Table Of ContentZitteliana
bildet. Die gleichmäßige Verteilung von Korallen verschie- horizonten der Brandenberger Gosau können verschiedene
denster Ansprüche und Toleranzfähigkeiten wird als Reak- Formen von Kcirallen-Rudisten-Vergesellschaftungen be-
tion auf einen vielseitigen Lebensraum gedeutet, welcher obachtet werden. Es werden zwei Assoziationstypen unter-
stark von der Korallenassoziation selbst bceinfluist und ge- schieden:
prägt wnd. Typ I stellt eine Vergesellschaftung von isoliert vorkom-
Die Korallenvergesellschaftungen der Brandenberger menden, kleinwüchsigen kolonialen Korallen und Rudisten
Gosau wird zu 80 % von Ubiquisten gebildet, wodurch sie dar, wobei die Korallen ausschlielJlich mit thaninasterioidcn
den Charakter von Pioniergemeinschaften erhalten, welche und plocoiden Formen vertreten sind und die Rudisten
auf rasch wechselnde Umwelteinflusse am besten reagieren (hauptsächlich Viicamtes) vorwiegend Elevator-Morpho-
konnten. typen entwickelten. Bei diesem Tvp findet sich meist kein
Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks lassen enge Be- Riffwachstum; selten kommt es zur Entwicklung von klein-
dimensionierten Korallen-Rudisten-Mounds.
ziehungen zu Korallenvorkonimen des gesamten tethyalen
Raumeserkennen,wobei mit Faunen desSüdost- und osteu- BeimTyp II handelt es sichum enganeinanderwachsende
ropäischen Gebietes bis zurSchwarzmeerregiondiegrößten Korallen und Rudisten, wobei fast ausschließlich ästige Ko-
taxonomischen Verbindungen bestehen. Übereinstimmun- rallen vorliegen. Die Rudisten (meist Vacanites und
gen der Korallenfauna der Brandenberger Gosau mit weite- HtppiiritCi) gehören auch hier vorwiegend in die Gruppe
ren Korallenvorkommen betreffen hauptsächlich Ver- der Elevators. Oft sind sie zu Clustern zusaniniengeschlos-
gesellschaftungen des zentral- bis südeuropäischen Raumes. sen.
Bezüglich der Vergesellschaftung der Korallen nut In den Arbeitsgebieten zeigt sich einereits, daß Rudisten
Rudisten wird festgestellt, daß aufgrund des sehr geringen die Lebensräume, welche für Korallen als optimal gesehen
Auftretens von Rudisten in den Korallenkalken des Allgäu- werden können, kaum besiedeln konnten und andererseits,
er Schrattenkalks eine Korallen-Rudistcn-Assoziation nur dal5 fast ausschließlich die toleranzfähigsten Korallen in
von untergeordneter Bedeutung ist. In cmigen Korallen- Assoziationen mit Rudisten zu finden sind.
SUMMARY
Thetaxonomyofthecoral faunasofthe AUgäu Schratten- ecological significance of the coral faunas is evaluated by
kalk (Lower Aptian) and the Brandenberg Gosau (Lower considering microfacies, growth forms, the porosity of the
Conacian) is dealt with in detail for the first time. Thirty skeleton, and the taxonomy:
species could be recognized in the coral facies ofthe Allgäu The corals of the Allgäu Schrattenkalk lived in shallow
Schrattenkalk, representing the genera Hcliocoenia, seas with optimal light and nutnent supplv. Under these
Eobydnophora, Felixigyra, Cyathophora, Cladophyllia,
Stahle ecological conditions, coral faunas flourished over
Latusastraea, Eugyra, Hydnophora, Myriophyllia, Pseudo-
long periods of time, often forming pinnacles and fnnging
myriophyllia, Dermosmilhi. Columnocoenia, Complex-
reefs.
astraea, Clausastraea, hastraea, Amphiaulastraea, Pleuro-
phyllia, Paretallnnia, Neocoeniopsts, Actinastraea, Micro- The corals of the Brandenberg Gosau settled in suhtidal
solena, Comosens, Eocomoicris, Hydnophoromeandraraea, lagoonal areas, influenced mainlv bv the unstable soft
Microphyllia, Latiastraea, and Fungiastraca. 98 % of the Substrate and poor light conditions, and high influx of
specimens represent colonial forms. nutnents. Under these obviously unfavourable conditions,
onlv short-lived faunas, mainlv represented bv non-
In the Brandenberg Gosau, the fauna also consists of 30 bioconstructive assemblages of individuals, were present.
species, representing the genera Agathelsa, Heterocoeiiia. Only rarely were small coral buildups or coral-thickets
Placocoenia, Neocooua, Complexastraea, Placophyllia, Pcp- developed.
losmilia, Placosmilia, Pleurophyllia, Aulosnulia, Nefocoenia,
Forafurthercharactcrizationofthefaunas,thestenotopic
Diploastraea, Pleurocora, Actinacis, Actmaraea, Thanm-
natureofthecorals has been taken intoconsiderationforthe
araea, Kobyastraca, Thamnasteria, Miaosnlcna, Dimorph-
first time. The taxa could be grouped in four categories,
astraea, Fungiastraca. Thamnoicns, and Psciidopoly-
resuiting in an evaluation of the ränge of tolerance ofSingle
tremacii. As in the Schrattenkalk, 98% of the corals arc
coral species:
colonial forms.
Thrce cquallv represented categories are present in the
Only a few taxaarcfound in botli localitics. These are the coral tauna of the Allgäu Schrattenkalk („high ränge of
species Microsolena distefanoi (Pri:ver), Miaosolena kobyi tolerance" to „very limited ränge of tolerance"). The
PRhVUR, Complexastraea cf. seriata TurnsI-k, Pleurophyllia presence of corals of different ecological adaptations and
sp. 1, Actmaraea tcnms MoRYCc^WA, Fungiastraca cxigna ranges of tolerance reflcct the diverse environment, which
(Rl ijss), and Fioigiastraea crcspoi (Ftl ix). The paleo- was influenced bv the coral assemblages itself.
1
80% ubiquists dominate the coral assemblages of the Tvpe 1 is characterized bv isolated, small colonial corals
Brandcnbcrg Gosau, wliich are to be pionecr faunas. These and rudists; corals are only represented bv thamnasterioid
taunas are well adaptated torcopingwitli a lapidK changirii; and plocoid forms; rudists (most abundant genus:
environment. Vacciriites) are mainly by elevator-morphotypes. No real
The coral assemblage of the AUgäu Schrattenkalk is reefs are found of this tvpe, but rarely, small-scaled coral-
closely similar to otherTethyan faunas and corresponds to rudist-mounds are developed.
south-east to eastern European faunas, up to the Black Sea Type 2 is characterized by closely associated rudists and
region. The coral faunas of the Brandenberg Gosau show corals, the latter is almost exclusively represented by
taxononiic similarities only to other faunas from central or branching forms. As in Type I, rudists (commonly
Southern Europe. Vaccinites and Hippitrites) are mainly represented by
Rudists are prescnt in both localities. However, in the elevator-morphotypes, often arranged into Clusters. In
conclusion, rudists were obviously not very well adaptated
Allgau Schrattenkalk, coral-rudist-associations are
extremely rare, due to the low abundance of rudists. Two for the environments preferred by corals, and, moreover,
different tvpes of coral-rudist-associations can be corals with a very high ränge of ecologicai tolerance are
distinguished in the Brandenberg Gosau: generally found in associationwith rudists.
INHALT
Vorwort und Dank S. 8
1. Einführung S. 9
1.1 Themenstellung,Zielsetzung S. 9
1.2 Probennahme S. 9
1.3 Matcrialautbercitungund Untersuchungesmethoden S. 9
1.4 Definition beschreibenderBegriffeund Malseinheiten S. 9
1.5 VerwendetesystematischeEinteilung S. 10
1.6 Zur Korallenökologie S. 1
2. DerAllgauerSchrattenkalk S. 11
2.1 l-.igedesArbeitsgebietes S. 11
2.2 Kenntnisstand S. 12
2.3 GeologischerundpaläogeographischerRahmen S. 12
2.4 Stratigraphic S. 12
2.5 Lithofazies S. 13
2.5.1 Allgemeinelithofaziellc Entwicklungdes Schrattcnkalks S. 13
2.5.2 Die Korallenhorizontcdes Allg.iucrSchrattenkalks S. 13
2.6 Die Korallenfazies S. 14
2.6.1 ZurKorallenassoziation S. 14
2.6.2 ZurKorallen-Rudisten-Assoziation S. 16
2.6.3 Stenokie S. 16
2.7 Palaobiogeographie S. 17
3. DieBrandenbergerGosau S. 19
3.1 Lagedes Arbeitsgebietes S. 19
3.2 Kenntnisstand S. 19
3.3 GeologischerundpaläogeographischerRahmen S. 20
3.4 Stratigraphic S. 20
3.5 Lithofazies S. 20
3.5.1 Allgemeine lithofaziellcEntwicklungder „Gosau" S.20
3.5.2 Die KorallenhorizontederBrandenbergerGosau S.20
3.6 Die Korallenfazies S. 24
3.6.1 Zur Korallenassoziation S.24
3.6.2 Zur Korallen-Rudisten-Assoziation S. 25
3.6.3 Stenokie S. 28
3.7 Palaobiogeographie S.28
4. Ergebnissedervergleichenden Betrachtungen S. 33
SvsK'matiscIierTeil ->• -'S
KLisse: AiithozoaEhrenbfrg, 1834 S. 35
Unterklasse: Zu.intharia Bimnviiii ,1830 S. 35
Ordnung: Stleraetinia BuuRNi, 1900 S. 35
1. Untcrordnuni;: ScylininaAi.i.omAU, 1952 S. 33
Familie: AgatheliidaeL.& M. BtAUVMS, 1975 S. 35
Gattung: Agjihdia Reuss, 1854 S.35
AgathdmaspcrclLi Riuss, 1854 S.35
Gattung: Hdiometiia Etaiion, 1858 S. 36
Hcliocuenhi airpathiat MoKite^WA, 1964 S. 37
i^amilie: StylinidaedOrbignv, 1851 S. 37
Gattung: Eohydnophora Yahi & Eglk ni, 1936 S. 37
Eohydnopbot\i ovaln Massi & Mi.iryco\va, 1994 S. 38
Gattung: Felixigyra Pki vik, 1909 S. 38
Fdixigyrapcttridittiipatriiluisi Morycowa, 1971 S. 38
Familie: CyathophoridaeVaui.han & Wiil1s, 1943 S. 38
Gattung: Cyalhophora Micui iin, 1843 S. 38
Cyathophoni haysctuisWi.lis, 1932 S. 39
Cyathophora iiin'.tkncrini(E(,lk in, 1936) S.40
Familie: CladophylliidacMdrycowa & RoNlEWitz, 1990 S.40
Gattung: Cladophyllui Milni-Edwards& Haime, 1851 S.40
Cladophyllui et. mllirri(Kop,-,, 1S88) S.40
2. Unterordnung: HeteroeeieniinaM. BlAUVAIs, 1982 S. 44
Familie: HeteroeoeniidaeOi'l'l Niiiim, 1930 S.44
Gattung: Heterocoema Milni-.-Edwards& Haimi., 1848 S.44
Hctcrncoeniaprovmaalis(Micheiin, 1841) S.44
Gattung: Ldtin.ntnwa dOrku.n'i, 1850 S.46
Laliticiitfdcaproviiuialis (d'Orbr.nv, 1850) S.46
3. Unterordnung: FaviinaVaughan & Welis, 1943 S.48
Familie: FaviidaeGregory, 1900 S.48
Gattung: EugyraFromfntei, 1857 S. 48
Eugyra Luickuroricmis(Morycowa, 1964) S. 50
Gattung: Hydnophora Fisceiervon Waldheim, 1807 S. 50
Hydnophorastyrtaca (Michhin, 1847) S. 52
Gattung: Myuophyllia d'Orbigny, 1849 S. 52
Mynophylliaproprui SlKHARULir)/E, 1979 S. 54
Gattung: Psciidomynophyllta Morycowa, 1971 S. 54
Piciidomyriopbyllht et. titrnsckaf Baron-Szabo, 1996 S. 54
Familie: Dermosmiliidae KoBY, 1889 S. 56
Gattung: Dermoimilia Kc>b'i, 1884 S. 56
Dcrmmmilhi acLtcKa Turnsek, 1974 S. 56
Familie: Placoeocniidae Aiioiteau, 1952 S. 58
Gattung: ColumnoLDcuht Alioiteali, 1952 S. 58
CuliimnoLOoiid et.knnzkivuicziksinzkicwiczi Morycowa, 1971 S. 58
Gattung: PLicocoenia d'Orbigny, 1849 S.60
Plcuocoeniti majorFeiIX, 1903 S.60
PlduKoeiiid nddhikdihcnns Dietrich, 1926 S.62
(?)Plucocoenia tHronemis(Fromentee, 1884) S. 62
Familie: HcliastraeidaeAlioiteau, 1952 S. 62
Gattung: Ncnajcnta Hackemesser, 1936 S.62
Ncocoeriia lepida(Reuss, 1854) S. 64
Neococnidmhpolygnnalh Hackemesser, 1936 S. 64
Familie: Montlivaltiidae Du IKIcii, 1926 S.66
Gattung: Complexaslracad'Orbigny, 1850 S. 66
Complcxastrded et. seriataTurnsek, 1972 S.66
Gattung: Clduiditrdcd hOrbigny, 1850 S.66
C:lauidstrdcdpldiid (Fromintel, 1877) S.68
Familie: IsastraeidaeAlloiteau, 1952 S.68
Gattung: Isastraea Milne-Edwaros& Haime, 1851 S. 68
hastnieaneocomienstsFromentll, 1857 S. 70
Familie: Placosmiliidae Alloiteau, 1952 S. 70
Gattung: PlacophylHa d'Orbigny, 1848 S. 70
Placophyllia cf. curvataTuRNsEK, 1974 S. 70
Gattung: Peplosrnilia Milne-Edwards& Haime, 1850 S. 72
PcploitniltafromentehAngelisd'Ossat, 1905 S. 72
PeplosrniliadepressaFromentll, 1863 S. 72
Gattung: Placosmilia Milne-Edvcards& Haime, 1848 S. 73
Placosmtliafenestrata (Felix, 1900) S. 73
4. Unterordnung: AmphiastraemaAlloiteau, 1952 S. 73
Familie: MitrodendronidaeAlloiteau, 1952 S. 73
Gattung: Amphiaulastraea Geyer, 1955 S. 73
Amphiaulastraeaconferta (Ogilvie, 1897) S. 73
Familie: AmphiastraeidaeOgilvie, 1897 S. 74
Gattung: PleurophylUa Fromentll, 1856 S. 74
Pleurophylliasp. 1 S. 74
Plcurophyllia sp.2 S. 74
5. Unterordnung: MeandriinaAlloiteau, 1952 S. 74
Familie: MeandriidaeAlloiteau, 1952 S. 74
Unterfamilie: MeandriinaeVaughan& Wells, 1943 S. 74
Gattung: Aulosmilia ALLOITEAU, 1952 S. 74
Auloimiliacuneiformts(MiLNE-EnwARDS& Haime, 1849) S. 74
Familie: HcmiporitidaeAlloiteau, 1952 S. 75
Gattung: Nefocoenia Oppenheim, 1930 S. 75
NefocoeniaedelbachensisOppenheim, 1930 S. 75
6. Unterordnung: DendrophviliinaVaughan&Wfli.s, 1943 S. 75
Familie: AcropondaeVerril, 1902 S. 75
Gattung: ParetiilloniaSikharulidze, 1972 S. 75
ParctalloniabcnditkidzeaeSiKHARULinzt. 1972 S. 76
7. Unterordnung: FungiinaVerril, 1865 S. 76
Familie: AgathiphylliidaeVaughan & Wells, 1943 S. 76
Gattung: Diploastraea Matihai, 1914 S. 76
DiploastraeaharrisiWeils, 1932 S. 76
Familie; HaplaraeidaeVaughan& Wells, 1943 S. 77
Gattung: Pleiirocora Milne-Edwards& Haime, 1849 S. 77
Pleiirocoracf.alternansMilne-Edwards& Haime, 1849 S. 77
Familie: Pachyphvlliidac Biauvais, 1982 S. 77
Gattung: NeocoeniopsisAlloiteau, 1957 S. 77
Neocoeniopsiscorollans(Reuss, 1854) S. 78
Familie: ActinacididaeVaughan& Wells, 1943 S. 78
Gattung: Actmaasd'Orbigny, 1849 S. 78
Actuiacismartinianad'Orbigny, 1850 S. 79
Gattung: Acttnarac^ d'Orbigny, 1849 S. 79
Actin^iraeatenuis Morycliwa, 1971 S. 79
Gattung: Thamnaraea £tallon, 1864 S. 80
ThamnaraeacladophoraFelix, 1903 S. 80
Familie: KobyastraeidacRoniewicz, 1979 S. 80
Gattung: Kobyastraea Rl^niewigz, 1970 S. 80
Kobyastraea hthodes(Oppenheim, 1930) S. 81
Familie: ThamnasteriidaeVaughan&Wells, 1943 S. 81
Gattung: Thamnasteria Lesauvage, 1823 S. 81
Thamnasteruifavrci Koby, 1897 S. 82
)
8. Unterordnung: MiLTosolcninj M^_)K^<DWA& RoNiEWlcz, 1995 S. 82
Familie: Microsolcnidae Kinn, 1890 S. 82
Gattung: Mtcrosolena Lamouroux, 1821 S. 82
Miaosolena distefanoi(PREVtn, 1909) S. 82
Microiolciij kobyi PRtvtR, 1909 S. 83
Gattung: Comoserud'Orbigny, 1849 S. 83
Comoseriscf.minima Beauvais, 1964 S. 84
Gattung: EocomosernMelnikova etal., 1993 S. 84
Eocomoserisrauem Loser, 1993 S. 84
Gattung: Hydnophoromeandraraea Morychwa, 1971 S. 84
H\dnophoro7nejndrdraeavoht MoR-ii owa, 1971 S. 85
Familie: LatomeandridaeAeluiteau, 1952 S. 85
Gattung: Microphyllia E)'Orbiony, 1849 S. 85
Microphyüid densecoitata Sikharulidze, 1979 S. 85
Gattung: Latiastraea Beauvais, 1964 S. 86
Latiastraca kaufmanni (KoBY, 1897) S. 86
Gattung: Dimorphditraea d'Orbigny, 1849 S. 86
DimorphaslraeaglomerataKEUiS, 1854 S. 87
Gattung: Fungiastraea Aleoiteau, 1952 S. 87
Fiinguiitraed exigiia (Reuss, 1854) S. 87
Fungiastraeacrespoi(Feeix, 1891 S. 87
Gattung: ThamnoserisFromentee, 1861 S. 88
Thamnoserisarborescem Feiix, 1891 S. 88
Thamnosi-nsmorüu-Ua (Reuss, 1954) S. 89
Unterklasse: Octocoraliia FIaeckei, 1866 S. 89
Ordnung; CoenothecaliaBolirne, 1900 S. 89
Familie: HelioporidaeMosEiey, 1876 S. 89
Gattung: Pseudopolytremacis Mor'iCOWA, 1971 S. 89
Pifudopolytremaciscf.ipnioseptata Morv< ii\va, 1971 S. 89
6. Literatur S.90
Anhang: ListederProhcnpunkte mit Hoch- und Rechtswerten S.97
VORWORT UND DANK
DievorliegendeArbeit wurde von Herrn PD Dr. Richard KlemensOekentorpund HerrDr. Markus Bertling(beide
Höfling(Miinchen) angeregt. DieDeutscheForschungsge- Münster)sowieDr. Stephen Cairns (Smithonian Institution,
meinschaft unterstützte die Durchführung dieses Projekts Washington,D.C.) ermöglichtendasStudium von Üriginal-
finanziell (Projektnummer: Ho 1198/6-1). Gemeinsame material. Sehr aufschlußreich waren Beobachtungen
Geländeaufenthalte mit den Münchner Kolleginnen Frau rezenterRiffeder Karibik und des Roten Meeres, welcheim
Dipl.-Geol. IrisEbiund Frau Dipl.-Geol. BettinaFischer in Rahmen von Exkursionen unterder Leitungvon Herrn PD
den AUgäuer Schrattenkalk und Herrn Dr. Diethard Dr.Jörn Geister (Bern) ermöglicht wurden. BeiderBewer-
Sanders(Innsbruck) in die Brandenbergcr Gosau sowieder tung des Rudistenmaterials stand mir Herr PD Dr. Thomas
ständige Informationsaustausch mit ihnen erleichterte die Steuber (Köln) zurSeite. DieAufbereitungderProben ent-
Arbeit erheblich. Zur Lösung von Problemen der Korallen- stand durch die tatkräftige Unterstützung von Frau Dipl.-
systematik halfenständige Gesprächeund Diskussionen mit Geol. Karina KussiUS und Herrn Norbert Wittki (beide
Frau Prof. Dr. Ewa Roniewicz (Warschau) und Prof. Dr. Berlin). Besondere Erwähnung verdient Graf von Wald-
Elzbieta Mürycowa (Krakow). Zusammen mit Frau Dr. BüRG-WoLFEGc;, der es ermöglichte, im Naturschutzgebiet
DragicaTurnsek(Ljubljana)und Frau Dr. Helena Ei.AsovA des „Hohen Ifen" zu arbeiten.
(Prag) stellten sie mir Vergleichsmateria! und z.T. seltene Mein besonderer Dank gilt Herrn PD Dr. Richard Höf-
LiteraturzurVerfügung. DieDamenDr. Ursula Lalxmann ling (München), Frau Dr. DragicaTurnsek (Ljubljana)und
(Museum Stuttgart) und Dr. Judith Lang (Austin, Texas) Herrn Prof. Dr. Helmut Keupp (Berlin). Ihre Unterstüt-
sowie die Herren Dr. Franz Stc>Jasi'AI (Bundesanstalt zung, Anregungen und ständiges Interesse während der ge-
Wien), Dr. Karl Keeimann (Universität Wien), Prof. Dr. samten Untersuchungen trugen erheblich zum Fortgangder
Arbeit bei. Herrn Dr. Markus Bertiing (Münster) und be- bereitschaft danken. Sie w.ircn für mich stets hilfreiche Ge-
sonders Herrn Dipl.-Geoi. Oliver Raumur möchte ich sehr sprächspartner.
herzhch für ihre konstruktive Kritik und Diskussions-
EINFUHRUNG
1.
THEMENSTELLUNG, ZIELSETZUNG MATERIALAUFBEREITUNG UND
I.l 1.3
UNTERSUCHUNGSMETHODEN
Die Korallenfazies der alpinen Kreide war bislang fast
ausschliel51ich durch zahlreiche oberkretazische („Gosau"-) Die Korallen der Brandenberger Gosau lagen meist frei-
Lokalitäten bekannt. Eine derwenigen Korallen-führenden gewittert vor. Aufgrund des stark abgerollten Zustandes
„Gosau"-Abfolgen, von denen keine taxonomischen Bear- konnten Aussagen zu feineren makroskopischen Strukturen
beitungen der Scleractinia vorliegen, stellt das durch Herm (z.B. Auftreten von Körnelung der Septenoberränder) nicht
(1977) beschriebene „Atzlprofil" der Brandenberger Gosau getroffen werden. Die Exemplare aus dem Allgäuer Schrat-
dar. Überdie Korallenvorkommen deralpinen Unterkreide tenkalk befanden sich, bis aufwenigeAusnahmen(z.B. eini-
(Allgäuer Schrattenkalk) lieferte erst Scholz (1979) einige geExemplarederClaitsastracaplana Fromentel),im massi-
genauere Daten. Eine umfassendere Untersuchung der ven Gesteinsverband. Die Oberfläche dieser Kalke ist stark
Korallenassoziationen beider Lokalitäten lag nahe. Neben angewittert und einzelne Organismen sind im Gelände
der taxonomischen Bearbeitung sollte sich eine ökologische kaum differenzierbar.
Charakterisierung und Gegenüberstellung der Korallen- Bei den Korallen beider Lokalitäten mußte auf eine Be-
faunen sowie Betrachtungen zur Vergesellschaftung c4er schreibung äußerer Merkmale weitgehend verzichtet wer-
Scleractinia mit Rudistcn anschliel.sen. den. Soweitdas Materiales zuliels, wurdenorientierteQuer-
Diese Arbeit stellt eine Ergänzung zu den Pro|ekten dar, und Längsschnitte angefertigt. In Korallenstöcken mit star-
welche im Rahmen des Schwerpunktprogramms „Globale ker Sammelkristallisation waren die Strukturen oft nur
unci regionale Steuerungsprozesse biogener Sedimentation" schwach erkennbar, besonders in Longitudinalschliffen. So-
der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) unternom- mit stützt sich der Schwerpunkt der Bestimmung auf die
men wurden. Querschnittschliffe. Die Charakterisierung der Mikrofazies
erfolgt icrisH Dunham (1962).
PROBENNAHME Das Probenmaterial ist in der Bayerischen Staatssamm-
1.2 lung für Paläontologie und historische Geologie, München
Innerhalb der Ablagerungen des Oberen Schrattenkalks unterder Inventarnunuuer BSP 1997 V hinterlegt.
zeigt sich weder lithotaziell noch hinsichtlich der Korallen-
fauna eine Zomerung. Von den einzelnen Auf- DEFINITION BESCHREIBENDER BEGRIFFE
1.4
schluiJpunkten wurden die Proben in Abständen von bis zu UND MASSEINHEITEN
1 m orientiert entnommen. Aufgrund der freundlichen Be-
reitstellung zusätzlicher Proben der Kolleginnen Ebi, Fi- Bei der Beschreibung der Korallenfaunen wurden folgen-
scher und Leis vom Paläontologischen Institut München, de Abkürzungen benutzt:
welche aus parallel zu dieser Arbeit ausgetragenen Diplom- d: Kelchdurchmesser;
arbeiten und -kartierungen gewonnen wurden, erhöhte sich dl: Durchmesserdes Lumens;
dasverfügbare Material beträchtlich. Besondere Erwähnung
c-c: Abstand der Kelchzentren voneinander;
verdient der Privatsammler HerrJosef Merbeler, der ent-
sprechendes Material freundlicherweise zur Verfügung s: Anzahl derSepten je Kelch;
stellte. Insgesamt standen ca. 500 Proben zur Auswertung. s/mm: Anzahl der Septen aufx mm;
Auch die Gewinnung dieser Exemplare erfolgte wie oben diss/mm: Anzahl derDissepimente aufx mm;
beschrieben. col-col: Abstand der Collines voneinander.
Das Profil der Brandenberger Gosau ist lithota/iell sowie Zu den Beschreibungen der einzelnen Skelettelemente
teilweise auch hinsichtlich der Faunen deutlich zoniert. Die (z.B. Columella, Septen, usw.) sei auf die bereits bestehen-
Proben wurden meist horizontiert dem Profil entnommen. den ausführlichen Erläuterungen in Errenst (1990) und
In den höheren Profilabschnitten, welche die oberen Berei- Lauxmann (1991) verwiesen. Nachfolgende Aussagen zur
che eines Steilhanges formen und teilweise unzugänglich Diversität liegen dem Biodiversitätskonzept sensu Noss
sind, mußteaufeinezomerteProbennahmeweitgehendver- (1990) zugrunde, bei dem 3 Merkmalsgruppen unterschie-
zichtet werden. Insgesamt standen ca. 450 Proben zurBear- den werden, welche in wechselseitiger Abhängigkeit zuein-
beitung. ander stehen. Dabei handelt es sich um die Bereiche „Zu-
sammensetzung" (Identität und Vielfalt der Elemente),
10
„Struktur" (physikalische Organisation oder Muster der Typ I stellt eine fasciculare, z.B. non-trabekuläre, Skclett-
Elemente) und „Funktion" (ökologische und evolutionäre entwicklung dar. Vertreterdieses Typs sind bislang nur aus
Prozesse). der Trias und dem Unterjura bekannt (z.B. Formen der
Der Terminus „Urgon" (hzw. -fazies") wird sensu Rat Unterordnung Stylophylliina Beauvais, 1981) und spielen
(1959) verstanden und beinhaltet (ohne strengen stratigra- somitfürdie hier bearbeiteten Korallen keine Rolle.
phischcn Bezug, jedoch auf die höhere bis mittlere Unter- Typ II bezeichnet Korallen mit trabekulärer Skelett-
kreide begrenzt)folgendewichtigste Kriterien; massive Kal- entwicklung. Bei diesem Typ ist sowohl die Organisations-
ke mit differenzierter Mikrofazies, kaum terrigenc Beein- form derTrabekcl als auch ihre Größe von Bedeutung. Die
flussung und eine Biofazies, die durch Rudistcn (besonders Organisationstorm der Trabekcl kann einfach, zusammen-
ToHcasia) charakterisiert wird. gesetzt oder divergent sein („simple, Compound or diver-
gent trabeculae"). Ihre Größe wird in kleine (oder „Mini-
trabekel"), mittelgroße und grciße Trabekel (oder „Groß-
1.5 VERWENDETE SYSTEMATISCHE EINTEILUNG trabekel") gestuft (= „mini-, medium-sized and thick
trabeculae"). Dabei handelt es sich um klar definierte Di-
Die systematische Zuordnung erfolgt hier weitgehend mensionen: Minitrabekel sind bis 50 pm groß, mittelgroße
nach Al.LOlTiAU (1952, 1957). Abweichungen von dieser Trabekel erreichen 50-100 pm und Großtrabekel sind
Klassifikation betreffen die Unterordnungen Faviina >100pm. Bemerkenswert ist, daß jederTrabekeltyp in jeder
Vaughan & Wflis 1943, Dendrophylliina Vauchan & Grölse auttreten kann.
Wells 1943, Heterocoeniina Beauvais 1982 und Micro-
solenina MciRVCOWA & RoNlEWicz 1995 sowie die Familien Von der Mikrostruktur ist auch die Ornamentierung der
Agatheliidae L. Beauvais & M. Beauvais 1975 und Septen direkt abhängig. Beim Typ II können die Außen-
und Oberränder glatt, denticulat oder moniliform sein; die
Pachyphylliidae Beauvais 1982.
Septenseitenflächen weisen Granulae, Pennulae und/oder
Alle bislang bekannten Klassifikationsmodelle für fossile Mcniane auf (im Gegensatz zu Typ I, bei dem die Außcn-
Scleractinia basieren auf den morphologischen Ausbildun- und Oberränder der Septen grob ornamentiert und die
gen (z.B. poröse oder kompakte Septcn, Entwicklungen der Septenseitenflächen glatt sind).
Wandstrukturen, usw.) (Autoren siehe oben). Während dies
Die Entwicklung der einzelnen Ornamentierungen kann
für höhere taxonomische Niveaus (Ordnung, Unterord-
eine Folge sehr unterschiedlicher mikrostruktureller Gege-
nung, Familie) uneingeschränkt gilt, erhält in den unteren
taxonomischen Levcls (Arten und Unterarten, z.T. Gattun- benheiten sein. So kommt es unterfolgendenVoraussetzun-
gen zur Bildung von Granulae:
gen) der stratigraphische Wert der einzelnen Formen große
Bedeutung für die taxonomische Zuordnung (vgl. a) aus einfachen Trabekcln mit fakultativ entwickelten Fas-
AiLOITFAU 1957; Loser 1995: 54;u.a.). DieseVorgehenswei- zikeln gehen irreguläre Granulae hervor (z.B. Vertreter
sc hat zur Folge, daß auch Vertreter gleicher morphologi- der Unterordnung Pachythecaliina EllAsOVA, 1976),
scherEntwicklungalsunterschiedlicheTaxabetrachtet wer- b) aus zusammengesetzten Trabekcln entwickeln sich
den, wenn sie in ihrem stratigraphischcn Wert nicht über- Sekundärtrabekel, welche als Granulae auftreten (z.B.
einstimmen. Hier sei bezüglich der taxonomischen Einstu- Isastraea, Mesornorpha),
fung darauf hingewiesen, daß nach phänotypischen Ge-
c) bei divergenten Trabekeln endet |edes Segment als
sichtspunkten klassifiziert wurde. Eine mögliche Konse-
Granulae (z.B. Columnococuui).
quenz kann die Erweiterung der stratigraphischcn Verbrei-
tung einzelner Formen bedeuten, da der Auffassung gefolgt Der Entwicklung von Pennulae können zwei Ursachen
wird, daß gleichartige morphologische Ausbildungen vor zugrunde hegen:
dem stratigraphischcn Wert derVertreter Priorität besitzen. a) zusammengesetzte Trabekel mit der Entwicklung von
Sekundärtrabekeln, welche als Pennulae auftreten (z. B.
Bedeutung der Mikrostruktur für die Systematik der
ThL^mnclsterlil),
Scleractinier:
b) zusammengesetzte Trabekel, bei denen die Haupttra-
In den letzten Jahrzehnten hat die Mikrostruktur der bekel aus Faserfaszikel bestehen. Aus diesen Faserfaszi-
Scleractinier erheblich an Bedeutung gewcinnen (z.B. GiLl keln bilden sich deutlich begrenzte Faszikel, welche sich
R19o6N7i,Ew1i9c8z1;19C8h3e;vaGlimer &197L1a;fuCsutiei 1918977;2,Mo19r7y5cb,ow1a977&; dLaatnonmzeuanPdernindualeaeunvderMbiicnrdoesno(lzc.mBd.aVee)r.treterder Familien
Roniewicz 1989, 1995). Da die Mikrostruktur in immer
stärkerem Maße als Grundlage für die systematischen Zu- Die Bildung von Menianen ist derder Pennulae sehr ähn-
ordnungen fossiler Taxa benutzt wird (z.B. Cuif 1975a, lich. Es gibt drei Entstehungsmöglichkeiten wobei
Beauvais 1981, 1986; Morycowa & Roniewicz 1989, 1995; a) sich zusammengesetzte Trabekel, bei denen die Haupt-
KoLODZlEj 1995),findetsich im Folgenden eineZusammen- trabekel aus Faseriaszikel bestehen, deutlich begrenzte
fassung wichtigster mikrostruktureller Bildungen. Faszikel bilden, welche sich zu Menianae verbinden,
Die Einteilung nach der Mikrostruktur erfolgt sensu b) einfacheTrabekel, bei denen die Hauptfaszikel Verlänge-
Roniewicz & Morycowa (1989) und Morycowa & rungen aus Faserfaszikeln aufweisen, zu Meniane ver-
Roniewicz (1994), wonach das Skelett der Scleractinia in schmelzen können (z.B. Vertreter der Familien Astraeo-
zwei Mikrostrukturtvpen auftritt: morphidae, Procvclohtidae),
11
c) zusammengesetzte Trabekel mit Entwicklung von also beliebig viele nacheinander existierende Vergesell-
Sekundärtrabekeln als Menianc auftreten (z.B. schaftungen pro Horizont vorliegen und zudem Korallen
Thamnusterid). über Adaptationmuster verfügen, die ihnen gegenüber
wechselnden Umwelteinflüssen Existenz, Wachstum und
Reproduktion sichern können (Kühlmann 1984, 1991),
ZUR KORALLENOKOLOGIE
1.6 sollte mitdem Aktualistischen Prinzip'jedoch nichtsorglos
umgegangen werden (Rosen 1975; Wallace &
Als Grundlage für die palökologische Interpretation
ScHAEERSMAN 1977; KuHLMANN 1989). Bei der Charakteri-
fossiler Korallenvorkommen dienen vor allem Erkenntnisse
sierung fossiler Korallenvergesellschaftungen spielen auf-
aus rezenten Beobachtungen. Weitreichende Erläuterungen
grund eingeschränkt erhaltungsfähiger Strukturen (nur
zu Lebensweise, Morphologie, Ökologie, Verhalten usw.
geben u.a. Yonge (1963), Kuhlmann (1970, 1971, 1974, Hartteile) Parameter eine Rolle, welche in direkter Abhän-
1984), Morton (1974), Geister (1975, 1983), Faukner & gigkeit mit der Skelettentwicklung stehen. Dazu zählen die
Ausbildung der Wuchsformen, die Größe einzelner Indivi-
Chesher (1979), GoREAU et al. (1979), Schuhmacher
(1988), Veron (1993), Sorokin (1995), vgl. auch Shei'pard duen, Polvpargröße und weitere Merkmale, wie z.B. die
Porosität des Skeletts, mikrostrukturelle Gegebenheuen,
(1982).WährendsichdieseBeobachtungenaufsehrkomple- usw. Während die ökologische Verwertbarkeit mikro-
xe Systeme (Riffökosysteme) beziehen, stellen vielfältige
struktureller Charakteristika noch diskutiert wird (z.B.
Untersuchungen bezüglich einzelnerTeilaspekte zur Biolo-
Pennulae, SCHLICHTER 1992; GiLL & Santantonio 1995),
gie bzw. Ökologie von Korallen wichtige Ergänzungen dar.
Dabei handelt es sich z.B. um Betrachtungen zu Wachs- werden zu den anderen Skelettmerkmalen zahlreiche
tumsraten (HoEEMEiSTER & MuLTER 1964; Shinn 1966; Interpretationsmöglichkeiten angeboten (Autoren wie
Lewis et al. 1968; Weber & White 1977; Insalaco 1996), oben).
zur Physiologie/ Einfluß des Nährstoffangebots (Edmond-
SON 1928; Franzisket 1970; Goreau et al. 1971; Glynn
1973; Yonge 1973; Rogers 1979; Hallock & Schlager
1986; Hai UHR 1988; Atkinson et al, 1995; Ayurai 1995;
Atkinson 1996), zu Besiedelungsmuster/Larvalentwicklung
(Schuhmacher 1974; Edinger & Risk 1995), zu Mobilität/
Substrat- bzw. Sedimentationseinfluß (Rm & Smith 1971;
HuBBARD & PococK. 1972; DoDGE et al. 1974; Glynn 1974; Temperatur Cc)
GiLL & CoATES 1977; Lasker 1980; Dullo & Hecht 1990),
zur Bathymetrie (Allen & Wells 1962; Wells 1967;
Schuhmacher 1979; Geister 1984; Fricke & Meischner
1985), zum Einfluß kinetischer Energie auf die Wuchs-
formen (Chamberlain & Graus 1975; Graus et al. 1977;
Geister 1983; Lewis 1989), zu den Wuchsformen im allge-
meinen (Barnes 1973; Hubbard 1974; Abbott 1975; Graus
& McIntyre 1976; Foster 1979, 1985; Chappell 1980;
Stearn 1982; Fricke & Schuhmacher 1983) und zur
Funktionsmorphologie(Abbott 1974; Porter 1976;Coates
&Jackson 1987;Schlichter 1992;vgl. auchGill& Coates
1977). Anhand dieser Beobachtungen geht man bei
taxonomisch und morphologisch diversen Vergesellschaf-
tungen hermatyper Korallen von folgenden „optimalen"
Bedingungen aus: Wassertemperatur von ca. 25 °C (Tole-
ranz 18'-32^C), gutdurchlichtetes, wellenbewegtes Wasser, Grenzen der
Wassertiefe bis 20 m (max. 120 m), kaum oder fehlende VerDreitung
Wassertrübung, festes Substrat, stabile Salinitäts-
verhältnisse (Fig. 1). Da sich Korallenassoziationen in geo- FSailgi.ni1t:ät,VeTrebmrpeeirtautngurheurnmdatLyipcehrt K(onraaclhleWnelinlsAb1h9ä6n7g,igFkreiictkevo&n
logisch nicht auflösbaren Zeiträumen verändern können HoTTiNGER 1983,Geistpr 1983,Schuhmacher 1988 und Schlich-
(vgl. Diskussion in Baron-Szabo 1994), möglicherweise teretal. 1994).
DERALLGÄUER SCHRATTENKALK
2.
LAGE DES ARBEITSGEBIETES
2.1
Hoch- und Rechtswerten aufgeführt (siehe Anhang). Ein
DieFundpunktebefindensich indenAllgäuerAlpen zwi- Großteil der Proben entstammt den Regionen nördlich
schenOberstdorfunddemHohen Ifen (Fig. 2). Da imallge- (Mitteleck, Untere Gottesackerwände und Windecksattel),
meinen leicht zu erkennende Orientierungspunkte im Ge- nordöstlich (Höflewald, Seealpe, Mahdtal und Kürenwald)
lände fehlen, sind die Fundstellen unter der Angabe von und südlich der Oberen Gottesackerwände (Lokalität
12
von 1000 m festgestellt werden (FuNR et al. 1993). Das Ge-
biet des Allgäuer Schrattenkalks lag höchstwahrscheinlich
aufdem35N'Breitengrad(Barron 1987). DieheutigePosi-
tion ergibt sich aus der Kontinentaldrift der europäischen
Platte. Mit derAblagerungdes OberenSchrattenkalks wäh-
rend des Zeitraums Ober-Barreme bis Untcr-Apt findet die
Plattformentwicklung ihren Höhepunkt. Charakteristisch
ist hierdas Auftreten von patch-reefBildungenunterschieti-
hchster faumstischer Zusammensetzung (Richter 1984;
Scholz 1984), welche im Bereich des Allgäuer Schratten-
kalks auf eine E-W-streichende Zone beschränkt sind
(Za< her 1973; Scholz 1984).
Der bis dahin weitgehend stabile Schelf wird im Mittel-
Apt durch Subsidenzschübe beeinflußt, welche zuerst in
Fig.2: A: L.igeskizzc des Arbeitsgebietes AllgäuerSchrattenk.ilk.
B;Vcrgröl^erterAusschnitt von A. Die kennzeichnendieRegio-
nen, denen die Proben entstAmmen: 1: Lokalitat „Obere
Gottesackerwände", Rürental, Brandalpc, Gottesackerloch, Hoher
Dollen; 2: Mitteleck, Untere Gottesackerwände, Windecksattel; 3:
Hoflewald, Seealpe, Mahdtal, Ki^irenwald; 4: Engekopf; 5: untere
Gundalpe, Falkcnberg, Lochbachstrasse,Schwarzenberg.
„Obere Gottesackerwändc", Kürental, Brandalpc,
Gottesackerlochund HoherDollen) sowiewestlichbis sud-
westlich vcin Oberstdorf (Engekopf, Untere Gundalpe,
Lochbachstrassc, Schwarzenberg und Falkcnberg)
KENNTNISSTAND
2.2
Das Vorkommen von Korallen im AllgauorSchrattenkalk
wurde bereits von Hi IM (U)21), wie auch spatervon Zachir
(1973) und Salomon (1987), erwähnt. Im Rahmen seiner
Studie über Faunengemeinschaften des Helvetikums lieferte
S(.nin.z(1979)diebislangeinzigen taxonomischen Beschrei- Fig. 3: Verteilungder Land- undWassergebietezurAblagerungs-
bungen von S Korallengattungen dieser Region. Dabei han- zeit=dAebslaAglelrguänugesrgeSbciherta.ttKcanrktaelksver(ä[n?dOebretr-nBaacrhreTm"ei-S]ünUn&teFr-uAnpnte)l;
delt es sich u.a. um Arten der Gattungen Engyra, Stylo- (1987).
smilia, Pctitacoenia, hastraca und Polvtremaca.
den distalen Schelfregionen zu bathvmetrischen Differen-
zierungen führen (Mittagsspitz-Fm.) und später auch
GEOLOGISCHERUND
2.3 transgressiv auf die Plattformbereiche übergreifen (Grün-
PALÄOGEOGRAPHISCHER RAHMEN
ten-Mb.) (BoLLiNGHR 1988). Während dieses Zeitraumes
machen sich die ersten Auswirkungen der Austnschen Pha-
Innerhalb der Helvetischen Hauptdecke (Säntisdecke)
se bemerkbar, was zur fortschreitenden Instabilität des Un-
stellt der Allgäuer Schrattenkalk späte Ablagerungen eines
tergrundes führt. Mit der weltweit auftretenden
weitgehend stabilen Schelfes dar (Zacher 1973). Die Ent-
wicklung dieses am passiven europaischen Kontinental- .Mittelkreidetransgression'(Bergneret al. 1982) endet auch
die Plattformentwicklung des Schrattenkalks (BoLLlNGER
randes gelegenen Schelfes beginnt im Tithon mit den bioge-
1988). Eine deutlich abnehmende Karbonatproduktion, die
ncn Tros-Kalken (proximaler Schclfbereich) und den
Bildung phosphoritischer Ablagerungen sowie vermehrte
pelagischen Quinten-Kalken im distalen Scheitbereich
glauko-siliziklastische Sedimente deuten auf grundlegende
(Wysslinc, 1986). Im frühen Mesozoikum gehörte der
Umgestaltungen, welcheden Wechsel von der „neritischen"
helvetische Ablagerungsraum noch zum germanischen
Unterkreide zur „pelagischen" Oberkreide einleiten
Faziesbercich (Lemcke 1973, vgl. auch Scholz 1984). Nach
Funk et al. (1993) besaß diese helvetische Plattform eine E- (BoiiiNGiR 1988).
W-Ausdehnung von minciestens 1500 km mit einer Breite
von bis zu 100 km. Ihre räumliche Erstreckungzogsich von STRATIGRAPHIE
2.4
der Provence in Südfrankreich (z.B. Clavel et al. 1987) bis
zu denslowakischen Karpathen(Mn hai ir &Vask er 1989) Ursprünglich erfolgte die stratigraphische Einstufung des
(Fig. 3). Dabei konnten maximale Sedimciitmäclitigkeiten Schrattenkalks anhand der Animoniten, welche in den ihm