Table Of Content昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%%&，’（% ’）：(()*(’+ ,--.%(’(/0$10
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挥发性信息化合物对玉米螟赤眼蜂
寄主选择行为的影响
练永国2，王素琴$，!，白树雄+，康总江$，王振营+，墨铁路2，!
（2: 山东农业大学植物保护学院昆虫学系，泰安 $&2%%%；$: 北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 2%%%1&；
+: 中国农业科学院植物保护研究所，北京 2%%%1(）
摘要：在实验室条件下，利用“L”型嗅觉仪测定了源于寄主亚洲玉米螟 -.#/+&+$01/&$"$)+.（M>C8NC）鳞片、卵表以及不
同生理阶段的雌蛾附腺的不同浓度的提取物对玉米螟赤眼蜂 2/+"3’*/$(($’.#/+&+$4 O"87 4# P@C8寄主选择行为的影
响，并对其引诱作用大小进行了比较。结果表明：亚洲玉米螟鳞片的正己烷提取物在%:’47Q4R和247Q4R浓度时
对玉米螟赤眼蜂有明显的引诱作用；寄主卵的正己烷提取物在’块卵Q4R和2%块卵Q4R浓度时对玉米螟赤眼蜂有
显著的引诱作用，而在(%块卵Q4R浓度时对玉米螟赤眼蜂有极显著的驱避作用；玉米螟赤眼蜂对亚洲玉米螟交配
未产卵和产卵后前期的雌蛾附腺提取液有反应，而对处女蛾和产卵后期的附腺提取液没反应。卵表提取物和附腺
提取物比鳞片提取液对赤眼蜂引诱作用强，两者对赤眼蜂的引诱作用没有明显差异。
关键词：亚洲玉米螟；玉米螟赤眼蜂；挥发性信息化合物；正己烷提取物；寄主选择行为
中图分类号：S10’ 文献标识码：= 文章编号：%(’(/0$1（0 $%%&）%’/%(()/%0
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DC6C;?5<8 ‘C@"K5<A
基金项目：北京市自然科学基金项目（0%’$%%1）
作者简介：练永国，男，21)2年&月生，在读硕士研究生，研究方向为害虫生物防治，3/4"56：#765"892$0:;<4
!通讯作者 =>?@<AB<A;<AACDE<8FC8;C，3/4"56：GDH%22$92$0:;<4；?5C6>4<9DF">ICF>I;8
收稿日期 JC;C5KCF：$%%0/2%/+2；接受日期 =;;CE?CF：$%%&/%(/2$
G期 练永国等：挥发性信息化合物对玉米螟赤眼蜂寄主选择行为的影响 ..4
赤眼蜂是卵寄生蜂，它的繁殖发育要依靠其快 释为<个梯度，分别为-O,G J?KJL、-OG J?KJL、3 J?K
速准确地搜索到寄主，将卵产在寄主卵内，让其后代 JL、, J?KJL、. J?KJL、: J?KJL，每个浓度梯度作为
在寄主卵内生长发育（!"#$%%& "’( )%##*++，,--.）。赤 一个处理，共 < 个处理。每次取 3G L 体积的正己
!
眼蜂要在复杂的环境中成功地搜索到寄主，寄主源 烷鳞片提取液进行生测。
挥发性信息化合物起着重要作用（/%+ "’( 0*12%， !"!"$ 测试用亚洲玉米螟卵表提取物：中国农业
344,）。这些信息化合物主要来自寄主鳞片、寄主 科学院植物保护研究所提供，为亚洲玉米螟卵表正
卵、性附腺、性信息素等（56#(78’( !" #$9，34:;；王振 己烷提取液（白树雄等，,--.），在冰箱（GM N,M）保
营等，344<；=66 "’( >"’?，,---；陶淑霞等，,---； 存备用。用正己烷将其稀释 G 个梯度，分别为 ,OG
@%((A !" #$9，,--,；B"’? "’( !6C’，,--,；邹卫辉等， 卵块KJL、G 卵块KJL、3- 卵块KJL、,- 卵块KJL、.- 卵
,--,）。国内外对棉铃虫 %!$&’()!*+# #*,&-!*#、欧洲玉 块KJL（每个卵块约G-H<-粒卵）每个浓度梯度作为
米螟 ./"*&0&# 012&$#$&/、大菜粉蝶 3&!*&/ 2*#//&’#!、烟夜 一个处理，共 G 个处理。每次取 3G L 体积的正己
!
蛾 %!$&’()!*+# #//1$"# 等挥发性化合物对赤眼蜂行为 烷卵表提取液进行生测。
影响已有不少报道（56#(78’( !" #$9，34:;；王振营 !"!"% 玉米螟雌蛾附腺：取自亚洲玉米螟.个不同
等，344<；=66 "’( >"’?，,---；陶淑霞等，,---），但对 的生理阶段（白树雄等，,--.）：（3）处女蛾附腺：羽
来源于亚洲玉米螟 ./"&0&# 41,#’#$&/ 51!06（! DE=）的 化3, C内未交配的雌蛾附腺；（,）交配未产卵雌蛾
挥发性物质对玉米螟赤眼蜂 7*&’8(-*#,,# (/"*&0&#! 附腺：将羽化后成虫 3 雌 , 雄放入一小产卵笼中，
F"’? !" EC%’的行为作用的报道几乎为空白。白树 第,天取未产卵的雌蛾解剖，解剖时查其交配囊确
雄等（,--.）报道了亚洲玉米螟成虫、卵、附腺及性信 定是否受精；（I）产卵前期的雌蛾附腺：产卵3天后
息素对玉米螟赤眼蜂的嗅觉反应，这是迄今为止在 雌蛾附腺，雌蛾有精珠 3 枚；（.）产卵后期雌蛾附
这方面的唯一研究报道。 腺：产卵G天后雌蛾附腺，雌蛾有精珠,HI枚。
玉米螟赤眼蜂是亚洲玉米螟卵寄生蜂的优势种 在解剖镜下将3头雌蛾附腺（叶艳玲和陆近仁，
（张荆等，344-），对玉米螟种群数量有明显的控制作 34<.）用昆虫针挑出，每个生理阶段分别解剖 G- 头
用。本试验在白树雄等（,--.）研究的基础上，利用 完整玉米螟附腺，置于加有正己烷的进样瓶（I JL）
“>”型嗅觉仪测定了源于寄主亚洲玉米螟不同浓度 中，摇匀，在冰箱（GM N,M）中保存 , 天后，将上面
的鳞片、卵表以及不同生理阶段的雌蛾附腺的正己 溶液用移液枪移到离心管中离心（I --- #KJ*’）
烷提取物对玉米螟赤眼蜂寄主选择行为的影响，并 I J*’，然后用移液枪将上清液移到另一干净的进样
对它们的引诱强度进行了比较，这可为进一步明确 瓶中，加正己烷至 , JL，在冰箱（GM N,M）中保存
亚洲玉米螟信息化合物对玉米螟赤眼蜂的寄主选择 备用。
行为调控作用，将对玉米螟赤眼蜂有引诱作用的活 嗅觉仪生测时，每次取 3G L、I- L、<- L I个
! ! !
性物质运用到人造卵，用来繁殖玉米螟赤眼蜂以及 体积的正己烷附腺提取液进行生测。
对这些活性物质进行成分分析提供理论依据。 !"# 行为测试方法
!"#"! 装置：“>”型玻璃管（两臂长< 1J，夹角<-P，
! 材料与方法 直管长G 1J，内径-O: 1J），两分臂均与气味源或对
照、流量计、加湿器、活性炭相连接。在嗅觉仪正上
!"! 材料 方悬一I-B的日光灯，整个装置在一个密闭不透光
!"!"! 试验用蜂：玉米螟赤眼蜂，,--G年 :月采自 的房间里进行，以排除不均匀光线对试虫行为的影
北京市昌平区玉米田，在正常繁蜂条件下，用米蛾卵 响。室温,GM N3M，相对湿度;GQ NGQ。对照用
室内繁殖 .HG 代。试验用羽化小于 ,. C 的雌蜂， 相应的纯溶剂（正己烷）。
试验前对雌蜂喂食蜂蜜水补充营养。 !"#"# 测定：用移液枪移取提取液和等体积对照
!"!"# 测试用亚洲玉米螟鳞片提取物：中国农业 液滴在等面积（#RG JJ）的滤纸片上，待溶剂挥发
科学院植物保护研究所提供，为亚洲玉米螟鳞片正 后，分别置于嗅觉仪“>”型管侧臂的两个放样瓶中。
己烷提取液［实验室收集成虫全蛾鳞片，用正己烷浸 将侧臂端部出口处用纱布包住，以免赤眼蜂进入与
泡,. C后，离心I J*’，取上清液，浓缩至.- J?KJL， 放样瓶相连的玻璃管中。
置于冰箱（GM N,M）中保存备用］，用正己烷将其稀 各臂气流均为 I-- JLKJ*’，每头蜂作为 3 个处
/!& 昆虫学报 &’!()#!*+*,*-.’($.#.’( !&卷
理，记录! "#$内雌蜂停留于各区时间和进入各臂 米螟赤眼蜂进入处理臂的次数明显比对照臂多，滞
次数，! "#$内没有进入两分臂者记为不反应。每测 留于处理臂的时间明显比对照臂的长，这说明此浓
!头将方向对换一下，以免光线不均匀而造成影响， 度对玉米螟赤眼蜂有明显的引诱作用，鳞片浓度过
并将测试区域先用无水乙醇擦拭，然后用蒸馏水擦 高或过低对玉米螟赤眼蜂的引诱作用均不明显。
拭，之后重新放入样品。每种样品至少测定 %& 头 $"$ 玉米螟卵表提取液对玉米螟赤眼蜂行为的影
蜂，以群体平均值来评价所测定气味对玉米螟赤眼 响
蜂的生物活性作用。 表.结果表明，不同浓度的玉米螟卵表提取物
!"# 数据统计与分析 对玉米螟赤眼蜂的嗅觉反应的影响明显不同。当卵
用 ’(’’)&*&软件分析所得到的结果，利用配对 表的浓度为! 块卵,"-、)& 块卵,"-时，玉米螟赤眼
法 ! 检验对结果进行显著性分析。 蜂进入处理臂的次数明显比对照臂多；滞留于处理
臂的时间比对照臂明显延长，这说明在此浓度时对
$ 结果与分析 玉米螟赤眼蜂有极明显的引诱作用；卵表浓度为
.*!块卵,"-时，进入两臂的次数和滞留两臂的时间
$"! 玉米螟雌蛾鳞片提取液对玉米螟赤眼蜂行为 无明显差别，这说明此浓度对玉米螟赤眼蜂的引诱
的影响 作用不明显；而当浓度为 .& 块卵,"-、/& 块卵,"-
表)结果表明，不同浓度的玉米螟雌蛾鳞片提 时，滞留于对照臂的时间比处理臂的时间极显著地
取物对玉米螟赤眼蜂的嗅觉反应的影响明显不同。 增强，进入处理臂的次数也比对照臂少，这说明此浓
当鳞片的提取液浓度为 &*! "+,"-、) "+,"- 时，玉 度对玉米螟赤眼蜂有极显著的驱避作用。
表! 玉米螟雌蛾鳞片提取液对玉米螟赤眼蜂寄主选择行为的影响
%&’()! *++),-.+/)0&1))0-2&,-.+345+)6&()6.-/7,&().1/.7-7)(),-8.1’)/&98.2.+ !"#$%&’"())(&*+"#,#(-
鳞片提取液浓度 滞留时间（:） 进入次数
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394562417:26;3（"+,"-） 对照 01$451; 处理@5364"3$4 " 对照 01$451; 处理@5364"3$4 "
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表$ 玉米螟卵表提取液对玉米螟赤眼蜂寄主选择行为的影响
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卵表提取液浓度 滞留时间（:） 进入次数
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.& )%&*ADC.&*/B BB*)BC)D*). &*&)E &*!C&*) &*/C&*) &*!EA
/& )&/*/AC.)*A% B%*%!C)D*AA &*&&B &*BC&*) &*%C&*) &*&E!
$"# 玉米螟雌蛾附腺提取液对玉米螟赤眼蜂行为 用，其在处理气味源区的滞留时间和进入次数同对
的影响 照相比均达到显著水平；而处女蛾附腺、产卵后期
由表%可以看出：玉米螟交配未产卵和交配产 雌蛾附腺对玉米螟赤眼蜂没有引诱作用。
卵前期的雌蛾附腺对玉米螟赤眼蜂有较强的引诱作
@期 练永国等：挥发性信息化合物对玉米螟赤眼蜂寄主选择行为的影响 H@?
表! 不同生理阶段玉米螟雌蛾附腺提取液对玉米螟赤眼蜂寄主选择行为的影响
"#$%&! ’((&)*+(,&-#.&&-*/#)*+(012#))&33+/45%#.63+.,+3*3&%&)*7+.$&,#87+/+( !"#$%&’"())(&*+"#,#(-
附腺提取液 滞留时间（-） 进入次数
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处女蛾
82’/2% EB!A ??HC?JFGEC@H ?EIC@JFGECEB BC@KH BC@FBC? BC@FBC? BCK@D
DB!A ?@@CEJFGHCHE ?BHCHJFGHCBD BCGIJ BCDFBC? BCHFBC? BCGK?
交配未产卵 ?@!A ?EJCGBFGHCBH ?BDCIEFGHCEK BC@GG BCDFBC? BCHFBC? BCGDH
9$&"0:*"+$,"54& EB!A JICGBFGBCJ@ ?KEC?JFGGCJI BCBGE BCEFBC? BCJFBC? BCBGD
%));2<)-2&2)% DB!A ?GGCHEFGHC@E ?EJCHJFGHCED BCJ@I BC@FBC? BC@FBC? BCK@D
产卵后前期 ?@!A ?E?CGJFGEC@D ??KCJJFGECGG BCJK@ BCHFBC? BC@FBC? BC@KD
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9:; 附腺、卵、鳞片提取液对玉米螟赤眼蜂引诱作 块的反应基本相同。他们的结果表明卵表及卵表提
用的比较 取液都是在一定浓度内对赤眼蜂有引诱作用。本试
由图?可以看出，9L、AE和 AG对玉米螟赤眼蜂 验另证实当卵表浓度过高时，对赤眼蜂有极显著的
的引诱作用都比 ME显著，而 =L、9L、AE之间对赤眼 驱避作用，这在以前还未见报道。通过比较，发现前
蜂的引诱作用没有明显差别。由此试验可以看出玉 人做的试验所用卵表提取物浓度不够高，这可能是
米螟雌蛾附腺和卵表的提取液比鳞片提取液对玉米 没有类似报道的原因。
螟赤眼蜂的引诱作用强，两者没有明显的差异。 玉米螟赤眼蜂对亚洲玉米螟鳞片正己烷提取液
的嗅觉反应结果表明，当鳞片的提取液浓度为 BC@
+/T+A、? +/T+A时，对玉米螟赤眼蜂有明显的引诱
作用。这与陶淑霞等（GBBB）报道的棉铃虫雌蛾腹部
鳞片正己烷提取液浓度为 ?CJ +/T+A时，对螟黄赤
眼蜂和松毛虫赤眼蜂的引诱作用均达到最强相类
图? 玉米螟赤眼蜂对不同气味提取液的行为反应 似。由此可见，鳞片的提取液也是只在一定的浓度
N2/O ? 7P"’"-<)%0-)* "#$%&’(#)**)’+,#$-$). &)
对赤眼蜂起作用。
P"#$%""#&’$(&)*02**"’"%&)0)’-
!：表示 !QBCB@，R、L、6、S、=分别表示赤眼蜂对两种不同 不同生理阶段的雌蛾附腺提取液对赤眼蜂的反
气味的选择试验；样本 -"E@。! +"$%- !QBCB@，R，L，6， 应试验表明，玉米螟赤眼蜂对亚洲玉米螟交配未产
S $%0 = +"$% -"<$’$&",. &P" "#<"’2+"%& )* &P" -","(&2)% )*
"#$%&’(#)**)’+,#$-$). &)02**"’"%&)0)’-；-"E@C 9L：EB!A交配 卵和产卵后前期的雌蛾附腺提取液有反应，而对处
未产卵雌蛾附腺提取液EB!AP"#$%""#&’$(& )* *"+$,"$(("--)’. 女蛾和产卵后期的附腺提取液没反应。这与白树雄
/,$%0-)*+$&"0:*"+$,"-54&%));2<)-2&2)%；=L：EB!A产卵后前期
雌蛾附腺提取液EB!AP"#$%""#&’$(&)**"+$,"$(("--)’./,$%0-)* 等（GBBH）用四壁嗅觉仪进行生测试验，证明亚洲玉
&P""$’,2"’-&$/"$*&"’);2<)-2&2)%；ME：?+/T+A鳞片提取液?+/T 米螟交配未产卵和产卵后前期的雌蛾附腺对玉米螟
+AP"#$%""#&’$(&-)* R6L -($,"；AG：@块卵T+A卵表提取液 @
赤眼蜂有引诱作用的结果相类似。附腺内含物具有
"//+$--"-T+AP"#$%""#&’$(&)*"//+$--"-；AE：?B块卵T+A卵表
提取液?B"//+$--"-T+AP"#$%""#&’$(&)*"//+$--"-O 能使卵粒相互粘结形成卵块或卵鞘粘性物质和分泌
性信息素功能。这可能是刚羽化的处女蛾的附腺内
! 讨论 含物还没形成，不能引起赤眼蜂反应，在雌蛾交配后
或许刺激了它的形成，对赤眼蜂的吸引较强。而产
本试验表明，亚洲玉米螟卵表正己烷提取液对 卵前期在玉米螟附腺内含物仍保存大部分，所以对
玉米螟赤眼蜂有极显著的引诱作用，这与 N’"%).等 赤眼蜂仍有很强的引诱作用。再或者是未交配的雌
（?IIG）在甘蓝夜蛾赤眼蜂对欧洲玉米螟卵块的反应 蛾分泌的物质对赤眼蜂没有作用，而交配后，雄蛾除
和白树雄等（GBBH）在玉米螟赤眼蜂对亚洲玉米螟卵 传递精子之外，还传递了其他物质（N’"%). ., )/O，
*8# 昆虫学报 2("#3."*,*$*+’(#4’.’(# 8(卷
!""#），这些物质与雌蛾附腺内的物质组成了明显的 （娄永根和程家安，!"")；D%E,:: !" #$’，!"";），尽量
化学信号，也就是说一个明显的信号由几种有精确 减少自己挥发物的释放量以降低风险性，且所释放
比例的化合物组合（$%& !" #$’，#(()）。这种组合后 的挥发物在时间和空间上都是变化的（?.2/.，!""<；
的化合物才对赤眼蜂有明显的引诱作用。白树雄等 1234,，#(((）。寄生蜂为了找到寄主，除了利用寄主
（#((*）通过不同生理阶段亚洲玉米螟雌蛾对赤眼蜂 和寄主植物以及与它们相关的信息化合物，还通过
嗅觉反应的试验得出交配未产卵的雌蛾对玉米螟赤 学习以及联系学习来寻找寄主（F.2&,7 !" #$’，!";"；
眼蜂才有引诱作用。这正好证明仅有处女蛾释放的 $,- ./0 1234,，!""#；娄永根和程家安，!"")；D%E,::
信息物对赤眼蜂是无作用的，可见是雄蛾与雌蛾交 !" #$’，!"";）。在与食物网其他生物的长期协同进
配后释放的混合物对赤眼蜂起作用。 化中，它只对挥发性信息物质的一定成分和一定浓
此外又对这三种提取物进行了两两比较，证明 度起作用（=%%./0+./>，#(((；陶淑霞等，#(((；白树
卵表提取物和附腺提取物比鳞片提取物对赤眼蜂引 雄等，#((*；$%& !" #$’，#(()）。寄主挥发物浓度过
诱作用强，两者没有明显的差异。从而进一步证明 低就很难检测到，或者即使检测到，这时也不是其寄
寄主卵的挥发性物质是赤眼蜂的直接信息源，它是 生的最好时期（GH2-C ./0 G-7%H，!""I；?,J/24 !" #$’，
赤眼蜂寄主存在的最可靠的信息。赤眼蜂侦测到寄 !""<），从而造成资源浪费；而浓度过高可能会带来
主卵的挥发物后，可以做出最直接的判断，因此要比 别的风险，如引诱别的天敌，对其也是不利的，因此
鳞片提取液对赤眼蜂作用要强些。而附腺分泌的粘 它也不反应，相反，有的还有驱避作用，如玉米螟卵
性物质能使卵粒相互粘结形成卵块或卵鞘并固定于 表浓度过高对赤眼蜂的产生驱避作用。赤眼蜂对成
物体上，具有一定的挥发性。 虫其他阶段的反应也是不同的，如玉米螟交配未产
利用“+”型嗅觉仪对赤眼蜂行为测定结果表 卵和交配产卵前期的雌蛾附腺提取液对赤眼蜂有较
明，挥发性信息化合物对玉米螟赤眼蜂有明显的引 强的引诱作用，这可能因为此阶段预示着玉米螟产
诱作用，且玉米螟赤眼蜂对这些提取液的浓度有一 卵信息更强些；而鳞片的提取液要弱些，这也说明
个选择范围，浓度过高或过低对赤眼蜂都没有明显 鳞片预示寄主产卵的信息也相对较弱。
的引诱作用，且浓度过高反而有驱避作用。 研究挥发性信息化合物对玉米螟赤眼蜂的行为
综上，寄主卵的挥发性信息化合物是赤眼蜂的 调控机理，对于丰富生态学理论，发挥其在生物防治
直接信息源或接触利它素（$,- ./0 1234,，!""#）。卵 中的作用以及改善其繁殖利用方法，探索人造卵繁
期是寄主非活动期，赤眼蜂要准确快速地搜索到寄 殖玉米螟赤眼蜂的可能性等方面都具有重要影响。
主卵，它还要依靠寄主的各发育阶段来辨别寄主的
存在和是否可以被寄生（$,- ./0 1234,，!""#； 致谢 北京市农林科学院植保环保所吴钜文研究员
5.-%67%& !" #$’，#((8）。例如：寄主成虫阶段时的鳞 为本文提出宝贵意见，特此致谢！
片、附腺以及排泄物等（9%70:6/0 !" #$’，!";<；王振
参 考 文 献（!"#"$"%&"’）
营等，!"")；=%% ./0 +./>，#(((；陶淑霞等，#(((；
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#((#），这些挥发物比较容易被赤眼蜂搜索到，且它 %Q %&’()*+&#,,# *-"&’.’#! D./> !" SC,/ -% 4.27%H%/,& Q7%H ,>>& ./0
暗示寄主卵存在的可能性较大（$,- ./0 1234,，!""#） 02QQ,7,/-&-.>,&%QQ,H.:,.06:-&%Q /-"&’.’#01&.#(#$’-（T6,/U,）’ 2("#
3."*,*$*+’(#4’.’(#，*（< !）：*;V8*［O 白树雄，王振营，何康来，文
，是赤眼蜂较可靠的信息物。
丽萍，周大荣，#((*O 玉米螟赤眼蜂对亚洲玉米螟益它素的嗅觉
试验表明，亚洲玉米螟卵表、鳞片、附腺的正己
反应’ 昆虫学报，*（< !）：*;V8*］
烷提取物在一定浓度下对玉米螟赤眼蜂有明显的引
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诱作用，这与前人在赤眼蜂或其他寄生蜂所做的结 5!$’(*6!&7##--1$"# ,>>&’ 8’ 9)!,’ 3(*$’，#（) #）：I8"VI<8’
果是基本相同的。 1234, X，#(((O SC,H23.: ,3%:%>@ %Q C%&-YR:./- &,:,3-2%/ W@ C,7W2Z%7%6&
事实上，在复杂的生境中，各种各样的生物所释 .7-C7%R%0&：. H6:-2-7%RC23 R,7&R,3-2Z,’ :’*()!,’(#$ 4;-"!,#"’(- #.<
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放的气味混合在一起，所以这些信号也通常是模糊
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的，如信息拟态、信息隐藏等，通常使天敌很难辨别
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寄主的气味。为了生存，它们必须有自己的一套生
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态策略，都积极利用其生存的食物网中的信息资源 !"277$’(#"#，!!8：#(<V#!8’
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+$%,-./$’00’ 0%&(#(0 （ +&:#$%A/#",： C"*9D%<",::,/*=,# ）E （责任编辑：袁德成）
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