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Sitzungsberichte
Sitzungsber. Abt. I (1997) 204: 79-109
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Abt. I
Biologische Wissenschaften und Erdwissenschaften
© Österreichische Akademie der Wissenschaften 1998
Printed in Austria
Korallen aus dem Perm von S-Tunesien,
W-Iran und NW-Thailand
Von
H.W
F lü g e l
(Vorgelegt in der Sitzung der math.-nat. Klasse am 16. Oktober 1997
durch das w. M. Helmut Fi.ücm. 1997)
Zusammenfassung
Aus dem Word von Südtunesien werden Waagenopbyllum similis Wu, 1957?,
Calopbyllumangustumangustum (Rothpl., 1882), Lophopbyllidium? sp, Duplopbyl-
lum? sp., Duplocarinia? sp., Amplexocarinia? cf. geyeri Schouppe & Stacul
1958 (non Heritsch, 1933), Gertbolites tergeba n.sp. und Cladochonus ? sp.,
aus dem höheren Word bis Dzhulfium(?) der Zagros-Ketten (Iran) Pseudo-
buangia lapparenti lapparenti Oekentorp, 1978 und P. I. spina n. ssp. und aus
gleichfalls dem Word zugehörenden Schichten der Provinz Mae Hong
Son (NW-Thailand) Went^elloidesfontainei minor Wu & Zhao, 1982?,
Multimurinus regularis (Fontaine, 1961)? und M. biformis (Fontaine, 1961)?
beschrieben. Während die beiden letztgenannten Fundorte der Waagen-
ophyllum-Provinz angehören, die aus dem Raum zwischen Anatolien und
Ostasien weit verbreitet ist, gehört die Korallenfauna Tunesiens einer
anderen Faunenprovinz an, deren Verbreitung nur von wenigen Vorkom
men im Himalaya und aus dem Allochthon von Timor bekannt ist.
Abstract
Description of Middle Permian (Wordian = Murghabian) corals from S-
Tunisia {Wciagenophylhim similis Wu, 1957?, Calopbyllum angmtum angmtum
(Rothpl., 1882), 'Lopbophyllidium? sp, Duplophyllum? sp., Duplocarinia? sp.
Amplexocarinia? cf. geyeri Schouppe & Stacul, 1958 (non Heritsch, 1933),
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GertholitesTergeba n.sp. and Dendropora?), from the Zagros-Mts (W-Iran)
(Pseudohuangia lapparentilapparenti OEK., and PI. spina n.sp) and from NW-
Thailand (Went^elloides fontainei minor Wu & Zhao, 1982?., Multimurinus
regularis (Fontaine, 1961) and Multimurinus biformis (Fontaine, 1961).
Einleitung
Taxonomische Arbeiten sind die Grundlage verschiedenster Richtungen
der Paläontologie und Biologie. Trotzdem nimmt — aus unterschiedlich
sten Gründen — die Zahl derartiger Arbeiten ständig ab. Paradoxerweise
mehrt sich gleichzeitig die Erkenntnis, daß wir erst einen Bruchteil der
Artendiversität rezenter und fossiler Organismen kennen und dement
sprechend eine Mehrung dieser Kenntnis für zahlreiche Fragen — auch
der Geologie - dringend notwendig wäre.
In den letzten Jahrzehnten wurden aus dem Mittel-Perm von Zentral-
und Nord-Iran sowie von Oman verschiedene Korallenfaunen beschrie
ben. Dazu kommen nunmehr kleine Faunen aus Tunesien, den Zagros
ketten West-Irans und aus Nord-Thailand.
1. Korallen aus dem Word des Djebel Tebaga (Tunesien)
In Süd-Tunesien treten nach einer Schichtlücke von ca. 28 Millionen Jah
ren in der Neoschivagerina craticulifera-Zone (mittleres Murghabium) mit
Schwamm-, Algen- und Foraminiferen-Paläobiozönosen marine Abla
gerungen auf (Lys 1988). Die nur selten auftretenden Rugosa bestehen
überwiegend aus kleinen, solitären Arten. Die bisher bekannt gewordene
Fauna (Termier et al. 1977, Flügel 1975,1976,1975) umfaßt:
Ipciphyllumarnouldi Termier and Termier 1977
Numidiapbyllumgilliamim Flügel 1976
-Lophopbyllidium sp.
Metriopbyllum? cf. ilitschense (Sosh. 1928) (? = Numidiapbyllum gillianum
Flügel 1976)
Bradyphyllum? sp.
Hexalasma sp.
Pavastehphyllum (Tbomasiphyllum) stehli Stevens 1975
Pavastehphyllum (Sakamotosaimnella?) tunesium Stevens 1975
Fundort und Alter
Die Korallen stammen vom Baten Beni Zid des Djebel Tebaga in Süd-
Tunesien. Eine Karte der Fundpunkte findet sich in Senowbari-D aryan
Koralle©nA akaudse mdiee md. W Pisesremnsc hvaoftnen SW-iTenu; dnoewsniloeand, uWnt-eIr rwawnw .buionlodg ieNzeWntr-uTm.hatailand 81
& Rigby 1988: Fig. 2. Auf sie wird in Folgendem Bezug genommen. Das
transgressive Perm umfaßt, soweit biostratigraphisch belegt (Lys 1988,
Vachrad & Razgallah 1993), den Zeitraum Neoschivagerina craticulifera-
hisYabeina-'Zone, d.h. mittleres Word (Murghabium) bis mittleres Capitan
(Midium). Die Korallen fanden sich in einer riffoiden- Flachwasserfazies
(Khessibi 1985), die vorwiegend aus Schwämmen und dem, in seiner sys
tematischen Stellung unsicheren Genus Imilce Flügel 1985 (= Permosoma
H. & G. Termier 1956 non Permosoma Jaekel 1918 vgl. Flügel 1986) be
steht. Das Material ist unter den angegebenen Nummern im US National
Museum, Washington hinterlegt.
Taxonomie
Ordnung: Rugosa: Milne-Edwards & Haime, 1850
Familie: Waagenophyllidae Wang, 1950
Genus: Waagenophylhim Hayasaka, 1924
Subgenus: Waagenophyllum (Waagenophylhim) Hayasaka, 1924
Wiagenophylhim (Waagenophylhim) simplex Wu, 1957?
1957 Wiagenophylhim simplex n.sp. — Wu, S. 327, 336, Taf. 1, Fig. 1, 2
1957 Waagenophyllumlui n.sp. — Wu, S. 325, 327, Taf. 1, Fig. 3
1965 Wiagenophylhim simplex Wu — Minato & K ato, S. 104
Material: USNM 480438 (KR 127-1976/2)
Fundpunkt: Sektion E
Das fasciculate Corallum besteht aus drei zylindrischen Coralliten. Ihr
Durchmesser beträgt im Reifestadium 4, 5 X 5 mm, der der runden
Columella um 1 mm. Die S.1.0. reichen bis knapp an die Columella. Die
Septenzahl ist 20 X 2. Die S.2.0. erreichen die halbe Länge der peripher
verdickten, keilförmigen und etwas breiteren S.1.0. Die Breite des Disse-
pimentariums schwankt zwischen 0.5 und 0.7 mm. Der Längsschliff zeigt
eine um 1,5 mm breite septobasale Columella mit einem Medianseptum
und zeltartig aufeinanderreitenden Tabellae. Das Tabularium hat eine
Breite zwischen 0.1 und 0.25 mm. Die transversalen Tabulae sind weitstän
dig. Clinotabulae scheinen selten zu sein, was mit der Kürze der Folie
Zusammenhängen könnte. Das Dissepimentarium besteht aus großen,
teilweise langgestreckten Dissepimenten. Da der periphere Corallitenteil
fehlt, ist die Angabe der Blasenreihen schwierig, jedoch lassen sich
mindestens drei Reihen feststellen.
Bemerkungen: Die Wachstumsform, die gut entwickelten langen Dis-
sepimente und die schmale Zone transverser Tabulae ordnet die Form
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Fig. 1. Waagenophyllum (Waagenophyllum) simplex Wu 1957? x5 (USMN 480438)
Waagenophyllum (Waagenophyllum) Hayasaka zu. Die Abmessungen erinnern
an W. simplex, respektive W. lui aus dem Djulfium S-Chinas. Unterschiede
sind die etwas höhere Septenzahl (20 gegenüber 19) sowie das angebliche
Fehlen transversaler Tabulae bei diesen Arten, die bei dem vorliegenden
Stock gut erkennbar sind. Dazu kommt, daß die hohe Zahl von nahezu
80 Arten, die häufig nur auf wenigen Individuen beruhen, nahelegt, daß
einige davon synonym sind und eine Revision des Genus notwendig
wäre.
Koralle©nA kaaudse mdiee md. W Pisesremnsc vhaoftnen SW-iTenu; dnoewsnileoand, uWnte-Ir rwawnw .buionlodg ieNzeWntr-uTm.hatailand 83
Familie: Polycoelidae Roemer, 1883
Subfam.: Polycoeliinae Roemer, 1883
Genus: Calophyllum Dana, 1846
Calophylhmi angustum angustum (Rothpletz, 1892)
1892 Polycoeliaangusta n.sp. — Rothpletz, S. 69, Taf. 12, Fig. 23, 31, 32
1921 Polycoelia angusta Rothpl. — Gerth, S. 94, Abb. 9,10, Taf. 146,
Fig. 20-21
1928 Gerthia angusta Rothpl. - Grabau, S. 28, Abb. 5a-b
1942 Polycoelia (Polycoelia) angusta Rothpl. - Schindewolf, S. 86, Abb. 32, 33,
Taf. 6, Fig. 3-5, Taf. 17, Fig. 2, Taf. 21, Fig. 2-5
1939 Polycoelia angusta Rothpl. - Schindewolf, S. 336, Abb. 4a-c
1972 Calophylhmi angusta (Rothpl.) - Flügel, S. 57, Abb. 3
1975 Polycoelia (Polycoeliaj angusta angusta Rothpl. — Niermann, S. 145, Taf. 1,
Fig. 3, 4, Taf. 2, Fig. 1, 3a, 3b
1978 Polycoelia angusta (Rothpl.) — Sorauf, S. 328, Taf. 31, Fig. 4, 5
Material: USNM 480439 (ICR 127-1974/1)
Fundort: Section E, Bed 10
Abb. 1. Calopbjllum angustum angustum (Rothpu:tz, 1892). Querschliff 16, 4x
(USNM 480439)
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Der zylindrische, solitäre Corallit hat eine Länge von über 21 mm. Auf
diese Länge ist keine Änderung des Durchmessers von 5 mm festzustel
len. Die Zahl der Septen beträgt 18 X 2, wobei die vier Protosepten
durch ihre Länge und Dicke deutlich hervortreten. Die Kurzsepten errei
chen eine Länge bis zu 2/3 der Großsepten. Das Cardinal — und das
Gegenseptum liegen einander gegenüber, während die beiden Lateral-
septen leicht abgewinkelt gegen C stehen. Die Septenverteilung innerhalb
der vier Quadranten ist 2 : 5 : 5 : 2. Die Wanddicke beträgt 0.25 bis 0.3 mm.
Die Feinstruktur der Wand ist lamellar (Rodriguez 1989), wobei die
Lamellen die peripheren Septenenden umschließen.
Bemerkungen: Die vorliegende Form weicht in ihrer Wandstruktur
von der von Schindewolf 1942 von Calopbyllum angusta beschriebenen
Zickzackstruktur ab. Nach Sorauf 1978 und Oekentorp 1980 ist diese
Struktur jedoch als diagenetische Veränderung aufzufassen. Die Art
wurde bisher aus der Basleo-Stufe von Timor, sowie, mit einem fragli
chen Exemplar, aus der unteren Jamal-Formation von Ost-Iran (Flügel
1972) bekannt. Bezüglich der Synonymie von Calopbyllum Dana, 1846
und Polycoelia King, 1849 vgl. Flügel 1972,1973.
Familie: Hapsiphyllidae Grabau, 1928?
Subfam.: Hapsiphyllinae Grabau, 1928?
Zur systematischen Problematik des Familie hat zuletzt Fedorowski 1986
Stellung genommen.
Genus: Duplophyllum Koker, 1924?
Duplophyllum? sp.
Material: USNM. 480441/A
Fundort: Section J, Bed 17
Der abgerollte ceratoide Corallit hatte eine Länge von 16 mm. Der Durch
messer des leicht elliptischen Kelches beträgt 13 X 9 mm. Ein Quer
schliff, 2 mm unter dem Kelchboden, zeigt bei deutlicher Exzentrizität,
in der Langachse in einer sedimenterfüllten Fossula liegend ein ver
dicktes, bis nahe an das Zentrum reichendes Protoseptum. Auf Grund
der fiederförmigen Anordnung der Metasepten wird angenommen, daß
es sich um das Cardinalseptum handelt. Die beiderseits die Fossula
begrenzenden Septen erreichen etwa 2/3 der Länge des Cardinalseptums.
Die außen folgenen Großsepten erreichen das Zentrum. Die Position der
Fossula (konkav oder konvex) ist unbekannt.
Das der Fossula gegenüber liegende Gegenseptum (?) reicht bis in das
Zentrum. Die restlichen Septen stehen fiederförmig bilateral symme
Korallen©A akaudse mdiee md. WPisesremns cvhaoftnen SW-iTenu; dnoewsnileoand, Wunt-eIr rwawnw .ubinoldog iNezeWntr-uTmh.aatiland 85
trisch zu C, radiär zu G, wobei ihre Länge schwankt und der Wechsel von
S.l. und S.2.O. lokal undeutlich ist. Die Gesamtzahl der Septen beträgt
beidseits von C/G 26-27, d.h. die Gesamtzahl liegt bei 27 x 2. Die Posi
tion der Seitensepten ist nicht feststellbar. Die Septen sind unterschied
lich verdickt, wobei die bis ins Zentrum reichenden, sich hier jedoch
nicht berührenden Großsepten meist deutlich breiter sind, als die S.2.O.
Letztere können bis zur Hälfte der Länge der S.l.O. erreichen.
Gerade oder nur wenig gekrümmte Bodenschnitte, die bis nahe dem
Zentrum auftreten können, zeigen die Existenz von Tabulae. Dissepi-
mente sind nicht nachweisbar. Die teilweise vorhandene dünne Epithek
des Corallit zeigt feine Rugae an ihrer Außenseite.
Bemerkungen: Das Fehlen eines Längsschliffes und die Unkenntnis
der ontogenetischen Entwicklung erschwert eine sichere Zuordnung.
Die auffallenden Merkmale sind die Fossula um ein langes Cardinalsep-
tum noch knapp unter dem Kelchboden, die Exzentrizität des ovalen
Kelches, die meist bis in das Zentrum reichenden verdickten, unterschied
lich langen Großsepten, die oft langen S.2.O. und das Fehlen von
Dissepimenten. Das Bild der Großsepten erinnert an verschiedene
Hapsiphyllidae, wie Allotropiocbisma Fedorowski, 1987 oder Euryphyllum
Hill, 1938. Die unterschiedlich langen S.2.O. im Reifestadium sprechen
gegen eine Zuordnung zu einem dieser Genera. Eine andere vergleich
bare Gattung ist Duplopbyllum Koker, 1924. Sie besitzt auch im Reifesta
dium lange S.2.O. jedoch radiär angeordnete Septen und ein biformes
Tabularium, welches bei vorliegendem Corallit, möglicherweise erhal
tungsbedingt, nicht beobachtet werden konnte. Das Genus ist nur
unvollkommen bekannt (Fedorowski, 1986). Dementsprechend proble
matisch ist der hier gebrachte Vergleich.
Familie: Lophophyllidae Moore & Jefferson, 1949
Genus: Lophophyllidium grabau, 1928?
Lophophyllidium? sp.
Material: USMN 480440/A (ICR 204-1976/2) USNM 480440/B
Fundort: Section J, Bed 17
Es liegen zwei kleine, ceratoide, etwas gekrümmte Corallite vor, die
maximal eine externen Länge von 12 mm bei einem Kelchdurchmesser
von 4 mm, bzw. nach Verjüngung von 3 mm haben. Die Septalfurchen
lassen bei Exemplar 480440/A 14x2 Septen erkennen. Ein basaler
Anschliff zeigt bei einem Durchmesser von 2 mm 10 Septen, die sich
achsial verbinden.
Eine Folie ca. 8 mm über der Corallitenspitze von 480440/B hat einen
Durchmesser von 5 mm und 14 Septen, wobei die Septen bis zur Achse
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reichen und hier stereoplasmatisch verbunden sind, wobei ein Septum
deutlich länger als die übrigen ist. Ihre Anordnung ist 2: 3 : 3 : 2. Im Kelch
reichen die Großsepten bis nahe an die Columella, die knopfförmig und
mit einem Durchmesser von etwa 0.2 mm den Kelchboden überragt. Die
Kurzsepten sind sehr klein und nicht immer erkennbar. Das Gesamtbild
ist zufolge des Auftretens einer Fossula um ein langes G-Septum zaph-
rentoid. An der Außenseite der bis über 0.7 mm breiten Epithek zeigen
sich die Septen auch bei diesem Exemplar in Form schmaler Septalrücken.
Bemerkungen: Die leicht rhopaloide etwas ovale Columella scheint in
Fortsetzung eines an der Externseite gelegenen Septums zu stehen.
Damit erinnert der Corallit an Lophophyllidium. Diese Gattung wurde
bereits vonTERMiER & Termier 1977:47 aus Tunesien genannt, jedoch
fehlt für einen Vergleich eine genaue Beschreibung bzw. Abbildung. Eine
nähere Bestimmung ist nicht möglich. Das Genus ist weltweit aus dem
Jungpaläozoikum bekannt.
Familie: Plerophyllidae Koker, 1924
Genus: Pleropbyllum Hinde, 1890?
Pleropbyllum? sp.
Abb. 2. Phropbjllum? sp. Querschliff 8 x (USNM 480441/B)
Material: USNM 480441/B (KR 206-1976)
Fundort: Sektion J
Koralle©nA akaudse mdiee md. W Pisesremnsc vhaoftnen SW-iTenu; dnoewsniloeand, Wunt-eIr rwawnw .ubinolodg iNezeWntr-uTmh.aatiland 87
Es liegen drei Querschliffe bzw. -folien eines ceratoiden, um 20 mm lan
gen, im Kelchbereich zusammengedrückten Coralliten vor. Der primäre
Durchmesser dürfte über 10 mm gewesen sein. Die Zahl der unterschied
lich langen Septen der tiefsten Folie mit einem Durchmesser von 8 mm
beträgt 22. Sie füllen in der untersten Folie das Lumen weitgehend aus,
wobei die Septenformel (bei vier Protosepten) gezählt von den Haupt
quadranten 4: 5 : 5 : 4 ist. Insbesondere der etwas höhere Schliff mit
einem Durchmesser von 9 mm zeigt, daß das G-Septum etwas kürzer
als die beiden benachbarten Septen ist, während C und L bis in den
achsialen Raum reichen. Der oberste Schliff liegt bereits im zusam
mengedrückten Kelchraum. Er zeigt 18? X 2 lange, teilweise bis in den
achsialen Raum reichende Großsepten, sowie unterschiedlich lange, oft
sehr kurze Kleinsepten. Median sind die Septen durch eine dunkle
Mittellinie charakterisiert, auf der die Kristallite normal stehen.
Bemerkungen: Die Zuordnung zu Plerophyllum ergibt sich aus der
Anordnung der Protosepten. Eine nähere Bestimmung ist jedoch nicht
möglich.
Familie: Assercularinidae Federowski, 1986
Subfam.: Duplocariniinae Fedorowski, 1986
Genus: Duplocarinia Federowski, 1986
Duplocannia? sp.
Abb. 3. Duplocarinia? sp. Querschliff 12x (USNM 480441/C)
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Material: USNM 480441/C
Fundort: Section J Bed 17
Der vermutlich steile, etwas zusammengedrückte Kelch des 15 mm
langen Corallit ist mit Sediment verfüllt. Eine Folie ca. 2 mm unterhalb
des Kelch hat einen Durchmesser von 6,5 mm, wobei der durch Verjün
gung entstandeneTochtercorallit 4,5 mm mißt.
Im Bereich des Muttercorallit sind keine Septen mehr erkennbar, der
Tochtercorallit übernimmt zur Hälfte die Wand des Muttercorallit. Die
Septen sind auffallend dünn und mit hakenförmigen Carinen ausgestat
tet. Die 17 Großsepten treffen sich teilweise achsial, wobei sie z.T. zusam
men mit verlängerten S.2.O., zu unregelmßigen Gruppen vereinigt sind.
Die Kurzsepten lehnen sich, wo sie länger sind, contratingent an die
Großsepten. Auffallend ist eine häufig auftretende Unterbrechung der
langen S.2.0. in ihrem mittleren Abschnitt, wodurch achsial carinenar-
tige, hakenförmige Septenteile entstehen. Achsial sind die Septen stereo
plasmatisch miteinander vereinigt, jedoch fehlt eine deutliche Columella.
Die Epithek hat im Muttercorallit einen Durchmesser von 0,5, im Toch
tercorallit von bis 0,25 mm.
Bemerkungen: Das Genus war bisher nur aus dem Basleo von Timor
bekannt.
Subfam.: Asserculiniinae Federowski, 1986
Genus: Asserculinia Schouppe & Stacul, 1959?
Asserculinia? sp.
Abb. 4. A.ssercnlinia? sp. Querschliff 12x (USNM 480441/D)
