Die Aufprägung und Vererbung der Zellpolarität: Analyse der Kernmigration anhand der Aufdeckung eines Kernkorbs aus Aktinfilamenten

109 Pages·2015·7.496 MB·German

by  Linda Brochhausen (auth.)

BestMasters
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senschaft en.
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insbesondere auch Nachwuchswissenschaft lern Orientierung geben.
Linda Brochhausen
Die Aufprägung
und Vererbung der
Zellpolarität
Analyse der Kernmigration anhand
der Aufdeckung eines Kernkorbs aus
Aktinfilamenten
Mit einem Geleitwort von Prof. Dr. Peter Nick
Linda Brochhausen
Karlsruher Institut für Technologie (KIT)
Deutschland
BestMasters
ISBN 978-3-658-08179-9 ISBN 978-3-658-08180-5 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-658-08180-5
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V AbkürzungsverzeichnisV
Geleitwort
Jede(cid:561)einzelne(cid:561)Pflanzenzelle(cid:561)kann(cid:561)einen(cid:561)ganzen(cid:561)Organismus(cid:561)bilden.(cid:561)Unsere(cid:561)Zellen(cid:561)
können(cid:561)das(cid:561)nicht(cid:561)–(cid:561)tierische(cid:561)übrigens(cid:561)auch(cid:561)nicht.(cid:561)Pflanzenzellen(cid:561)verhalten(cid:561)sich(cid:561)
also(cid:561)wie(cid:561)Stammzellen,(cid:561)ohne(cid:561)dass(cid:561)es(cid:561)dazu(cid:561)nobelpreiswürdiger(cid:561)Technologien(cid:561)be(cid:556)
darf.(cid:561)Zentral(cid:561)für(cid:561)diese(cid:561)erstaunliche(cid:561)Bildekraft(cid:561)pflanzlicher(cid:561)Zellen(cid:561)(für(cid:561)die(cid:561)der(cid:561)
Fachbegriff(cid:561)Totipotenz(cid:561)geprägt(cid:561)wurde)(cid:561)ist(cid:561)eine(cid:561)innere(cid:561)„Richtung“(cid:561)der(cid:561)einzelnen(cid:561)
Zellen.(cid:561)Diese(cid:561)wird(cid:561)über(cid:561)das(cid:561)Zellskelett(cid:561)forwährend(cid:561)immer(cid:561)wieder(cid:561)neu(cid:561)eingestellt.(cid:561)
Bei(cid:561)der(cid:561)Bildung(cid:561)eines(cid:561)neuen(cid:561)Organismus(cid:561)wird(cid:561)die(cid:561)zelluläre(cid:561)„Richtung“(cid:561)in(cid:561)Ant(cid:556)
wort(cid:561)auf(cid:561)chemische(cid:561)Schwingungen(cid:561)ausgerichtet.(cid:561)Wie(cid:561)entsteht(cid:561)aber(cid:561)diese(cid:561)„Rich(cid:556)
tung“?(cid:561)Warum(cid:561)wird(cid:561)sie(cid:561)ständig(cid:561)neu(cid:561)(cid:520)hinterfragt(cid:520)?(cid:561)Diese(cid:561)Fragen(cid:561)fordern(cid:561)neue(cid:561)
Wege.(cid:561)(cid:561)
Eine(cid:561)entscheidende(cid:561)Rolle(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)pflanzliche(cid:561)Zellpolarität(cid:561)spielt(cid:561)die(cid:561)Zellteilung,(cid:561)
weil(cid:561)sie(cid:561)Symmetrie,(cid:561)Achse(cid:561)und(cid:561)Orientierung(cid:561)der(cid:561)neu(cid:561)zu(cid:561)bildenden(cid:561)Zellwand(cid:561)
bestimmt(cid:561)und(cid:561)damit(cid:561)die(cid:561)räumlichen(cid:561)Bedingungen(cid:561)für(cid:561)das(cid:561)nachfolgende(cid:561)Zell(cid:556)
wachstum(cid:561)festlegt.(cid:561)Die(cid:561)innere(cid:561)„Richtung“(cid:561)der(cid:561)einzelnen(cid:561)Zellen(cid:561)hängt(cid:561)mit(cid:561)der(cid:561)
Orientierung(cid:561)des(cid:561)Cytoskeletts(cid:561)zusammen.(cid:561)Gleichzeitig(cid:561)beginnt(cid:561)der(cid:561)Zellkern(cid:561)vor(cid:561)
der(cid:561)Teilung(cid:561)mit(cid:561)einer(cid:561)intensiven(cid:561)Bewegung,(cid:561)die(cid:561)erst(cid:561)nach(cid:561)etwa(cid:561)einem(cid:561)Tag(cid:561)in(cid:561)der(cid:561)
Zellmitte(cid:561)zur(cid:561)Ruhe(cid:561)kommt.(cid:561)Erst(cid:561)wenn(cid:561)die(cid:561)Zelle(cid:561)solcherart(cid:561)„ihre(cid:561)Mitte“(cid:561)gefunden(cid:561)
hat,(cid:561)kann(cid:561)die(cid:561)eigentliche(cid:561)Zellteilung(cid:561)beginnen.(cid:561)Wie(cid:561)findet(cid:561)nun(cid:561)der(cid:561)Zellkern(cid:561)die(cid:561)
Mitte?(cid:561)Und(cid:561)wie(cid:561)wird(cid:561)die(cid:561)innere(cid:561)„Richtung“(cid:561)der(cid:561)Mutterzelle(cid:561)bei(cid:561)der(cid:561)Teilung(cid:561)an(cid:561)
die(cid:561)Tochterzellen(cid:561)weitergegeben?(cid:561)Diese(cid:561)Fragen(cid:561)sind(cid:561)ebenso(cid:561)spannend(cid:561)wie(cid:561)unge(cid:556)
klärt.(cid:561)
Mithilfe(cid:561)von(cid:561)fluoreszenten(cid:561)Proteinen(cid:561)können(cid:561)wir(cid:561)inzwischen(cid:561)das(cid:561)Verhalten(cid:561)des(cid:561)
Zellskeletts(cid:561)in(cid:561)lebenden(cid:561)Zellen(cid:561)in(cid:561)Echtzeit(cid:561)verfolgen.(cid:561)Damit(cid:561)lassen(cid:561)sich(cid:561)erstmals(cid:561)
die(cid:561)Geheimnisse(cid:561)der(cid:561)pflanzlichen(cid:561)„Richtungsvererbung“(cid:561)lüften.(cid:561)In(cid:561)der(cid:561)Arbeit(cid:561)von(cid:561)
Frau(cid:561)Brochhausen(cid:561)wird(cid:561)nun(cid:561)gezeigt,(cid:561)dass(cid:561)der(cid:561)Zellkern(cid:561)bei(cid:561)seiner(cid:561)intensiven(cid:561)
Suchbewegung(cid:561)von(cid:561)einem(cid:561)besonderen(cid:561)Netzwerk(cid:561)aus(cid:561)Actinfilamenten(cid:561)gelenkt(cid:561)
wird.(cid:561)Mithilfe(cid:561)einer(cid:561)Fusion(cid:561)aus(cid:561)einem(cid:561)actinbindenden(cid:561)Peptid(cid:561)(Lifeact)(cid:561)und(cid:561)dem(cid:561)
schaltbaren(cid:561)fluoreszenten(cid:561)Protein(cid:561)psRFP(cid:561)kann(cid:561)dieser(cid:561)Actinkorb(cid:561)erstmals(cid:561)sichtbar(cid:561)
gemacht(cid:561)werden.(cid:561)Dieser(cid:561)Actinkorb(cid:561)bleibt(cid:561)während(cid:561)der(cid:561)Kernteilung(cid:561)bestehen(cid:561)und(cid:561)
wird(cid:561)anschließend(cid:561)symmetrisch(cid:561)auf(cid:561)die(cid:561)Tochterzellen(cid:561)verteilt(cid:561)–(cid:561)er(cid:561)scheint(cid:561)also(cid:561)das(cid:561)
„räumliche(cid:561)Gedächtnis“(cid:561)der(cid:561)Zelle(cid:561)zu(cid:561)übertragen.(cid:561)Durch(cid:561)Manipulation(cid:561)des(cid:561)gerich(cid:556)
tet(cid:561)durch(cid:561)die(cid:561)Zelle(cid:561)hindurch(cid:561)transportierten(cid:561)Pflanzenhormons(cid:561)Auxin(cid:561)lässt(cid:561)sich(cid:561)
die(cid:561)Bewegung(cid:561)des(cid:561)Actinkorbs(cid:561)abbremsen.(cid:561)Ebenso(cid:561)kann(cid:561)die(cid:561)Suchbewegung(cid:561)des(cid:561)
Kerns(cid:561)dadurch(cid:561)beeinflusst(cid:561)werden,(cid:561)dass(cid:561)der(cid:561)dynamische(cid:561)Umbau(cid:561)von(cid:561)Actin(cid:561)über(cid:561)
Wirkstoffe(cid:561)manipuliert(cid:561)wird.
VI Geleitwort
Wie(cid:561)es(cid:561)sich(cid:561)für(cid:561)eine(cid:561)richtige(cid:561)wissenschaftliche(cid:561)Untersuchung(cid:561)geziemt,(cid:561)wird(cid:561)im(cid:561)
Laufe(cid:561)dieser(cid:561)Arbeit(cid:561)eine(cid:561)Erklärung(cid:561)entwickelt.(cid:561)Die(cid:561)zelluläre(cid:561)„Richtung“,(cid:561)die(cid:561)in(cid:561)
der(cid:561)Suchbewegung(cid:561)des(cid:561)Zellkerns(cid:561)sichtbar(cid:561)wird,(cid:561)hängt(cid:561)mit(cid:561)einem(cid:561)Gefälle(cid:561)der(cid:561)
Actindynamik(cid:561)zusammen.(cid:561)Die(cid:561)„Muskeln(cid:561)der(cid:561)Zelle“(cid:561)werden(cid:561)also(cid:561)nicht(cid:561)in(cid:561)der(cid:561)
ganzen(cid:561)Zelle(cid:561)symmetrisch(cid:561)auf(cid:556)(cid:561)und(cid:561)abgebaut,(cid:561)sondern(cid:561)es(cid:561)gibt(cid:561)„vorne“(cid:561)und(cid:561)„hin(cid:556)
ten“(cid:561)unterschiedliche(cid:561)Aktivitäten(cid:561)des(cid:561)Actinumbaus.(cid:561)„Richtung“(cid:561)ist(cid:561)also(cid:561)keine(cid:561)
Struktur,(cid:561)sondern(cid:561)eine(cid:561)Aktivität.(cid:561)
Diese(cid:561)Erklärung(cid:561)ist(cid:561)ebenso(cid:561)spannend(cid:561)wie(cid:561)anregend(cid:561)und(cid:561)zwingt(cid:561)uns(cid:561)dazu,(cid:561)unser(cid:561)
Konzept(cid:561)von(cid:561)„Zelle“(cid:561)(immerhin(cid:561)eines(cid:561)der(cid:561)zentralen(cid:561)Konzepte(cid:561)der(cid:561)Biologie),(cid:561)neu(cid:561)
zu(cid:561)überdenken.(cid:561)Ich(cid:561)freue(cid:561)mich(cid:561)daher,(cid:561)dass(cid:561)diese(cid:561)Arbeit(cid:561)durch(cid:561)Aufnahme(cid:561)in(cid:561)das(cid:561)
BestMasters(cid:561)Programm(cid:561)einer(cid:561)breiteren(cid:561)Öffentlichkeit(cid:561)zugänglich(cid:561)wird(cid:561)und(cid:561)so(cid:561)zu(cid:561)
weiteren(cid:561)Diskussion(cid:561)anregen(cid:561)kann.(cid:561)
(cid:561)
Karlsruhe,(cid:561)September(cid:561)2014(cid:561)
Prof.(cid:561)Dr.(cid:561)Peter(cid:561)Nick(cid:561)

(cid:3)
(cid:3)(cid:3)(cid:3)
(cid:3) VII Abkürzungsverzeichnis VII
Danksagung
(cid:561)
An(cid:561)dieser(cid:561)Stelle(cid:561)möchte(cid:561)ich(cid:561)mich(cid:561)bei(cid:561)Professor(cid:561)Dr.(cid:561)Peter(cid:561)Nick(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)Bereitstel(cid:556)
lung(cid:561)des(cid:561)interessanten(cid:561)Themas(cid:561)sowie(cid:561)die(cid:561)vielen(cid:561)Anregungen(cid:561)und(cid:561)wertvollen(cid:561)
Ratschläge(cid:561)während(cid:561)der(cid:561)Masterarbeit(cid:561)bedanken.(cid:561)
Herrn(cid:561)Professor(cid:561)Dr.(cid:561)Martin(cid:561)Bastmeyer(cid:561)danke(cid:561)ich(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)Übernahme(cid:561)der(cid:561)Zweit(cid:556)
korrektur.(cid:561)
Mein(cid:561)besonderer(cid:561)Dank(cid:561)gebührt(cid:561)Dr.(cid:561)Jan(cid:561)Maisch(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)kompetente(cid:561)und(cid:561)engagier(cid:556)
te(cid:561)Betreuung,(cid:561)die(cid:561)mich(cid:561)besonders(cid:561)motivierte.(cid:561)Er(cid:561)hat(cid:561)mich(cid:561)in(cid:561)allen(cid:561)Phasen(cid:561)meiner(cid:561)
Arbeit(cid:561)umfassend(cid:561)unterstützt,(cid:561)sich(cid:561)stets(cid:561)Zeit(cid:561)genommen(cid:561)mir(cid:561)mit(cid:561)gutem(cid:561)Rat(cid:561)zur(cid:561)
Seite(cid:561)zu(cid:561)stehen(cid:561)und(cid:561)zahlreiche(cid:561)Vorschläge(cid:561)eingebracht.(cid:561)(cid:561)
Ferner(cid:561)möchte(cid:561)ich(cid:561)mich(cid:561)bei(cid:561)allen(cid:561)Mitarbeitern(cid:561)des(cid:561)Botanischen(cid:561)Instituts(cid:561)I(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)
großzügige(cid:561)Hilfsbereitschaft(cid:561)und(cid:561)die(cid:561)angenehme(cid:561)Arbeitsatmosphäre(cid:561)bedanken.(cid:561)
Vor(cid:561)allem(cid:561)danke(cid:561)ich(cid:561)Beatrix(cid:561)Zaban,(cid:561)Natalie(cid:561)Schneider(cid:561)und(cid:561)Sebastian(cid:561)Kühn(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)
Hilfe(cid:561)im(cid:561)Labor(cid:561)und(cid:561)die(cid:561)Durchsicht(cid:561)meines(cid:561)Manuskriptes(cid:561)während(cid:561)der(cid:561)Weih(cid:556)
nachtszeit,(cid:561)sowie(cid:561)Qiong(cid:561)Liu(cid:561)und(cid:561)Ningning(cid:561)Gao(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)große(cid:561)Hilfe(cid:561)bei(cid:561)der(cid:561)Trans(cid:556)
formation.(cid:561)
Nicht(cid:561)zuletzt(cid:561)möchte(cid:561)ich(cid:561)mich(cid:561)ganz(cid:561)herzlich(cid:561)bei(cid:561)meinen(cid:561)Eltern(cid:561)bedanken,(cid:561)die(cid:561)mir(cid:561)
meinen(cid:561)Studienwunsch(cid:561)erfüllt(cid:561)und(cid:561)mich(cid:561)mit(cid:561)großem(cid:561)Interesse(cid:561)unterstützt(cid:561)haben.(cid:561)
(cid:561) (cid:561)
IX InhaltsverzeichnisIX
Inhaltsverzeichnis
Geleitwort(cid:561)........................................................................................................................(cid:561)V(cid:3)
Danksagung(cid:561)...................................................................................................................(cid:561)VII(cid:3)
Inhaltsverzeichnis(cid:561)(cid:561).........................................................................................................(cid:561)IX(cid:3)
Zusammenfassung(cid:561)......................................................................................................(cid:561)XIII(cid:3)
Abstract(cid:561) (cid:561).......................................................................................................................(cid:561)XV(cid:3)
Abkürzungsverzeichnis(cid:561)............................................................................................(cid:561)XVII(cid:3)
1(cid:3) Einleitung(cid:561)........................................................................................................(cid:561)1(cid:3)
1.1(cid:3) Von(cid:561)Polarität(cid:561)in(cid:561)Pflanzengeweben(cid:561)bis(cid:561)zur(cid:561)Zellpolarität(cid:561)(cid:556)(cid:561)der(cid:561)(cid:561)
„Kompass“,(cid:561)den(cid:561)jede(cid:561)Zelle(cid:561)in(cid:561)sich(cid:561)trägt(cid:561)......................................................(cid:561)1(cid:3)
1.2(cid:3) Die(cid:561)durch(cid:561)Aktinfilamente(cid:561)gesteuerte(cid:561)Kernwanderung(cid:561)ist(cid:561)(cid:561)
entscheidend(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)Zellpolarität(cid:561)................................................................(cid:561)3(cid:3)
1.3(cid:3) Aktin(cid:561)(cid:556)(cid:561)ein(cid:561)hochkonserviertes(cid:561)Protein(cid:561)mit(cid:561)vielen(cid:561)unterschiedlichen(cid:561)
(cid:561) (cid:561)Aufgaben(cid:561)........................................................................................................(cid:561)4(cid:3)
1.4(cid:3) Auxingradienten(cid:561)bestimmen(cid:561)die(cid:561)Zellpolarität(cid:561)und(cid:561)Ausbildung(cid:561)(cid:561)
spezifischer(cid:561)Muster(cid:561)........................................................................................(cid:561)7(cid:3)
1.5(cid:3) Fragestellung(cid:561)der(cid:561)Masterarbeit(cid:561).....................................................................(cid:561)9(cid:3)
1.6(cid:3) Die(cid:561)transgene(cid:561)BY(cid:556)2(cid:561)Lifeact::psRFP(cid:561)Zelllinie(cid:561)zur(cid:561)Beobachtung(cid:561)des(cid:561)(cid:561)
perinukleären(cid:561)Aktinnetzwerks(cid:561)während(cid:561)der(cid:561)Kernwanderung(cid:561).............(cid:561)10(cid:3)
2(cid:3) Material(cid:561)und(cid:561)Methoden(cid:561)...............................................................................(cid:561)15(cid:3)
2.1(cid:3) Zellkultur(cid:561).......................................................................................................(cid:561)15(cid:3)
2.2(cid:3) Transformation(cid:561).............................................................................................(cid:561)15(cid:3)
2.2.1(cid:3) Elektroporation(cid:561).............................................................................................(cid:561)16(cid:3)
2.2.2(cid:3) Kultivierung(cid:561)..................................................................................................(cid:561)16(cid:3)
2.2.2.1(cid:3) Kultivierung(cid:561)der(cid:561)transformierten(cid:561)Agrobakterien(cid:561)....................................(cid:561)16(cid:3)
2.2.2.2(cid:3) Kultivierung(cid:561)der(cid:561)Tabakzellen(cid:561).....................................................................(cid:561)17(cid:3)
2.2.3(cid:3) Kokultivierung,(cid:561)Selektion(cid:561)und(cid:561)Etablierung(cid:561)der(cid:561)transgenen(cid:561)(cid:561)
Suspensionskultur(cid:561)........................................................................................(cid:561)17(cid:3)
2.3(cid:3) Manipulation(cid:561)des(cid:561)nuclear(cid:561)baskets(cid:561)anhand(cid:561)von(cid:561)Hemmstoffexperimenten(cid:495)(cid:495)(cid:495)19(cid:3)
X Inhaltsverzeichnis
2.4(cid:3) Kategorisierung(cid:561)der(cid:561)Lokalisation(cid:561)des(cid:561)markierten(cid:561)perinukleären(cid:561)(cid:561)
Aktinnetzwerks(cid:561)und(cid:561)Analyse(cid:561)der(cid:561)Kernposition(cid:561)......................................(cid:561)20(cid:3)
2.4.1(cid:3) Ermittlung(cid:561)der(cid:561)Signalposition(cid:561)....................................................................(cid:561)20(cid:3)
2.4.2(cid:3) Ermittlung(cid:561)der(cid:561)Kernposition(cid:561).......................................................................(cid:561)22(cid:3)
2.5(cid:3) Mikroskopie(cid:561)und(cid:561)Bildanalyse(cid:561).....................................................................(cid:561)23(cid:3)
2.5.1(cid:3) Mikroskope(cid:561)...................................................................................................(cid:561)23(cid:3)
2.5.2(cid:3) Langzeitstudien(cid:561)............................................................................................(cid:561)24(cid:3)
3(cid:3) Ergebnisse......................................................................................................(cid:561)26(cid:3)
3.1(cid:3) Beschreibung(cid:561)der(cid:561)transgenen(cid:561)Linie(cid:561)............................................................(cid:561)27(cid:3)
3.1.1(cid:3) Die(cid:561)Lage(cid:561)des(cid:561)perinukleären(cid:561)Aktinnetzwerks(cid:561)kann(cid:561)in(cid:561)vier(cid:561)Kategorien(cid:561)(cid:561)
eingeordnet(cid:561)werden(cid:561).....................................................................................(cid:561)28(cid:3)
3.1.2(cid:3) In(cid:561)der(cid:561)exponentiellen(cid:561)Phase(cid:561)befindet(cid:561)sich(cid:561)das(cid:561)markierte(cid:561)perinukleäre(cid:561)(cid:561)
Aktinnetzwerk(cid:561)rund(cid:561)um(cid:561)den(cid:561)Zellkern,(cid:561)danach(cid:561)wird(cid:561)es(cid:561)mit(cid:561)der(cid:561)
Zellwand(cid:561)verankert(cid:561)......................................................................................(cid:561)30(cid:3)
3.1.3(cid:3) Nach(cid:561)der(cid:561)exponentiellen(cid:561)Phase(cid:561)befinden(cid:561)sich(cid:561)die(cid:561)Zellkerne(cid:561)(cid:561)
vermehrt(cid:561)in(cid:561)lateraler(cid:561)Position(cid:561).....................................................................(cid:561)32(cid:3)
3.1.4(cid:3) Langzeitaufnahmen(cid:561)decken(cid:561)die(cid:561)Reorientierung(cid:561)der(cid:561)perinukleären(cid:561)(cid:561)
Aktinfilamente(cid:561)während(cid:561)der(cid:561)Zellteilung(cid:561)auf(cid:561)............................................(cid:561)35(cid:3)
3.2(cid:3) Manipulation(cid:561)des(cid:561)nuclear(cid:561)baskets(cid:561)................................................................(cid:561)39(cid:3)
3.2.1(cid:3) Hemmstoffgruppe(cid:561)1(cid:95)(cid:561)Auxine(cid:561)und(cid:561)Phytotropine(cid:561)......................................(cid:561)40(cid:3)
3.2.2(cid:3) Hemmstoffgruppe(cid:561)2(cid:95)(cid:561)Hemmstoffe(cid:561)der(cid:561)Aktindynamik(cid:561)............................(cid:561)47(cid:3)
3.2.3(cid:3) Hemmstoffgruppe(cid:561)3(cid:95)(cid:561)Die(cid:561)Myosininhibitoren(cid:561)...........................................(cid:561)53(cid:3)
3.2.4(cid:3) Die(cid:561)Zugabe(cid:561)von(cid:561)Zellteilungshemmstoffen,(cid:561)niedrig(cid:561)konzentrierten(cid:561)(cid:561)
Mikrotubulihemmstoffen(cid:561)als(cid:561)auch(cid:561)weiteren(cid:561)Hemmstoffen(cid:561)der(cid:561)(cid:561)
Aktindynamik(cid:561)erzeugen(cid:561)geringe(cid:561)Effekte(cid:561)auf(cid:561)die(cid:561)Kernbewegung.(cid:561)........(cid:561)59(cid:3)
3.3(cid:3) Zusammenfassung(cid:561).......................................................................................(cid:561)60(cid:3)
4(cid:3) Diskussion(cid:561).....................................................................................................(cid:561)63(cid:3)
4.1(cid:3) Beschreibung(cid:561)des(cid:561)nuclear(cid:561)baskets(cid:561).................................................................(cid:561)63(cid:3)
4.1.1(cid:3) Lifeact::psRFP(cid:561)markiert(cid:561)eine(cid:561)perinukleäre(cid:561)Aktinpopulation,(cid:561)die(cid:561)ein(cid:561)
nuclear(cid:561)basket(cid:561)formt(cid:561).......................................................................................(cid:561)63(cid:3)
4.1.2(cid:3) Das(cid:561)nuclear(cid:561)basket(cid:561)ist(cid:561)als(cid:561)räumliches(cid:561)„Gedächtnis“(cid:561)für(cid:561)die(cid:561)prä(cid:556)(cid:561)und(cid:561)(cid:561)
postmitotische(cid:561)Positionierung(cid:561)des(cid:561)Nukleus(cid:561)notwendig(cid:561).........................(cid:561)64(cid:3)
4.1.3(cid:3) Das(cid:561)nuclear(cid:561)basket(cid:561)als(cid:561)„Polaritätsspeicher“(cid:561)der(cid:561)Zelle?(cid:561)..............................(cid:561)65(cid:3)
4.1.4(cid:3) Das(cid:561)nuclear(cid:561)basket(cid:561)könnte(cid:561)in(cid:561)Pflanzenzellen(cid:561)die(cid:561)Funktion(cid:561)der(cid:561)(cid:561)
tierischen(cid:561)Lamina(cid:561)als(cid:561)stabilisierende(cid:561)Stützstruktur(cid:561)des(cid:561)Zellkerns(cid:561)(cid:561)
übernehmen(cid:561)..................................................................................................(cid:561)67(cid:3)
4.2(cid:3) Manipulation(cid:561)des(cid:561)nuclear(cid:561)baskets(cid:561)................................................................(cid:561)68(cid:561)