanoidSäureoperiert.EshandeltsichumeineMole- wurdendazudiebeidenBlütenumca.10mversetzt,um
külgruppe, mit der auch die Honigbienenkönigin ihre inneueMännchen-Schwarmarealezugelangen.DasEr-
Männchenanlockt(AYASSEetal.2003). gebniswarrelativeindeutig:beideBlütentypenwurden
etwa gleich häufig gewählt, so dass man daraus den
DarausergibtsichdieinteressanteFrage,welcheka-
Schlussziehenkann,dassindieserexperimentellenSi-
nalisierenden Zwänge Ophrys-Arten veranlassen, ein-
tuationderWeibchenduftnichtreizwirksameristalsder
mal mit sehr komplexen Mischungen und in anderen
Blütenduft.
FällennurmiteinemoderwenigenkomplexenMolekü-
len Bestäubermännchen anzulocken. Eine Antwort
2.1.2.OptischeSignale
könnteindemZusammenhangliegen,dassartenreiche
NachdemInsekten-oderhierBienenmännchender
Ophrys-Artengruppen stets von Bienengattungen be-
DuftfahnefolgendihrenWeibchensonahegekommen
stäubt werden, die ihrerseits sehr artenreich sind. Sol-
sind, dass sie diese auch sehen können, folgen in der
che Ophrys-Arten sollten dann mit komplexen Mi-
Kette der Paarungsauslöser optische Signale, die dem
schungenlocken,daauchdieBienenartensichoffenbar
Männchennichtnurgenauerzeigen,wodasWeibchen
über komplexe Duftmuster voneinander genetisch iso-
sich befindet, sondern auch durch besondere optische
lieren. Dies würde auf von Andrena-, Anthophora- und
Merkmaleweitersignalisiert,obessichtatsächlichum
Eucera-ArtenbestäubteOphrys-Gruppenzutreffen.Wie
einarteigenesWeibchenhandelt.Bislanggibteskeine
dieTabellezeigt,bestehthiereinedeutlicheKorrelati-
spezifischenUntersuchungen,anwelchenFormenoder
on. Dagegen gibt es in Europa keine weitere Art der
Farben Männchen ihre Weibchen erkennen. Wir kön-
GattungDasyscolia.ÄhnlichesgiltfürArgogorytes(Spe-
nen daher vorläufig nur aus den zahlreichen Arbeiten
cidae),dieBestäubervonOphrysinsectiferaist.Hiersind
zumFormen-undFarbensehenbeiderHonigbieneund
zwar viele Blütenduftkomponenten bekannt (BORG-
wenigen anderen Insekten auf einige basale Mechanis-
KARLSON et al. 1987), nicht jedoch das spezifische
menschließen,diesicherauchfürandereInsektengel-
Lockstoffbouquet.DieErwartungist,dassauchhierder
Lockstoff aus nur wenigen komplexen Molekülen be- ten (CHITTKA et al. 2001, BRISCOE & CHITTKA 2001).
Etwas vereinfacht gesagt, nehmen wir (und wohl die
steht.TatsächlichfandenindieserArtengruppenurwe-
meisten Wirbeltiere) unsere Welt als komplexe Bilder
nigeweitereArtabspaltungenstatt,diejweilsvonkom-
wahr, während Insekten offenbar ihre optische Welt
plett verschiedenen Bestäubergruppen verursacht wor-
„abstrakter“ sehen. Verhaltensbiologisch setzen sich
den sind. Ophrys insectifera wird von einer Grabwespe
Objekte außerdem aus einer Summe von Signalen zu-
(Sphecidae), O. aymoninii von einer Biene (Andrena
sammen,dienacheinerPerzeptionneuronaldanachbe-
combinata)undO.subinsectiferavoneinerBürstenhorn-
wertetwerden,obsie„interessant“oder„uninteressant“
Blattwespe (Argidae) bestäubt, die also im System der
sind, ob sie Auslösecharakter haben und/oder gelernt
Hautflüglerziemlichweitauseinanderstehen.
werdenkönnen.DiesistfürdieInterpretationdesAus-
Eine weitere interessante Frage ist, ob für Männ- sehensundderFärbungenderOphrys-Blütenmitihren
chenvirginelleWeibchendieselbeReizwirksamkeitha- ZeichnungsmusternvonBedeutung.
ben wie die entsprechenden Ophrys-Blüten. Dazu liegt
AuchwennesbisheutekaumsystematischeUnter-
bislang für O. speculum nur ein Experiment (von mir
suchungen der Rolle der optischen Signale bei Ophrys
Ende Februar 1999 in Tunesien durchgeführt) vor, das
gibt(KULLENBERG1961,PAULUS1988a),sokönnenden-
zeigt,dasstatsächlichkeinwesentlicherUnterschiedin
noch einige allgemeine Aussagen gemacht werden, die
derAttraktionbesteht.Hierzuwaresnotwendig,einsi-
abermehrAnalogie-undPlausibilitätsschlüssedarstellen
chernochunbegattetesWeibchenvonDasyscoliaciliata
understexperimentellgenauergeprüftwerdenmüssen.
im Wahltest mit einer Blüte von Ophrys speculum flie-
genden Männchen anzubieten. Da die Optik der Blüte Bei einer vergleichenden Betrachtung von Ophrys-
gegenüberderdesWeibchensoffenbarreizwirksamerist Labellummustern und der nahe liegenden Annahme,
(siehe unten), war es nötig, beide Duftsituationen mit dass sie die Flügel der Bestäuberweibchen mit ihrem
identischer Optik zu versehen. Dazu habe ich in ein Glanzimitieren,kannmandreiBlütenfarb-undZeich-
obenoffenesGlasröhrcheneinvirginellesWeibchen,in nungsmustertypen unterscheiden. Sie sind vermutlich
das andere eine Ophrys speculum-Blüte gegeben. Beide ein Ausdruck dafür, welche Rolle optische Signale für
wurdendannobenmitjeeinerOphrys-Blütederselben die Weibchenerkennung im normalen Leben der Be-
Pflanze versehen, so dass fliegende Männchen nun die stäubermännchenspielen.GrundlagedieserHypothese
rechteBlütezusätzlichmitWeibchenduftversehen,die ist die Annahme, dass Bestäubermännchen zumindest
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Abb.3:Vergleichder
Blüteder
Spiegelragwurz
Ophrysspeculummit
demWeibchendes
BestäubersDasyscolia
ciliata(Scoliidae).Die
Ähnlichkeitistauch
fürunser
menschlichesAuge
verblüffend.
diejenigenoptischenSignalebeiihrenBlütenselektie-
ren,diesieaufgrundihrerWeibchenerwartung(alsoder
optischenAAM‘sfürihreWeibchen)alsMinimumfür
dieWeibchenerkennungbenötigen.Wenndieoptische
Weibchenerkennungdetailliertist,nehmenwiran,dass
auch die Ophrys-Blüten davon mehr imitieren müssen,
um angeflogen und im Vergleich zwischen den Artge-
nosseneventuellhäufigerbestäubtzuwerden.Diesent-
sprichtimRahmendersexuellenSelektioneinem„ma-
le choice“ Verhalten. Dieser Hypothese liegt auch zu-
grunde,dassEvolutionopportunistischarbeitet,sodass
durchSelektionnursovielhervorgebrachtwerdensoll-
te,wieunbedingtnotwendigist.DiehierwirksameSe-
lektion ist eine Form intersexueller Selektion, da Be-
stäubermännchen zwischen den Blüten einer Art so
wählen,dassdiejeweilsweibchenähnlichstedenhöchs-
tenBestäubungserfolghabensollte(PAULUS1988a).
BeimTyp1scheinenoptischeSignaleimSexualle-
ben der Bestäubermännchen eine große Rolle zu spie-
len,sodassdieOphrys-Blütendaraufhinselektiertwor-
den sind, auch für unser Auge nachvollziehbar bedeu-
tendweibchen-ähnlicherzusein.HierhergehörtalsPa-
radebeispiel Ophrys speculum (= vernixia) als diejenige
Art,anderPOUYANNE(1917)sicherlichbezeichnender
WeisedasPhänomenalsersterentdecktundrichtiger-
kannt hatte (PAULUS 1978, PAULUS & GACK 1980).
WennmandasArtenpaarO.speculumunddasBestäu-
berweibchen Dasyscolia ciliata vergleichend betrachtet,
Abb.4:VergleichderBlütenvonOphrysspeculumssp.speculum(Westrasse) kann man leicht erkennen, dass der blaue Spiegel der
mitdemBestäuberweibchen(Dasyscoliaciliatassp.ciliata)(unten)undO.spe- BlütenlippeeineImitationdesblauenFlügelglanzes,die
culumssp.orientalis(Ostrasse)mitdemWeibchenderOstrassevonDasyscolia
fuchsroteLabellumbehaarungeinesolchederKörperbe-
ciliatassp.araratensis.DieBlütenderOstrassesindentsprechenddunkler,da
haarungdesWeibchensdarstellt.DieSeitenlappensind
dieMännchenalsBestäuberdiesesoselektierthaben(nachPAULUS2001b).
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