Sechs pflanzenphysiologische Abhandlungen (1800-1812)

64 Pages·1895·1.748 MB·German

by  Thomas Andrew Knight, Hermann Ambronn (ed.)

OSTWALD'S KLASSIKER
DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN.
Nr. 62.
SECHS
PFLANZENPHYSIOLOGISCHE ABHANDLUNGEN
VON
THOMAS ANDREW KNIGHT.
(1803—1812.)
WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG .
Biog 2
K74.3
Pliphysiol
2
SECHS
PFLANZENPHYSIOLOGISCHE ABHANDLUNGEN
von
THOMAS ANDREW KNIGHT,
(1803-1812.)
Uebersetzt und herausgegeben
von
H. Ambronn.
LEIPZIG
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1895.
[99] I.
Ueber die Richtung der jungen Wurzel und des
jungen Stengels bei der Keimung.
9. Januar 1806.
Auch dem unaufmerksamsten Beobachter des Pflanzen
lebens kann es nicht entgangen sein, dass beim Keimen eines
Samens die junge Wurzel stets nach dem Mittelpunkte der
Erde hin zu wachsen bestrebt ist, in was für einer Lage auch
der Same sich während des Keimens befindet; dass dagegen
der junge Stengel sich genau nach der entgegengesetzten
Richtung zu stellen sucht. Es ist auch schon von Du Hamel*)
gezeigt worden, dass die Spitzen der Wurzel und des Stengels
immer wieder in diese erste Lage zurückkehren, wenn die
Samen während der Keimung öfters umgekehrt werden. Einige
Naturforscher haben angenommen, dass diese entgegengesetzten
Wirkungen durch die Schwerkraft veranlasst würden; und es
liegt in der That die Annahme nahe, dass dieselbe Kraft bei
ihrer Einwirkung auf so verschieden gebaute Organe, wie
Wurzel und Stamm, jene zum Hinabsteigen und diesen zum
Aufsteigen veranlassen könnte.
Die Ansicht dieser Naturforscher scheint mir indessen
durch keine Thatsachen, die beweiskräftig genug wären, ge
stützt, andererseitsaber auch durch keine Argumente von Seiten
*) Physique des arbres (P. II S. 137 f.).
Anm.d. Herausg. Die in [] stehendengenaueren Citate fehlen
im Originale.
1*
4 Thomas Andrew Knight.
der Gegner genügend erschüttert zu sein. Aus diesem Grunde
habe ich, zumal die Erscheinungen [100] beim Auskeimen des
Samens zu den interessantesten in der Pflanzenwelt gehören,
eine Reihe von Versuchen unternommen, über die ich Ihnen
hierdurch berichte mit der Bitte, diese Mittheilungen der kgl.
Academie vorzulegen.
Mein Gedankengang war folgender: wenn die Schwerkraft
die Ursache des Hinabsteigens der Wurzel und des Aufsteigens
des Stammes ist, so muss sie entweder unmittelbar auf die
Fasern und Gefässe während der Entwicklung oder auf die
Bewegung und die damit verbundene Vertheilung des von den
Kotyledonen dargebotenen eigenen Saftes einwirken. Da aber
die Schwerkraft diese Wirkung nur hervorrufen kann, wenn
der Same in Ruhe und in derselben relativen Lage zur Rich
tung der Erdanziehung verbleibt, so dachte ich mir, dass eine
solche Beeinflussung durch stetigen und schnellenWechsel der
Lage des keimenden Samens aufgehoben werden könnte und
dass man ferner in der Lage wäre, durch das Mittel der Centri
fugalkraft eine Gegenwirkung auszuüben.
Durch meinen Garten fliesst ein kleiner Bach mit starkem
Gefälle; ich baute mir nun ein kleines Rad, ähnlich denWasser
rädern der Getreidemühlen, und brachte dies in Verbindung
mit einem zweiten Rade von anderer Construction, das, aus
ganz dünnen Stäben bestehend, auf derselben Achse befestigt
wurde. Auf den Kranz dieses letzteren Rades, dessen Durch
messer 11 Zoll betrug, befestigte ich zahlreiche Samen der
Gartenbohne, die vorher in Wasser stark aufgequollen waren,
in kleinen Abständen von einander. Die Stellung der Samen
war so gewählt, dass ihre Würzelchen nach allen Richtungen
gingen, die einen nach dem Mittelpunkte des Rades, die an
deren nach der entgegengesetzten Richtung, wieder andere
parallel mit der Tangente, theils im Sinne der Bewegung,
theils dieser entgegengesetzt, und schliesslich auch noch solche,
die parallel der Richtung der Radachse verliefen. Das Ganze
wurde in einen Kasten gebracht und verschlossen, zugleich
wurde ein Drahtgitter so angebracht, [101] dass es das Ein $
dringen eines jeden Körpers hinderte, der möglicherweise die
Bewegung der Räder hätte stören können.
Das Wasser wurde dann zugelassen und dieRäder machten
dabei mehr als 150 Umdrehungen in der Minute*), die relative
*) Anm. d. Herausg. Bei 150 Umdrehungen in derMinute und
I. Richtung d.Wurzelu. d. Stengelsbei d. Keimung. 5
Lage der Samen zum Erdradius wurde also in dieser Zeit
sehr oft gänzlich verändert, so dass, wie ich glaube, der
Einfluss der Schwerkraft vollständig aufgehoben war.
Nach einigen Tagen begannen die Samen zu keimen, und
da die Bestätigung einiger Ihnen gegenüber geäusserter An
sichten und mancher anderer seit langer Zeit gehegter Ver
muthungen von dem Ergebniss abhing, so erwartete ich den
Fortgang des Versuchs mit einiger Spannung, jedoch ohne
Besorgniss. Ich hatte denn auch bald das Vergnügen, zu
beobachten , dass die Würzelchen, in welcher Richtung sie
auch nach der jeweiligen Stellung der Samen hervortraten,
ihre Spitzen vom Radkranze nach aussen kehrten und bei
weiterem Wachsthum bald einen rechten Winkel mit der Rad
achse bildeten. Die jungen Stengel jedoch wuchsen nach der
entgegengesetzten Richtung und in einigen Tagen waren alle
ihre Spitzen im Mittelpunkte des Rades vereinigt. Drei dieser
jungen Pflanzen wurden auf dem Rade gelassen und an den
Speichen so befestigt, dass sie bei der Bewegung des Rades
nicht weggeschleudert werden konnten. Ihre Stengel wuchsen
nun über den Mittelpunkt des Rades hinaus; aber dieselbe
Ursache, die sie im Anfange veranlasst hatte, sich der Achse
zu nähern, wirkte auch jetzt noch weiter, und so kehrten sich
ihre Spitzen um und trafen wiederum in der Mitte zusammen.
Die Bewegung des Rades erfolgte in diesen Versuchen
in verticaler Ebene, die jungen Wurzeln und Stengel eines
jeden Samens nahmen während einer sehr geringen Zeit bei
jeder Umdrehung genau dieselbe Lage ein, die sie gehabt
hätten, wenn die Samen in Ruhe [102] gekeimt hätten.
Da
nun Schwerkraft und Centrifugalkraft in diesem Falle parallel
zur Verticalebene wirken, in der auch die Bewegung erfolgt
und der Radkranz sich befindet, so glaubte ich, dass doch
vielleicht einige leichte Einwürfe gegen die von mir gezogenen
Schlüsse gemacht werden könnten. Ich fügte deshalb der
bereits beschriebenen Einrichtung noch ein Rad hinzu, das
sich in horizontaler Ebene über den verticalen Rädern drehte,
und diesem Rade konnte ich leicht mittels verschiedener Ueber
setzungen auch sehr verschiedene Geschwindigkeiten ertheilen.
Auf dem Kranze des horizontalen Rades, dessen Durchmesser
einem Radius von 51/2 engl. Zoll 0,14 m ergiebt sich nach der
4ra2
Formel k : k = 34,5 m ,also gleich ungefähr 3,5 g.
t2
6 Thomas Andrew Knight.
gleichfalls 11 Zoll betrug, wurden, wie in dem früheren Ver
suche, Samen der Bohne befestigt; es wurde ferner die Ein
richtung so getroffen, dass das Rad 250 Umdrehungen in der
Minute machte. Bei der sehr schnellen Umdrehung desWasser
rades wurde soviel Wasser nach oben auf das horizontale Rad
geschleudert, dass schon ein Theil davon hinreichend war, die
auf dem Rade befindlichen Samen mit der nöthigen Feuchtig
keit zu versehen, während das übrige in Form eines leichten
und andauernden Sprühregens sich über die Samen auf dem
verticalen Rade und über andere ergoss, die in dem Kasten
an verschiedenen Stellen angebracht waren, damit sie in der
Ruhelage keimten.
Jeder Same auf dem horizontalen Rade behielt natürlich
trotz der sehr schnellen Drehung stets dieselbe relative Lage
zur Richtung der Erdanziehung bei, und es konnte deshalb
die Wirkung der Schwerkraft hierbei nicht aufgehoben werden;
wohl aber konnte ihr durch die Centrifugalkraft entgegen
gewirkt werden. Die Verschiedenheiten in der Wirkung der
schnellen verticalen und horizontalen Bewegung kamen bald
so, wie ich vermuthet hatte, zum Vorschein. Die Würzelchen
neigten sich in einem Winkel von etwa 10° gegen die Hori
zontale nach unten und die jungen Stengel um ebenso viel
Grad nach oben. Die Centrifugalkraft hatte also bewirkt, dass
beide etwa 80° von der verticalen Richtung, die sie beim
Keimen in der Ruhelage eingenommen hätten, abwichen. Wenn
ich nun allmählich [103] die Schnelligkeit der Bewegung des
horizontalen Rades verminderte, so näherten sich die Würzel
chen immer mehr der Verticalen und dementsprechend auch
die jungen Stengel; wenn ich das Rad nicht mehr als 80 Um
drehungen in der Minute machen liess, so war der Neigungs
winkel der Wurzel ungefähr 45° und der des Stengels ebenso
viel, wobei sich jene stets von der Achse des Rades entfernte,
während dieser sich ihr näherte*).
Ich möchte übrigens keineswegs mit Bestimmtheit be
haupten, dass die Geschwindigkeiten von 250 und 80 Um
drehungen in der Minute in der horizontalen Lage immer genau
*)Anm.d. Herausg. Bei 250 Umdrehungen wird k = 9,97 g,
bei 80 Umdrehungen k = 1,02 g; im ersterenFalle würde tanga =
9,197 ' a ungefähr 6°, im zweiten Falle tanga = 1,102 ce also unge
fähr 45°.
I. Richtung d.Wurzel u.d.Stengels bei d.Keimung. 7
dieselben Neigungswinkel ergeben, die ich nach meinen Ver
)
suchen für die Richtung der Wurzel und des Stengels ange
geben habe. Die Schnelligkeit der Bewegung wurde nämlich
bei meinen Rädern manchmal durch Ansammlung von Algen
fäden auf dem Drahtgitter vermindert, was einigermaassen auf
den Wasserzufluss störend einwirkte; ausserdem war die ganze
Einrichtung das Machwerk von mir und meinem Gärtner und
konnte sich deshalb wohl nicht mit solcher Regelmässigkeit
drehen, als wenn sie von einem Mechaniker von Fach her
gestellt worden wäre. Immerhin glaube ich vollständig be
wiesen zu haben, dass durch eine bestimmte äussere Ursache
und nicht in Folge einer inneren Eigenschaft des Organismus
die Wurzeln des keimenden Samens veranlasst werden, nach
unten, und die Stengel, nach oben zu wachsen. Ich sehe auch
kaum einen Grund zu bezweifeln, dass dies im Wesentlichen,
wenn nicht ausschliesslich durch die Schwerkraft bewirkt wird.
Ich will nunmehr auseinanderzusetzen versuchen, durch welche
Mittel, nach meiner Ansicht, dasselbe Agens so diametral ent
gegengesetzte Wirkungen hervorzubringen vermag.
Das Würzelchen des keimenden Samens wächst (wie schon
viele Naturforscher beobachtet haben) nur dadurch in die
Länge, dass sich fortwährend neue Schichten an der Vege
tationsspitze bilden, und niemals dadurch, dass [104] eine
allgemeine Ausdehnung der bereits weiter zurück liegenden
Theile stattfindet. Diese neue Substanz, die in solcher Weise
hinzuwächst, steigt zweifellos in flüssigem Zustande von den
Kotyledonen herab. Auf diese Flüssigkeit und auf die zarten
und biegsamen Fasern und Gefässe, die daraus während ihres
Ueberganges vom flüssigen zum festen Zustande gebildet wer
den, würde meiner Meinung nach die Schwerkraft genügend
einwirken können, um eine Neigung der Wurzelspitze nach
unten zu veranlassen; und da die Wurzel, wie gezeigt wurde,
in derselben Weise auf die Einwirkung der Centrifugalkraft
reagirt, so kann kaum angenommen werden, dass ihre Rich
tung von der Schwerkraft unbeeinflusst bleiben würde.
Ich habe bereits dargelegt, dass das Längenwachsthum
der Wurzel nur an der Spitze stattfindet, dass der junge
Stengel hingegen sich durch Ausdehnung der weiter von der
Spitze entfernt liegenden Theile verlängert. Die Gefässe und
Fasern des letzteren scheinen sich dabei im Verhältnisse zu
der Nahrung, die sie erhalten, auszudehnen. Wenn die Be
7
wegung und die damit zusammenhängende Vertheilung des
8 Thomas Andrew Knight.
eigenen Saftes durch die Schwerkraft beeinflusst wird, so folgt
daraus, dass der Saft sich auf der Unterseite anhäufen muss,
wenn der Stengel bei seinem ersten Austreiben oder später
von der senkrechten Lage abweicht. Ich habe bei sehr ver
schiedenen Versuchen mit den Samen der Rosskastanie, der
Bohne und anderer Pflanzen gefunden, dass die Gefässe und
Fasern auf der unteren Seite viel schneller wachsen als an der
Oberseite, wenn die Keimung in der Ruhelage erfolgt. Daraus
erklärt sich, dass die Stengelspitzen immer aufwärts gerichtet
werden. Es ist auch gezeigt worden, dass auf der Aussenseite
des jungen Stengels ein ähnliches Wachsthum eintritt, wenn
der Saft (105] durch die Centrifugalkraft dorthin geführt wird,
wie dies durch die Schwerkraft bei den in Ruhe keimenden
Samen durch Bewegung des Saftes nach unten geschieht.
Diese Verlängerung der Fasern und Gefässe aufder unte
ren Seite ist nicht etwa auf die jungen Stengel der Keim
pflanzen beschränkt, noch auch aufdie einjährigen Zweige der
Bäume, sondern sie findet sich auch in deutlichster Weise bei
dem Wachsthum der älteren Stämme und Aeste. Der unmittel
bare Einfluss der Schwerkraft macht sich zweifellos in dem
weiteren Herabziehen aller Aeste bemerklich, die horizontal
von dem Stamme sich abzweigen, ebenso auch in dem Zu
nehmen der Neigung eines schon vorher nach irgend einer
Seite geneigten jungen Baumes. Zugleich aber zieht auch die
Schwerkraft den Saft auf die nach unten gekehrte Seite und
bewirkt so eine Zunahme des Längenwachsthums im neuen Holz
auf dieser Seite*). Dem weiteren Herabziehen der Seitenzweige
wird dadurch entgegengewirkt; und diese sind sogar fähig,
sich über ihre natürliche Lage zu erheben, wenn die darüber
stehenden Aeste entfernt werden. Auch ein junger Baum
richtet sich in derselben Weise allmählich wieder auf, direct
entgegen der unmittelbaren Schwerkraftwirkung. Die Natur
führt eben, wie gewöhnlich, die wichtigsten Arbeiten mit den
einfachsten Mitteln aus.
Ich könnte noch viele Thatsachen anführen, die geeignet
wären, die dargelegten Ansichten zu unterstützen, doch glaube
ich, dass die mitgetheilten schon genügen. Es ist indessen von
Du Hamel (dessen Meinungen immer die grösste Beachtung
*)Diese Wirkung scheint bei densogenannten Trauerbäumen
nichteinzutreten. Eine Erklärung hierfür habe ich in einer frühe
ren Abhandlung (1804) zu geben versucht.
I. Richtung d.Wurzel u.d.Stengels bei d.Keimung. 9
verdienen) der Einwurf erhoben worden, dass die Schwerkraft
wenig Einfluss auf die Richtung des jungen Stengels, weder
bei seinem Hervortreten, noch auch später, ausüben könnte,
[106] wenn er senkrecht nach unten gerichtet wäre. Um diesem
Einwurfe zu begegnen, machte ich zahlreiche Versuche mit der
Rosskastanie und der Bohne in dem bereits oben beschriebenen
Kasten. Da die Samen dabei nicht von Erde umgeben waren,
so konnte ich genau beobachten, in welcher Weise Wurzeln
und Stengel versuchten, ihre Stellungen zu ändern. Die Wurzel
der Bohne machte stets, wenn ihre Spitze nach oben gerichtet
wurde, eine beträchtliche Krümmung innerhalb 3 oder4 Stun
den, wenn das Wetter warm war. Der Stengel war träger,
doch unterblieb auch an ihm selten oder niemals eine Ver
änderungderLagewährend 24Stunden; allemeineBemühungen,
ihn zu veranlassen, senkrecht nach abwärts zu wachsen, indem
ich die Richtung immer wieder änderte, waren vergeblich.
Ein anderer und offenbar gewichtigerer Einwurf gegen
unsere Ansicht (wenn diese auch für das spätere Wachsthum
und die Gestalt der Bäume Geltung haben soll) geht von der
Thatsache aus, dass nur wenige Aeste senkrecht nach oben
gehen und dass die Wurzeln sich fast stets in horizontaler
Richtung ausbreiten; ich glaube jedoch, dass dieser Einwurf
leicht entkräftet werden kann.
Die sogenanntenWasserlohden (luxuriantshoots)derBäume,
die sehr reich an Saft sind, wenden sich stets nach oben und
suchen in verticaler Richtung weiter zu wachsen, nach welcher
Seite sie auch von dem Stamme sich abgezweigt baben. Zu
der senkrechten Richtung kehren sie auch stets zurück, wenn
sie während des Wachsthums nach unten gebogen werden. Die
dabei entstehende Krümmung wird ebenso wie in den Keim
stengeln durch ein lebhafteres Wachsthum der auf der unteren
Seite gelegenenFasern undGefässeherbeigeführt. Die schwäche
ren und dünneren Zweige derselben Bäume wachsen dagegen
fast in jeder Richtung, weil wahrscheinlich ihre Fasern trocke
ner, ihre Gefässe weniger mit Saft erfüllt sind und deshalb
von der Schwerkraft [107] weniger beeinflusst werden. Die
Spitzen dieser Zweige zeigen indessen immer eine gewisse Nei
gung, sich nach oben zu krümmen. Hierbei ist aber die Ein
wirkung des Lichtes, wie Bonnet*) gezeigt hat, eine sehr
beträchtliche.
*)Recherchessurl'UsagedesFeuillesdanslesPlantes. [Deutsche
10 Thomas Andrew Knight.
Die Wurzel läuft ziemlich schnell spitz zu, sobald sie in
die Erde hinabsteigt, und ihr unterer Theil wird durch die
grössere Festigkeit des Bodens, in den sie eindringt, stark
zusammengedrückt. Der eigene Saft fährt dabei fort, von den
Kotyledonen und Blättern herabzusteigen, und veranlasst eine
fortgesetzte Zunahme des Wachsthums der oberen Wurzel
partien; dieses Wachsthum wird noch verstärkt durch den
Einfluss, den die Bewegungen des aus der Erde hervorragen
den Stengels ausüben. Der eigene Saft ist deshalb noth
wendigerweisein seiner Fortleitung nach unten gestört, und
es werden in Folge dessen zahlreiche Seitenwurzeln gebildet,
in die ein Theil des Saftes eintritt. Diese aber sind wie die
dünneren horizontalen Zweige viel weniger saftig als die zu
erst gebildete Hauptwurzel, und sie reagiren deshalb weniger
auf die Einwirkung der Schwerkraft; sie finden auch weniger
Widerstand in den oberen Bodenschichten als in der Tiefe und
strecken sichhorizontalnachjederRichtungaus. Dabeiwachsen
sie mit grosser Schnelligkeit und bilden sehr viel Verzweigun
gen, wo sie nur immer die meiste Wärme und den für die
Ernährung geeignetsten Boden finden. Da nun der absteigende
Saft fast nur in die Rinde der horizontalen oder Seiten-Wur
zeln, die am Grunde des Baumes sich nach allen Richtungen
ausbreiten, eindringt, und die erste Wurzel hierdurch der
nöthigen Nahrung beraubt wird, so hört diese allmählich gänz
lich auf zu wachsen. Sie verliert ihre Bedeutung für den Baum,
nachdem sie ihrer Function, der jungen Pflanze Feuchtigkeit
zuzuführen, genügt hat. Die Pfahlwurzel der Eiche, über die
(108) sovielgeschrieben worden ist, kann möglicherweise als
eine Ausnahme angeführt werden;ich habe jedoch wenigstens 1
7
20000 Bäume dieser Art, von denen viele im tiefsten und
günstigsten Boden Englands gewachsen waren, untersucht und
niemals einen mit einer Pfahlwurzel gefunden, so dass ich an
ihrem Vorkommen überhaupt zweifeln möchte.
Da die Bäume die Fähigkeit besitzen, die Oberseiten ihrer
Blätter und die Spitzen ihrer Sprosse dem Lichte zuzuwenden,
und die Kletterpflanzen mit ihren Ranken sich an Gegen
stände, die sie auf irgend einer Seite berühren, anklammern
können, so darf man auch wohl vermuthen, dass die Seiten
wurzeln befähigt sind, nach demjenigen Boden hinzuwachsen,
>
Ausgabe, übersetzt von Boeckh und Gatterer, II. Aufl. Ulm 1803,
2. Abhdlg. S. 34 f.]