Table Of ContentMotorische Komponenten des Sehens
Motorische Komponenten
des Sehens
Herausgegeben von
J.
B. F. Lomow und N. Vergiles
VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften
Berlin 1979
Die Dbersetzung aus dem Russischen besorgte Barbara Wardanjan
Russischer Originaltitel:
MOTOpHI>le KOMIlOHeHThI speHHH
MsgaTeJbCTBO "HaYHa", MocHBa 1975
ISBN-13: 978-3-7985-0562-9 e-ISBN-13: 978-3-642-95970-7
DOl: 10.1007/978-3-642-95970-7
Verlagslektor: Wolfgang Nitsche
Verlagshersteller: Gisela Hoepfner
Einbandgestalter: Kersti Arnold
® Nauka Moskau 1975
® der deutschsprachigen Ausgabe VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, Berlin 1979
Softcover reprint of the hardcover 1 st edition 1979
Lizenz-Nr.: 206 . 435/175/79
Gesarntherstellung: 'fV/2/14 VEB Druckerei »Gottfried Wilhelm Leibniz«,
445 Grafenhainichen . 5469
LSV 0195
Bestellnummer: 570 837 9
DDR 16,40M
Inhaltsverzeichnis
Vorwort ....................... . 7
E. A. ANDREJEWA, N. J. VERGILES und B. F. LOMOW
Der Mechanismus elementarer Augenbewegungen als FoIgesystem . . . . 11
W. D. GLESER und L. J. LEUSCHINA
Uber ein Modell der visuellen Objektfixierung
und die Funktionen der Mikrosakkaden der Augen 54
W. A. FILIN
Uber den Mechanismus der unwilIkiirlichen Augensakkaden
und deren Rolle im visuellen Proze6 . . . . . . . . . . . . . . . . 66
A. R. SCHACHNOWITSCH, D. G. TOMAS, O. A. MAXAKOWA, L. S. MILOWA
NOWA und M. A. BELSKIJ
Der Mikrotremor der Augen im Normalzustand
und bei St6rungen des Bewu6tseins . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
B. A. KARPOW
Zu einigen Untersuchungsresultaten der Besonderheiten der Blicksteuerung
bei Syndromen der Schadigung der Frontalsysteme des Gehirns beim
Menschen ........................ . 104
L. I. LEUSCHINA
Uber die Beziehung zwischen visuellem und augenmotorischem System
bei der raumlichen Wahrnehmung . . . . . . . . . . . . . . 135
T. M. BUJAKAS
Die Tatigkeit des visuellen Systems bei genauen Handbewegungen 155
W. P. SINTSCHENKO, L. I. VDOWINA und W. M. GORDON
Die Untersuchung der funktionellen Struktur
des L6sungsprozesses von Kombinationsaufgaben 167
J. B. GIPPENREI]TER
Uber die Rolle der Augenbewegungen
bei nichtvisuellen Formen der Tatigkeit und ihre Untersuchung 185
W. P. KLEWZOW
Zur Organisation der Steuerung von sensorischen
Systemen des Sehens 193
Literaturverzeichnis 205
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Vorwort
Auf dem Gebiet der Psychologie und der Psychophysiologie des Sehens ist es
momentan schwierig, ein Problem zu hnden, bei des sen Ausarbeitung sich die
Wissenschaftler nicht in dieser oder jener Form der Untersuchung seiner motori
schen Komponenten zuwenden. Ihre Berticksichtigung ist bei der Messung der
absoluten und differentiellen Empfindlichkeit des Auges, seines Auflosevermogens,
der Dynamik der Adaptation und anderer Parameter des visuellen Systems ebenso
wie bei der Untersuchung von Prozessen der Aufdeckung von Unterschieden, det
Erkennung visueller Signale, ihrer metrischen Einschatzung, der Tatigkeit des Be
obachtens usw. notwendig.
In psychologischen und psychophysiologischen Untersuchungen des Sehens wird
der Untersuchung der Augenbewegungen eine tiberaus wesentliche Bedeutung zu
erkannt. Diese Bewegungen werden ais untrennbare Komponenten des visuellen Pro
zesses angesehen. Oberdies wird in Ietzter Zeit immer haufiger versucht, Methoden
der Registrierung der Augenbewegungen in die Untersuchung von solchen Formen
der Tatigkeit des Menschen einzubeziehen, deren Verbindung mit dem Sehen nicht
unmittelbar ist (zum Beispiel das Losen von mnemischen und intellektuellen Auf
gaben).
Die Frage nach den Funktionen und Mechanismen der Augenbewegungen be
sitzt zweifellos Aktualitat, da von ihrer Losung Ansatze zur Untersuchung sowohl
von Parametern des visuellen Systems als auch perzeptiver, mnemischer, intellek
tueller und anderer Prozesse abhangen, die mit dem Sehen entweder in unmittel
barer oder mittel barer Beziehung stehen.
In dem vorliegenden Sammelband werden unterschiedliche Aspekte des Pro
blems der motorischen Komponenten des Sehens betrachtet und verschiedene
Ansatze zum Verstandnis der Mechanismen und Funktionen der Augenbewegungen
und auch ihrer Rolle in einigen Formen der Tatigkeit des Menschen vorgestellt.
Der Sammelband beginnt mit dem Artikel E. A. ANDREJEWAS, N. ]. VERGILES'
und B. F. LOMOWS "Der Mechanismus elementarer Augenbewegungen ais Folge
system". Auf der Basis von Experimenten schiagen die Autoren ein Modell tiber
den Steuermechanismus elementarer Augenbewegungen vor, das nach dem Prinzip
eines Foigesystems mit in sich geschiossenem Regelkreis arbeitet. Es wird ange
nommen, da£) den visuellen SignaIen, die eine Regelung der Augenbewegungen
entsprechend der Lage veranlassen, im Regeikreis eine grundlegende Bedeutung
zukommt. Die kinasthetischen Signale erftillen die Funktion der Abbremsung der
Bewegungen und ihrer Regulierung nach der Geschwindigkeit (nach dem Diffe
rentialquotienten).
Eine Hypothese tiber die Existenz von zwei Stufen des Regelmechanismus wird
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aufgestellt. Die erste Stufe, die nach den Prinzipien eines Folgesystems arbeitet,
bestimmt die Eigenschaften der elementaren Augenbewegungen (Amplitude und
Geschwindigkeit der Sakkaden); die zweite Stufe, die die Aufeinanderfolge der
elementaren Bewegungen und die Trajektorie der Bahn vorgibt, arbeitet nach
den Prinzipien der programmierten Steuerung. Es werden Maglichkeiten der Be
schreibung der Funktionsweise des augenmotorischen Systems auf formaler Ebene,
in den Termini der Regelungstheorie diskutiert.
1m Beitrag W. D. GLESERS und L. 1. LEUSCHINAS, "Uber ein Modell der visu
ellen Objektfixierung und die Funktionen der Mikrosakkaden der Augen", wird
auf der Grundlage der Analyse experimenteller Daten ein Modell vorgeschlagen,
dementsprechend die visuelle Fixierung durch ein einfaches Folgesystem mit nega
tiver Riickkopplung realisiert wird, das nach dem Prinzip der Fehlerbeseitigung
arbeitet. Es wird gezeigt, daG eine bestimmte Zone existiert, in deren Grenzen
der Fixationspunkt wandern kann, ohne daG er eine Antwortbewegung hervorruft
(Zone der UnempfindIichkeit). Die Ausdehnung dieser Zone entspricht der GraGe
des rezeptiven Feldes im Zentrum der Fovea. Die Fixationssakkade entsteht nur,
wenn der Fixationspunkt die Grenzen der "Zone der Unempfindlichkeit" iiber
schreitet.
Ein anderer Ansatz zur Analyse des Mechanismus der sakkadischen Augen
bewegungen ist im Beitrag W. A. FILINS, "Uber die Mechanismen der unwill
kiirlichen Augensakkaden und deren Rolle im visuellen ProzeW', dargestellt. Ocr
Autor wendet sich gegen eine "Korrekturhypothese" (und die Hypothese des
"Folgesystems"). Auf der Basis experimenteller Ergebnisse wird angenommen, daG
die Sakkaden zentralen Ursprungs s,ind. Sie werden durch ein gewisses hypothe
tisches Zentrum generiert, das nacheinem eigenen Programm unabhangig von
afferenten Reizen, die von der Netzhaut kommen, arbeitet. Die grundlegende
Funktion der unwilIkiirlichen Sakkaden besteht in der Zerteilung der stetigen visu
ellen Empfindung; damit gewahrleisten sie das diskrete Eintreten der visuellen
Information.
1m Beitrag A. R. SCHACHNOWITSCHS u. a., "Der Mikrotremor der Augen im
Normalzustand und bei Starungen des BewuGtseins", werden Eigenschaften des
Tremors bei gesunden und kranken Menschen verglichen. Dominierende Frequenzen
des Mikrotremors und seine periodisch auftretenden Veranderungen in Form von
"Spikes" wurden festgestellt. Der Tremor wird als Erscheinung der spontanen
Tatigkeit der Motoneurone der Augenmuskeln betrachtet. Es wurde ein Modell
entwickeIt, das die Eigenschaften des Tremors als Ergebnis der unabhangigen
Aktivitat einer Gruppe von motorischen Einheitcn erklart.
Der Artikel B. A. KARPOWS, "Zu einigen Untersuchungsresultaten der Besonder
heiten der Blicksteuerung bei Syndromen der Schadigung der Frontalsysteme
des Gehirns beim Menschen", ist der vergleichenden Analyse der Augenbewegun
gen bei gesunden Menschen und Kranken mit Schadigungen der frontalen und occi
pital-parietalen Hirnregionen gewidmet. Es werden Angaben iiber die Besonder
heiten der Zielfixierung mittels Augenbewegungen beim Verfolgen gleichmaGiger
und sinusoidaler Bewegungen des visuellen Signals, beim Wechsel der Fixations
punkte, beim Betrachten eines Eildes und beim Lesen eines Textes gemacht. Zwei
Typen von Starungen bei Schadigungen der Frontalregionen sind gefunden wor
den - ein "sakkadi:scher" und ein "driftartiger". Es wird auf die Rolle dieser Regio
nen bei der Organisation der Augenbewegungen hingewiesen. Die yom Autor
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gewonnenen Ergebnisse sind fiir das Verstiindnis neurophysiologischer Mechanis
men des augenmotorischen Systems und seiner Wechselwlrkung mit dem visuellen
System von groGem Wert.
In den folgenden Artikeln wird die Frage der Rolle der Augenbewegungen in
perzeptiven und anderen Prozessen betrachtet.
Der Artikel L. I. LEUSCHINAS "Dber die Beziehung zwischen visuellem und
augenmotorischem System bei der riiumlichen Wahrnehmung", ist der Untersuchung
der Wahrnehmung des Raumes und riiumlicher Vorstellungen gewidmet. Durch
die Analyse der experimentellen Ergebnisse kommt der Autor zu der SchluGfolge
rung, daG die Lagebestimmung eines Objekts im visuellen Feld, seine AusmaGe
und Bewegungen im Raum, mit groGer Genauigkeit durch das visuelle System
erfolgt (noch vor Beginn der Augenbewegungen). Das eigentliche visuelle "Messen"
durch die Augenbewegungen erfolgt dazu nicht parallel, wird aber auch nicht iiber
fliissig. Es wird gezeigt, daG die Information iiber verschiedene riiumliche Eigen
schaften der Objekte unabhiingig voneinander im visuellen System verarbeitet
werden kann. Es werden einige Merkmale der Mechanismen des visuellen Systems
analysiert, durch die die Aussonderung von riiumlichen Objektmerkmalen erfolgt.
Es werden Wege der Unter,suchung von visuellen diumlichen Vorstellungen
diskutiert.
1m Beitrag W. P. SINTSCHENKOS, L. I. VDOWINAS und W. M. GORDONS, "Die
Untersuchung der funktionellen Struktur des Losungsprozesses von Kombinations
aufgaoen", wird der ProzeG des Aufgabenlosens als System sukzessiver intellektu
eller Operationen und Handlungen betrachtet, es werden die Ebenen des an
schaulich-praktischen und anschaulich-bildlichen Denkens hervorgehoben. Die
Ergebnisse einer experimentellen Untersuchung, die auf die Erforschung dieser
Ebenen gerichtet ist, werden vorgestellt. In den Experimenten wurde eine poly
effektorische Methode verwendet: Es wurden das Elektrookkulogramm der Augen
bewegungen in horizontaler und vertikaler Richtung, das Elektroenzephalogramm
der Occipitalregion mit Aussonderung des Alpha-Rhythmus, das Elektromyogramm
der Muskeln der Unterlippe und die verbalen Antworten der Probanden regi
striert. Veriinderungen der Fixationsdauer bei der Losung von Aufgaben ver
schiedenen Typs (sowie des AusmaGes und der Dauer der Depression des Alpha
Rhythmus und der Dauer des Elektromyogramms) werden gezeigt. 1m Artikel
wird die Notwendigkeit der Untersuchung eines bildlichen Tiitigkeitsplanesunter
strichen, der iiuGere und innere Handlungen verbindet.
Der Beitrag J. B. GIPPENREIJTERS, "Dber die Rolle der Augenbewegungen bei
nichtvlsuellen Formen der Tiitigkeit und ihre Untersuchung", ist gegen den Versuch
gerichtet, Angaben fiber die Augenbewegungen bei der Ausfiihrung nichtvisueller
Aufgaben als direkte, unmittelbare Parameter der Prozesse der psychischen Tiitig
keit zu verwenden. 1m Artikel werden drei Hauptprinzipien betrachtet, denen sich,
yom Standpunkt des Autors aus, die Augenbewegungen bei der Losung allgemeiner
Aufgaben unterordnen. Das Wesen dieser Prinzipien wird an Hand einer Reihe
von Beispielen aufgedeckt.
An diesen Beitrag schlieGt sich inhaltlich die Arbeit von T. M. BUJAKAS, "Die
Tiitigkeit des visuellen Systems bei genauen Handbewegungen", an. In ihm werden
die Ergebnisse einer experi.mentellen Untersuchung einfacher sensomotorischer
Akte dargelegt. Einige Besonderheiten der Augen- und Handbewegungen bei ver
schiedenen Arten der Zielbewegung der Hand sind gefunden worden.
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Der Sammelband wird mit einem Beitrag W. P. KLEWZOWS "Zur Organisation
der Steuerung von sensorischen Systemen des Sehens" abgeschlossen. Auf der Basis
der Hypothese der Wahrscheinlichkeitsorganisation der funktionellen Niveaus des
Sehens unternimmt der Autor den Versuch, ein statistisches Modell der perzeptiven
Tatigkeit zu entwickeln. Es werden Prinzipien der Ausbildung von isolierten und
Systemhandlungen betrachtet. Das Prinzip der Realisierung manipulativer Funk
tionen des visuellen Systems wird beschrieben und eine Interpretation der Funktio
nen des Modells gegeben.
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Der Mechanismus elementarer Augenbewegungen
als Folgesystem
Von E. A. ANDRE]EWA, N. J. VERGILES und B. F. LOMOW
Bei der Erforschung des Mechanismus der Augenbewegungen trifft man am
haufigsten auf Hypothesen, die dies en Mechanismus als ProzeG auffassen, der nach
einem Programm arbeitet. Es wird angenommen, daG, beY~r das Auge diese oder
jene Bewegung ausfuhrt, im Steuerzentrum ein Programm aufgestellt werden muG,
das die Parameter dieser Bewegung bestimmt. Weiter wird unterstellt, daG das
Programmierungsprinzip aIle Niveaus des augenmotorischen Systems erfaGt. Ihm
ordnet sich nicht nur die Arbeit derjenigen Niveaus unter, die die Aufeinanderfolge
der Blickbewegung, die Route beim Betrachten eines Objekts determinieren, son
dern auch derjenigen, die elementare Bewegungen regulieren. Zum Beispiel wird
die Meinung geauGert, daG, noch beY~r das Auge eine Sakkade von einem Fixa
tionspunkt zum anderen ausfUhrt, das Programm aufgestellt sein muG, das die
Richtung, die Amplitude und die Geschwindigkeit dieses Signals bestimmt. Die
Aufstellung dieses Programms bildet den Inhalt der Latenzperiode, die der Sak
kade vorausgeht.
Offen bar gibt es kcinen Grund, daran zu zweifeln, daG die hiichsten Regulations
niveaus der Augenbewegungen (insbesondere die willkiirlichen Bewegungen) mit
dem Aufstellen eines Programms verbunden sind. Das Programmierungsprinzip
tritt dann klar zutage, wenn der Mensch eine zielgerichtete bewuGte Beobachtungs
tatigkeit ausfUhrt. Der Beobachtende plant vorher, in welcher Reihenfolge er das
Objekt beobachtet; also die Suchstrategie, die die Route der Augenbewegungen
bestimmt.1 Aber sogar in diesem Fall tritt das Programm kaum als ein detaillierter
Algorithmus fur aIle Elemente der Betrachtungsroute der Objekte auf, die sich im
Gesichtsfeld befinden; der Richtung, der Amplitude und Geschwindigkeitsande
rungen jeder Sakkade und die Dauer jeder Fixierung2. Naturlich kann man an
nehmen, daG ein detailliertes Programm der Augenbewegungen auf unbewuGtem
Niveau aufgestellt wird. Allerdings ist eine solche Form der Steuerung der Augen
bewegungen (die Steuerung nach einem Programm) sicher nicht die effektivste
und zuverlassigste. Nach einer groben Berechnung fuhrt das Auge in 24 Stunden
1 Natiirlich kann das Programm im ProzeG der Aufgabenlosung korrigiert, prazisiert und trans
formiert werden.
2 Gemeint sind vor allem unwillkiirliche Fixierungen. Wie bekannt ist, hangt die Dauer einer
willkiirlichen Fixierung von der zu losenden Aufgabe ab und kann reguliert werden. Aber auch
hier sind die Moglichkeiten einer Regulation begrenzt: Die Dauer einer willkiirlichen Fixie
rung kann nicht kiirzer als die Latenzzeit der Sakkade sein, d. h. als die Zeit des Regulations
zyklus (der Signalleitung durch das augenmotorische System). AuGerdem wird die Fixierung
bekanntlich von einer Reihe unwillkiirlicher Bewegungen begleitet (Driftbewegung, Mikro
sakkaden, hochfrequenter Tremor), deren Programmierung bezweifelt wird.
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(im Wachzustand) ungefahr 100000 Sakkaden aus. Wenn wir die anderen Arten
der Bewegungen noch hinzuzahlen, erhalten wir eine astronomische Grai3e. Wenn
jede elementare Bewegung nach einem Programm verwirklicht wiirde, das die
vielen Besonderheiten der aui3eren und inneren Stimulation detailliert beruck
sichtigen solI, so kann man sich leicht vorstellen, wie umfangreich die Arbeit eines
Steuersystems zur Programmierung ware (und welche Ausmai3e dieses System an
nahme). Wenn wir die allgemeinen Gesetze der Evolution berucksichtigen, ist es
logischer anzunehmen, dai3 die Steuerung der elementaren Augenbewegungen nach
einem einfacheren und universelleren Prinzip erfolgt.
Untersuchungen zeigen, dai3 die elementaren Augenbewegungen nicht bewui3t
werden und willkurlich nicht reguliert werden. Ihre Parameter werden nicht von
einem vorher aufgestellten inneren Programm determiniert (einem bewui3t gewor
denen oder nicht bewui3t gewordenen), sondern von den Bedingungen der aktuellen
visuellen Stimulation (ANDREJEWA 1972, ANDREJEWA, VERGILES und LOMOW 1973).
Die Determinanten elementarer Augenbewegungen
Bekanntlich erfolgt die Anderung der Blickrichtung von einem Punkt auf einen
anderen beim freien Betrachten feststehender Objekte durch eine sakkadenfOrmige
Bewegung. Unter natiirlichen Bedingungen ist die Sakkade gewahnlich nicht grai3er
als 200, wobei die minimalen Sakkaden 2-5' betragen. Wahrend der Sakkade
wachst die Bewegungsgeschwindigkeit gleichmamg an, erreicht ein gewisses Maxi
mum und nimmt dann gleichmamg bis Null abo Dabei ist die Zeit der Vergrai3e
rung der Geschwindigkeit und die Zeit ihres Abfallens ungefahr gleich. Ein typisches
Bild der Sakkade ist in Abb. 1 dargestellt. Die maximale Geschwindigkeit, die
_____I
.-.-J10·
100ms
Abb. 1: Augensakkade bei einem willkiirlichen Wechsel der Fixationspunkte.
erreicht werden kann, hangt von der Grai3e der Sakkade ab, die vom Abstand
zwischen den Fixationspunkten bestimmt wird. Untersuchungen ergaben, dai3 der
Mensch nicht imstande ist, die Dauer, die Geschwindigkeit und den Charakter der
Sakkade willkurlich zu verandern (KOTLJARSKI und SHILKIN 1973).
Bei der Erklarung der Mechanismen der Sakkade wird die Hypothese aufgestellt,
dai3 sie nach einem gewissen "motorischen" Programm realisiert wird, das sich bis
zu Beginn der Sakkade auf der Grundlage von visueller Information uber die Ent
fernung zwischen Anfangs- und Endpunkt ausbildet (SAPOROSHEZ u. a. 1968,
KOTLJARSKI und SHILKIN 1973). Solch ein Programm, das der Sakkade vorange
stellt ist, erscheint notwendig, da, wie viele Forscher behaupten (SAPOROSHEZ u. a.
1968, SINTSCHENKO und LOMOW 1960, KOTLJARSKI und SHILKIN 1973), das Auge
wahrend der Sakkade keine visuelle Information aufnimmt und folglich die Mag
lichkeit einer Korrektur der Bewegung wahrend der Ausfuhrung ausgeschlossen ist.
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