Gene und Stammbäume: Ein Handbuch zur molekularen Phylogenetik

393 Pages·2009·7.52 MB·German

by  Volker Knoop

Gene und Stammbäume
Für die, die ihre Gene für uns rekombiniert haben,
für die, mit denen wir unsere Gene rekombinieren und
für die, für die wir unsere Gene rekombinieren.
Der Buchumschlag
Ganz im Hintergrund: Ausschnitt aus einem Datensatz kompletter Chloroplasten-
(cid:42)(cid:72)(cid:81)(cid:82)(cid:80)(cid:72)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:37)(cid:79)(cid:129)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:83)(cid:192)(cid:68)(cid:81)(cid:93)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:11)(cid:89)(cid:74)(cid:79)(cid:17)(cid:3)(cid:45)(cid:68)(cid:81)(cid:86)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:72)(cid:87)(cid:3)(cid:68)(cid:79)(cid:15)(cid:3)(cid:21)(cid:19)(cid:19)(cid:26)(cid:12)(cid:3)(cid:177)(cid:3)(cid:74)(cid:72)(cid:93)(cid:72)(cid:76)(cid:74)(cid:87)(cid:3)(cid:76)(cid:86)(cid:87)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:86)(cid:3)atpA-Gen
(cid:11)(cid:49)(cid:40)(cid:59)(cid:56)(cid:54)(cid:16)(cid:39)(cid:68)(cid:87)(cid:72)(cid:76)(cid:3)(cid:80)(cid:76)(cid:87)(cid:3)(cid:70)(cid:82)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:85)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:44)(cid:81)(cid:71)(cid:72)(cid:79)(cid:86)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:57)(cid:82)(cid:85)(cid:81)(cid:72)(cid:3)(cid:79)(cid:76)(cid:81)(cid:78)(cid:86)(cid:29)(cid:3)(cid:40)(cid:76)(cid:81)(cid:72)(cid:3)(cid:36)(cid:80)(cid:76)(cid:81)(cid:82)(cid:86)(cid:108)(cid:88)(cid:85)(cid:72)(cid:16)(cid:104)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:72)(cid:87)(cid:93)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:76)(cid:80)(cid:3)
(cid:40)(cid:76)(cid:81)(cid:16)(cid:37)(cid:88)(cid:70)(cid:75)(cid:86)(cid:87)(cid:68)(cid:69)(cid:72)(cid:81)(cid:16)(cid:38)(cid:82)(cid:71)(cid:72)(cid:15)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:89)(cid:82)(cid:85)(cid:3)(cid:39)(cid:49)(cid:36)(cid:16)(cid:43)(cid:72)(cid:79)(cid:76)(cid:91)(cid:3)(cid:11)(cid:89)(cid:76)(cid:72)(cid:79)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:39)(cid:68)(cid:81)(cid:78)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:3)(cid:45)(cid:124)(cid:85)(cid:81)(cid:3)(cid:48)(cid:129)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:71)(cid:85)(cid:72)(cid:76)-
(cid:71)(cid:76)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:86)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:68)(cid:79)(cid:72)(cid:3)(cid:37)(cid:72)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:85)(cid:72)(cid:76)(cid:69)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:39)(cid:49)(cid:36)(cid:3)(cid:76)(cid:80)(cid:3)(cid:51)(cid:50)(cid:57)(cid:16)(cid:53)(cid:68)(cid:92)(cid:16)(cid:38)(cid:82)(cid:71)(cid:72)(cid:12)(cid:17)(cid:3)(cid:39)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:50)(cid:85)(cid:74)(cid:68)(cid:81)(cid:76)(cid:86)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:85)(cid:72)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:86)(cid:3)
(cid:86)(cid:76)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:89)(cid:17)(cid:82)(cid:17)(cid:81)(cid:17)(cid:88)(cid:17)(cid:29)(cid:3)(cid:39)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:47)(cid:82)(cid:87)(cid:88)(cid:86)(cid:83)(cid:192)(cid:68)(cid:81)(cid:93)(cid:72)(cid:3)Nelumbo nucifera(cid:15)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:90)(cid:88)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:85)(cid:81)(cid:71)(cid:72)(cid:3)(cid:39)(cid:82)(cid:83)(cid:83)(cid:72)(cid:79)(cid:86)(cid:87)(cid:85)(cid:72)(cid:76)(cid:73)(cid:72)(cid:81)(cid:73)(cid:68)(cid:85)(cid:81)(cid:3)
Diplazium proliferum(cid:15)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:86)(cid:3)(cid:47)(cid:68)(cid:88)(cid:69)(cid:80)(cid:82)(cid:82)(cid:86)(cid:3)Hypnodendron comatum(cid:15)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:58)(cid:72)(cid:86)(cid:87)(cid:80)(cid:124)(cid:90)(cid:72)(cid:3)Larus
occidentalis(cid:11)(cid:196)One-legged Johnny(cid:179)(cid:12)(cid:15)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:41)(cid:68)(cid:80)(cid:76)(cid:79)(cid:76)(cid:72)(cid:81)(cid:75)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)Canis familiaris (cid:11)(cid:196)(cid:48)(cid:68)(cid:91)(cid:76)(cid:179)(cid:12)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)
(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:41)(cid:79)(cid:76)(cid:72)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:83)(cid:76)(cid:79)(cid:93)(cid:3)Amanita muscari(cid:17)(cid:3)(cid:43)(cid:72)(cid:85)(cid:93)(cid:79)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:39)(cid:68)(cid:81)(cid:78)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:3)(cid:38)(cid:75)(cid:68)(cid:85)(cid:79)(cid:82)(cid:87)(cid:87)(cid:72)(cid:3)(cid:46)(cid:81)(cid:82)(cid:82)(cid:83)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:48)(cid:124)(cid:90)(cid:72)(cid:3)
(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:3)(cid:51)(cid:85)(cid:82)(cid:73)(cid:17)(cid:3)(cid:45)(cid:68)(cid:81)(cid:16)(cid:51)(cid:72)(cid:87)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:41)(cid:85)(cid:68)(cid:75)(cid:80)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:48)(cid:82)(cid:82)(cid:86)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:51)(cid:76)(cid:79)(cid:93)(cid:17)
Volker Knoop / Kai Müller
Gene und Stammbäume
Ein Handbuch zur molekularen Phylogenetik
2
. Auflage
Autoren
(cid:51)(cid:85)(cid:82)(cid:73)(cid:72)(cid:86)(cid:86)(cid:82)(cid:85)(cid:3)(cid:39)(cid:85)(cid:17)(cid:3)(cid:57)(cid:82)(cid:79)(cid:78)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:46)(cid:81)(cid:82)(cid:82)(cid:83)
(cid:44)(cid:81)(cid:86)(cid:87)(cid:76)(cid:87)(cid:88)(cid:87)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:61)(cid:72)(cid:79)(cid:79)(cid:88)(cid:79)(cid:108)(cid:85)(cid:72)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:48)(cid:82)(cid:79)(cid:72)(cid:78)(cid:88)(cid:79)(cid:68)(cid:85)(cid:72)(cid:3)(cid:37)(cid:82)(cid:87)(cid:68)(cid:81)(cid:76)(cid:78)(cid:3)
(cid:56)(cid:81)(cid:76)(cid:89)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:76)(cid:87)(cid:108)(cid:87)(cid:3)(cid:37)(cid:82)(cid:81)(cid:81)(cid:3)
(cid:46)(cid:76)(cid:85)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:68)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:72)(cid:3)(cid:20)
(cid:24)(cid:22)(cid:20)(cid:20)(cid:24)(cid:3)(cid:37)(cid:82)(cid:81)(cid:81)
(cid:39)(cid:85)(cid:17)(cid:3)(cid:46)(cid:68)(cid:76)(cid:3)(cid:48)(cid:129)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:85)
(cid:49)(cid:72)(cid:72)(cid:86)(cid:16)(cid:44)(cid:81)(cid:86)(cid:87)(cid:76)(cid:87)(cid:88)(cid:87)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:37)(cid:76)(cid:82)(cid:71)(cid:76)(cid:89)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:76)(cid:87)(cid:108)(cid:87)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:51)(cid:192)(cid:68)(cid:81)(cid:93)(cid:72)(cid:81)
(cid:56)(cid:81)(cid:76)(cid:89)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:76)(cid:87)(cid:108)(cid:87)(cid:3)(cid:37)(cid:82)(cid:81)(cid:81)(cid:3)
(cid:48)(cid:72)(cid:70)(cid:78)(cid:72)(cid:81)(cid:75)(cid:72)(cid:76)(cid:80)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:36)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:72)(cid:3)(cid:20)(cid:26)(cid:19)
(cid:24)(cid:22)(cid:20)(cid:20)(cid:24)(cid:3)(cid:37)(cid:82)(cid:81)(cid:81)
Wichtiger Hinweis für den Benutzer
(cid:39)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:36)(cid:88)(cid:87)(cid:82)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:75)(cid:68)(cid:69)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:68)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:3)(cid:54)(cid:82)(cid:85)(cid:74)(cid:73)(cid:68)(cid:79)(cid:87)(cid:3)(cid:90)(cid:68)(cid:79)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:79)(cid:68)(cid:86)(cid:86)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:88)(cid:80)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:79)(cid:79)(cid:86)(cid:87)(cid:108)(cid:81)(cid:71)(cid:76)(cid:74)(cid:72)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:68)(cid:78)(cid:78)(cid:88)(cid:85)(cid:68)(cid:87)(cid:72)(cid:3)(cid:44)(cid:81)(cid:73)(cid:82)(cid:85)(cid:80)(cid:68)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:86)(cid:72)(cid:80)(cid:3)
(cid:37)(cid:88)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:93)(cid:88)(cid:3)(cid:83)(cid:88)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:93)(cid:76)(cid:72)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:17)(cid:3)(cid:39)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:3)(cid:129)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:81)(cid:76)(cid:80)(cid:80)(cid:87)(cid:3)(cid:90)(cid:72)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:42)(cid:68)(cid:85)(cid:68)(cid:81)(cid:87)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:81)(cid:82)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:77)(cid:88)(cid:85)(cid:76)(cid:86)(cid:87)(cid:76)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:68)(cid:81)(cid:87)(cid:90)(cid:82)(cid:85)(cid:87)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:82)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:76)(cid:85)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:71)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:72)(cid:3)(cid:43)(cid:68)(cid:73)-
(cid:87)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:49)(cid:88)(cid:87)(cid:93)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:86)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:44)(cid:81)(cid:73)(cid:82)(cid:85)(cid:80)(cid:68)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:58)(cid:76)(cid:85)(cid:87)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:68)(cid:73)(cid:87)(cid:79)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:78)(cid:72)(cid:76)(cid:87)(cid:3)(cid:82)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:73)(cid:72)(cid:75)(cid:79)(cid:72)(cid:85)(cid:73)(cid:85)(cid:72)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:41)(cid:88)(cid:81)(cid:78)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:69)(cid:72)(cid:86)(cid:87)(cid:76)(cid:80)(cid:80)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:3)
(cid:61)(cid:90)(cid:72)(cid:70)(cid:78)(cid:17)(cid:3)(cid:39)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:3)(cid:129)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:81)(cid:76)(cid:80)(cid:80)(cid:87)(cid:3)(cid:78)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:72)(cid:3)(cid:42)(cid:72)(cid:90)(cid:108)(cid:75)(cid:85)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:15)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:86)(cid:86)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:69)(cid:72)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:85)(cid:76)(cid:72)(cid:69)(cid:72)(cid:81)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:73)(cid:68)(cid:75)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:51)(cid:85)(cid:82)(cid:74)(cid:85)(cid:68)(cid:80)(cid:80)(cid:72)(cid:3)(cid:88)(cid:86)(cid:90)(cid:17)(cid:3)(cid:73)(cid:85)(cid:72)(cid:76)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:81)(cid:3)
(cid:54)(cid:70)(cid:75)(cid:88)(cid:87)(cid:93)(cid:85)(cid:72)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:39)(cid:85)(cid:76)(cid:87)(cid:87)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:86)(cid:76)(cid:81)(cid:71)(cid:17)(cid:3)(cid:39)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:58)(cid:76)(cid:72)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:74)(cid:68)(cid:69)(cid:72)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:42)(cid:72)(cid:69)(cid:85)(cid:68)(cid:88)(cid:70)(cid:75)(cid:86)(cid:81)(cid:68)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:43)(cid:68)(cid:81)(cid:71)(cid:72)(cid:79)(cid:86)(cid:81)(cid:68)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:58)(cid:68)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:69)(cid:72)(cid:93)(cid:72)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:81)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:88)(cid:86)(cid:90)(cid:17)(cid:3)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:86)(cid:72)(cid:80)(cid:3)
(cid:37)(cid:88)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:72)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:76)(cid:74)(cid:87)(cid:3)(cid:68)(cid:88)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:82)(cid:75)(cid:81)(cid:72)(cid:3)(cid:69)(cid:72)(cid:86)(cid:82)(cid:81)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:72)(cid:3)(cid:46)(cid:72)(cid:81)(cid:81)(cid:93)(cid:72)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:81)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:81)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:3)(cid:93)(cid:88)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:36)(cid:81)(cid:81)(cid:68)(cid:75)(cid:80)(cid:72)(cid:15)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:86)(cid:86)(cid:3)(cid:86)(cid:82)(cid:79)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:49)(cid:68)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:76)(cid:80)(cid:3)(cid:54)(cid:76)(cid:81)(cid:81)(cid:72)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:58)(cid:68)(cid:85)(cid:72)(cid:81)-
(cid:93)(cid:72)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:81)(cid:16)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:48)(cid:68)(cid:85)(cid:78)(cid:72)(cid:81)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:88)(cid:87)(cid:93)(cid:16)(cid:42)(cid:72)(cid:86)(cid:72)(cid:87)(cid:93)(cid:74)(cid:72)(cid:69)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:68)(cid:79)(cid:86)(cid:3)(cid:73)(cid:85)(cid:72)(cid:76)(cid:3)(cid:93)(cid:88)(cid:3)(cid:69)(cid:72)(cid:87)(cid:85)(cid:68)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:90)(cid:108)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:75)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:77)(cid:72)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:80)(cid:68)(cid:81)(cid:81)(cid:3)(cid:69)(cid:72)(cid:81)(cid:88)(cid:87)(cid:93)(cid:87)(cid:3)(cid:90)(cid:72)(cid:85)(cid:71)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:71)(cid:129)(cid:85)(cid:73)-
(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:17)(cid:3)(cid:39)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:3)(cid:75)(cid:68)(cid:87)(cid:3)(cid:86)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:69)(cid:72)(cid:80)(cid:129)(cid:75)(cid:87)(cid:15)(cid:3)(cid:86)(cid:108)(cid:80)(cid:87)(cid:79)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:53)(cid:72)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:75)(cid:68)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:36)(cid:69)(cid:69)(cid:76)(cid:79)(cid:71)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:93)(cid:88)(cid:3)(cid:72)(cid:85)(cid:80)(cid:76)(cid:87)(cid:87)(cid:72)(cid:79)(cid:81)(cid:17)(cid:3)(cid:54)(cid:82)(cid:79)(cid:79)(cid:87)(cid:72)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:80)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:3)(cid:74)(cid:72)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:129)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:3)
(cid:71)(cid:72)(cid:81)(cid:81)(cid:82)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:49)(cid:68)(cid:70)(cid:75)(cid:90)(cid:72)(cid:76)(cid:86)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:53)(cid:72)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:86)(cid:76)(cid:81)(cid:75)(cid:68)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:68)(cid:73)(cid:87)(cid:3)(cid:74)(cid:72)(cid:73)(cid:129)(cid:75)(cid:85)(cid:87)(cid:3)(cid:90)(cid:72)(cid:85)(cid:71)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:90)(cid:76)(cid:85)(cid:71)(cid:3)(cid:71)(cid:68)(cid:86)(cid:3)(cid:69)(cid:85)(cid:68)(cid:81)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:81)(cid:129)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:43)(cid:82)(cid:81)(cid:82)(cid:85)(cid:68)(cid:85)(cid:3)(cid:74)(cid:72)(cid:93)(cid:68)(cid:75)(cid:79)(cid:87)(cid:17)(cid:3)
(cid:37)(cid:76)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:82)(cid:74)(cid:85)(cid:68)(cid:191)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:44)(cid:81)(cid:73)(cid:82)(cid:85)(cid:80)(cid:68)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:39)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:39)(cid:72)(cid:88)(cid:87)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:49)(cid:68)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:68)(cid:79)(cid:69)(cid:76)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:82)(cid:87)(cid:75)(cid:72)(cid:78)(cid:3)
(cid:39)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:39)(cid:72)(cid:88)(cid:87)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:49)(cid:68)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:68)(cid:79)(cid:69)(cid:76)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:82)(cid:87)(cid:75)(cid:72)(cid:78)(cid:3)(cid:3)(cid:89)(cid:72)(cid:85)(cid:93)(cid:72)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:81)(cid:72)(cid:87)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:86)(cid:72)(cid:3)(cid:51)(cid:88)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:78)(cid:68)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:39)(cid:72)(cid:88)(cid:87)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:49)(cid:68)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:81)(cid:68)(cid:79)(cid:69)(cid:76)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:82)(cid:74)(cid:85)(cid:68)(cid:191)(cid:72)(cid:30)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:87)(cid:68)(cid:76)(cid:79)(cid:79)(cid:76)(cid:72)(cid:85)(cid:87)(cid:72)(cid:3)
(cid:69)(cid:76)(cid:69)(cid:79)(cid:76)(cid:82)(cid:74)(cid:85)(cid:68)(cid:191)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:39)(cid:68)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:86)(cid:76)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:76)(cid:80)(cid:3)(cid:44)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:85)(cid:81)(cid:72)(cid:87)(cid:3)(cid:129)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:75)(cid:87)(cid:87)(cid:83)(cid:29)(cid:18)(cid:18)(cid:71)(cid:81)(cid:69)(cid:17)(cid:71)(cid:16)(cid:81)(cid:69)(cid:17)(cid:71)(cid:72)(cid:3)(cid:68)(cid:69)(cid:85)(cid:88)(cid:73)(cid:69)(cid:68)(cid:85)(cid:17)(cid:3)
(cid:54)(cid:83)(cid:85)(cid:76)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:76)(cid:86)(cid:87)(cid:3)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:56)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:85)(cid:81)(cid:72)(cid:75)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:54)(cid:83)(cid:85)(cid:76)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:54)(cid:70)(cid:76)(cid:72)(cid:81)(cid:70)(cid:72)(cid:14)(cid:37)(cid:88)(cid:86)(cid:76)(cid:81)(cid:72)(cid:86)(cid:86)(cid:3)(cid:48)(cid:72)(cid:71)(cid:76)(cid:68)
(cid:86)(cid:83)(cid:85)(cid:76)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:85)(cid:17)(cid:71)(cid:72)
(cid:21)(cid:17)(cid:3)(cid:36)(cid:88)(cid:192)(cid:68)(cid:74)(cid:72)(cid:3)(cid:21)(cid:19)(cid:19)(cid:28)(cid:3)
(cid:139)(cid:3)(cid:54)(cid:83)(cid:72)(cid:78)(cid:87)(cid:85)(cid:88)(cid:80)(cid:3)(cid:36)(cid:78)(cid:68)(cid:71)(cid:72)(cid:80)(cid:76)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:3)(cid:43)(cid:72)(cid:76)(cid:71)(cid:72)(cid:79)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:74)(cid:3)(cid:21)(cid:19)(cid:19)(cid:28)(cid:3)
(cid:54)(cid:83)(cid:72)(cid:78)(cid:87)(cid:85)(cid:88)(cid:80)(cid:3)(cid:36)(cid:78)(cid:68)(cid:71)(cid:72)(cid:80)(cid:76)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:3)(cid:76)(cid:86)(cid:87)(cid:3)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:44)(cid:80)(cid:83)(cid:85)(cid:76)(cid:81)(cid:87)(cid:3)(cid:89)(cid:82)(cid:81)(cid:3)(cid:54)(cid:83)(cid:85)(cid:76)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:85)(cid:3)
(cid:19)(cid:28)(cid:3) (cid:20)(cid:19)(cid:3) (cid:20)(cid:20)(cid:3) (cid:20)(cid:21)(cid:3) (cid:20)(cid:22)(cid:3) (cid:24)(cid:3) (cid:23)(cid:3) (cid:22)(cid:3) (cid:21)(cid:3) (cid:20)
(cid:39)(cid:68)(cid:86)(cid:3)(cid:58)(cid:72)(cid:85)(cid:78)(cid:3)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:79)(cid:76)(cid:72)(cid:137)(cid:79)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:68)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:86)(cid:72)(cid:76)(cid:81)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:55)(cid:72)(cid:76)(cid:79)(cid:72)(cid:3)(cid:76)(cid:86)(cid:87)(cid:3)(cid:88)(cid:85)(cid:75)(cid:72)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:85)(cid:72)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:79)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:74)(cid:72)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:129)(cid:87)(cid:93)(cid:87)(cid:17)(cid:3)(cid:45)(cid:72)(cid:71)(cid:72)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:90)(cid:72)(cid:85)(cid:87)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:68)(cid:88)(cid:137)(cid:72)(cid:85)(cid:75)(cid:68)(cid:79)(cid:69)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:3)(cid:72)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:42)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:93)(cid:72)(cid:81)(cid:3)
(cid:71)(cid:72)(cid:86)(cid:3)(cid:56)(cid:85)(cid:75)(cid:72)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:85)(cid:72)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:86)(cid:74)(cid:72)(cid:86)(cid:72)(cid:87)(cid:93)(cid:72)(cid:86)(cid:3)(cid:76)(cid:86)(cid:87)(cid:3)(cid:82)(cid:75)(cid:81)(cid:72)(cid:3)(cid:61)(cid:88)(cid:86)(cid:87)(cid:76)(cid:80)(cid:80)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:86)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:72)(cid:86)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:93)(cid:88)(cid:79)(cid:108)(cid:86)(cid:86)(cid:76)(cid:74)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:86)(cid:87)(cid:85)(cid:68)(cid:73)(cid:69)(cid:68)(cid:85)(cid:17)(cid:3)(cid:39)(cid:68)(cid:86)(cid:3)(cid:74)(cid:76)(cid:79)(cid:87)(cid:3)(cid:76)(cid:81)(cid:86)(cid:69)(cid:72)(cid:86)(cid:82)(cid:81)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:72)(cid:3)(cid:73)(cid:129)(cid:85)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:89)(cid:76)(cid:72)(cid:79)-
(cid:73)(cid:108)(cid:79)(cid:87)(cid:76)(cid:74)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:104)(cid:69)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:72)(cid:87)(cid:93)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:48)(cid:76)(cid:78)(cid:85)(cid:82)(cid:89)(cid:72)(cid:85)(cid:191)(cid:79)(cid:80)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:71)(cid:76)(cid:72)(cid:3)(cid:40)(cid:76)(cid:81)(cid:86)(cid:83)(cid:72)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:85)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:57)(cid:72)(cid:85)(cid:68)(cid:85)(cid:69)(cid:72)(cid:76)(cid:87)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:72)(cid:79)(cid:72)(cid:78)(cid:87)(cid:85)(cid:82)(cid:81)(cid:76)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:54)(cid:92)(cid:86)(cid:87)(cid:72)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:17)(cid:3)
(cid:51)(cid:79)(cid:68)(cid:81)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:47)(cid:72)(cid:78)(cid:87)(cid:82)(cid:85)(cid:68)(cid:87)(cid:29)(cid:3)(cid:39)(cid:85)(cid:17)(cid:3)(cid:56)(cid:79)(cid:85)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:3)(cid:48)(cid:82)(cid:79)(cid:87)(cid:80)(cid:68)(cid:81)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:39)(cid:85)(cid:17)(cid:3)(cid:38)(cid:75)(cid:85)(cid:76)(cid:86)(cid:87)(cid:82)(cid:83)(cid:75)(cid:3)(cid:44)(cid:89)(cid:72)(cid:81)
Herstellung: Andrea Brinkmann
(cid:56)(cid:80)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:74)(cid:72)(cid:86)(cid:87)(cid:68)(cid:79)(cid:87)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:29)(cid:3)(cid:54)(cid:83)(cid:76)(cid:72)(cid:86)(cid:93)(cid:39)(cid:72)(cid:86)(cid:76)(cid:74)(cid:81)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:36)(cid:88)(cid:87)(cid:82)(cid:85)(cid:72)(cid:81)
(cid:55)(cid:76)(cid:87)(cid:72)(cid:79)(cid:73)(cid:82)(cid:87)(cid:82)(cid:74)(cid:85)(cid:68)(cid:191)(cid:72)(cid:29)(cid:3)(cid:86)(cid:17)(cid:3)(cid:54)(cid:17)(cid:3)(cid:44)(cid:44)(cid:3)(cid:11)(cid:37)(cid:88)(cid:70)(cid:75)(cid:88)(cid:80)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:79)(cid:68)(cid:74)(cid:12)
(cid:41)(cid:82)(cid:87)(cid:82)(cid:86)(cid:18)(cid:61)(cid:72)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:81)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:81)(cid:29)(cid:3)(cid:36)(cid:88)(cid:87)(cid:82)(cid:85)(cid:72)(cid:81)(cid:15)(cid:3)(cid:90)(cid:72)(cid:81)(cid:81)(cid:3)(cid:81)(cid:76)(cid:70)(cid:75)(cid:87)(cid:3)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:36)(cid:69)(cid:69)(cid:76)(cid:79)(cid:71)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:86)(cid:88)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:70)(cid:75)(cid:85)(cid:76)(cid:73)(cid:87)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:71)(cid:72)(cid:85)(cid:86)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:74)(cid:72)(cid:74)(cid:72)(cid:69)(cid:72)(cid:81)(cid:17)
(cid:54)(cid:68)(cid:87)(cid:93)(cid:29)(cid:3)(cid:39)(cid:85)(cid:17)(cid:3)(cid:46)(cid:68)(cid:76)(cid:3)(cid:48)(cid:129)(cid:79)(cid:79)(cid:72)(cid:85)
(cid:39)(cid:85)(cid:88)(cid:70)(cid:78)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:71)(cid:3)(cid:37)(cid:76)(cid:81)(cid:71)(cid:88)(cid:81)(cid:74)(cid:29)(cid:3)(cid:54)(cid:87)(cid:129)(cid:85)(cid:87)(cid:93)(cid:3)(cid:42)(cid:80)(cid:69)(cid:43)(cid:15)(cid:3)(cid:58)(cid:129)(cid:85)(cid:93)(cid:69)(cid:88)(cid:85)(cid:74)
(cid:51)(cid:85)(cid:76)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:71)(cid:3)(cid:76)(cid:81)(cid:3)(cid:42)(cid:72)(cid:85)(cid:80)(cid:68)(cid:81)(cid:92)
(cid:44)(cid:54)(cid:37)(cid:49)(cid:3)(cid:28)(cid:26)(cid:27)(cid:16)(cid:22)(cid:16)(cid:27)(cid:21)(cid:26)(cid:23)(cid:16)(cid:20)(cid:28)(cid:27)(cid:22)(cid:16)(cid:24)
Vorwort
„Nothinginbiologymakessenseexceptinthelightofevolution.“
T.Dobzhansky,TiteleinesEssaysinTheAmericanBiologyTeacher(1973)
DasJahr2009bringtunsals„Charles-Darwin-Jahr“dasDoppeljubiläumseines200.Ge-
burtstages und den 150. Jahrestag der Erscheinung seiner Origin of Species. Eigentlich
warenschonimJuli2008großeöffentlicheFeiernfällig,dennhierhinfälltdiegemeinsa-
meLesungderArtikelvonAlfredWallaceundCharlesDarwinvorderLinneanSociety
inLondonzurVeränderlichkeitderbiologischenArten.
150JahrenachdiesenbahnbrechendenErkenntnissensorgenPCRundPyrosequenzie-
rungdafür,dasssichdieDatenbankeninimmerhöheremTempomitneuenNukleotid-
sequenzen–inzwischenlängstganzenGenomenderEukaryonten–füllen.Nebendem
abstrakten„GenomdesMenschen“liegenunsnunauchschondieindividuellenGeno-
me zweier wichtiger Akteure in diesem Feld – James Watson und Craig Venter – vor.
StammesgeschichtlichnochvielinteressantersinddaabereherandereNeuzugängeder
ersten Jahreshälfte 2008, so beispielsweise das Schnabeltier Ornithorhynchus, das Lan-
zettfischchenBranchiostoma,derLacktrichterlingLaccaria,dasLaubmoosPhyscomitrella,
diePappelPopulus,derChoanoflagellatMonosigaoderdasChromatophorengenomvon
Paulinella.SieallescheinenZeugenfürdasrascheWachstumimFeldderPhylogenomik
zusein,weitverteiltüberdenStammbaumdesLebens.Tatsächlichaberistesdieunge-
heureBiodiversitätinalldenVerwandtschaftsgruppen,diemolekularePhylogenetikso
faszinierendmachtunddiesienurschlaglichtartigrepräsentieren.
Methodisch sind in der molekularen Phylogenetik Likelihood-basierte, insbesondere die
BayesianischenAnsätzeaufdemVormarschundspielennebendenklassischenDistanz-
undParsimonieverfahreneineimmergrößereRolle.Ganzbesondersdieerheblichver-
bessertenMethoden,dieerlauben,unserenStammbäumeneineZeitskalazugebenund
dieVerzweigungenimBaumdesLebenszudatieren,zählenzudenspannendstenneuen
Entwicklungen,denenwirhiernunmehrRaumgeben.Wirhoffen,mitdiesenundan-
derenAktualisierungenunddenweiterenUmbauarbeitenfürdiezweiteAuflagenichts
verschlimmbessertzuhaben.
Danksagung
Ein ganz allgemeiner Dank unsererseits geht zunächst an die vielen wohlmeinenden
Kollegen für ihre freundlichen Kommentare zum Erscheinen der ersten Auflage. Kon-
krete Vorschläge zur Umsetzung von Verbesserungen kamen insbesondere von Prof.
MichaelSchmitt,HerrnGerritHartigundHerrnSimonFischer.Dafürbesondersherz-
lichenDank.HerzlicherDankgebührtauchHerrnDr.BerndMüllerfürzahlreicheklei-
nereVerbesserungsvorschlägeundHerrnFelixGrewefürdasKorrekturleseneinzelner
Kapitel.K.M.möchtenocheinmalderDeutschenTelekomStiftungdanken,derenfinan-
zielle Unterstützung wesentlich zur Entstehung der ersten Auflage beigetragen hatte.
VielenDankunverändertanDr.IvenundDr.MoltmannfürdieBetreuungdesProjektes
aufVerlagsseite.
VI
Vorwort zur ersten Auflage
Das20.JahrhundertistgelegentlichalsdasJahrhundertderBiologie,insbesondereder
Molekularbiologie, bezeichnet worden. Ob nun in der Tat die Biologie im letzten Jahr-
hundertnochgrößereFortschrittegemachthatalsandereWissenschaften,seidahinge-
stellt.Einesaberistsicher:InderMittedes20.JahrhundertsistdasGenstofflichfassbar
geworden. Wirwissensehrgenau, wiewirunsunsere Erbanlagen vorzustellenhaben.
WirkennenihrechemischeBeschaffenheitundwirkönnendieSprachederGeneinal-
lenheutelebendenOrganismenzumindestprinzipielllesen.Nichtnurdas–imletzten
Dritteldes20.Jahrhundertshabenwirauchgelernt,dieseSprachezuschreibenundin
transgenenOrganismendurchmolekularbiologischeMethodenzuverändern.
Ein Jahrhundert vor der Entwicklung der Gentechnik hatte ein anderer, zunächst rein
theoretischer,ErkenntnisgewinninderBiologievergleichbarweitreichendegesellschaft-
licheAuswirkungen–wennauchnichtfürdenAlltag,sodochfürDaseinsphilosophie
und Selbstverständnis. Das Konzept der Evolution hat ein biblisch-statisches Bild von
derVielfaltbiologischerArtenunwiderruflichvomSockelgestoßen.Washeuteaufder
Erdelebt,istdasErgebnisvon3,5MilliardenJahrenanbiochemischemProbieren,Ver-
werfen,VerändernundAnpassenalsAntwortaufeinesichveränderndeUmweltunse-
resPlanetenimweitestenSinne–klimatisch,chemischundbiologisch.Einigesüberdie
GeschichtedesLebensaufderErdekönnenwirFossilfundenentnehmen.DieVielfaltan
DinosauriernvorihremAussterbenvor65MillionenJahrenistanhandihrerbeeindruck-
enden versteinerten Skelette gut nachvollziehbar und die Entstehung vieler tierischer
BaupläneimKambriumvormehrals500MillionenJahrenebenso.InanderenBereichen
aberistorganismischeVielfaltundVeränderunglängstnichtsogutmitFossiliendoku-
mentiert:BakterienundandereEinzellerhinterlassenvielseltenerdeutlicheSpurenund
auchdieEntstehungdererstenLandpflanzenaufderErdeistnurunzufriedenstellend
dokumentiert.Esbleibendierezenten,heutelebendenOrganismen,derenmorphologi-
sche Merkmale oft jedoch nur vage oder sogar widersprüchliche Rückschlüsse auf die
GeschichteihrerEvolutionzulassen.
HierbekommtderEvolutionsforschermitdenSequenzenbiologischerMakromoleküle,
seiesmitdenDNA-SequenzenderGeneoderdenabgeleitetenAminosäuresequenzen
derProteine,einvölligneuesInstrumentarium.IndiesenSequenzenistdieGeschichte
desLebensgespeichert.AusunserenGensequenzenlässtsichableiten,obwirmitGoril-
la, Schimpanse oder Orang-Utan am engsten verwandt sind. Auch dort, wo klassische
Merkmale rar sind, wie bei den Einzellern, gibt es immer noch Hunderte von Genen
mitgleicherFunktion,ausderenschleichendenSequenzveränderungenwirdieEvoluti-
onsgeschichtedieserOrganismenmitofterstaunlicherSicherheiterschließenkönnen.In
diesemBuchgehtesdarum,wiedieErkenntnissederMolekularbiologieindieKonzepte
derEvolutioneinfließen.WiealsohelfenunsdieinformationsspeicherndenMakromo-
leküledieStammesgeschichtedesLebensnachzuzeichnen?
Das Konzept unseres Buches
DasInteresseanmolekularenStammbäumenkanndenunterschiedlichstenHintergrün-
den entstammen. Einige systematisch und taxonomisch arbeitende Biologen bedienen
VII
sich seit bald 20 Jahren der zunehmend einfacher zu gewinnenden molekularen Se-
quenzdaten, um die Stammesgeschichte und Evolution der Organismengruppen, die
ihnen am Herzen liegen, zu verstehen. Für dahingehend Interessierte halten die Da-
tenbanken vielleicht schon ein noch schlummerndes Potential bereits verfügbarer in-
teressanter Sequenzen bereit. Molekularbiologen wiederum wollen vielleicht mit der
evolutivenEntstehungsgeschichtederProteine,GeneoderGenfamilienihresInteresses
mehr Einsichten über deren Funktion gewinnen – möglicherweise ist im Hinblick auf
einePublikationeinGenstammbaumgefragt.
DemBiologiestudentenmagschlichtdieinteressanteSchnittstellevonMolekularbiolo-
gieundBioinformatikalseinerderspannendstenBereicheseinesFacheserscheinen.Der
Zugang in die Welt der molekularen Phylogenetik scheint jedoch vielen beschwerlich.
Außer einem Verständnis für die Molekularbiologie braucht es Datenbanken, Compu-
ter,ProgrammeundzumtieferenVerständnisauchetwasMathematik,undzumindest
einerdieserBereicheschrecktmancheinteressiertenBiologenundBiologiestudentenab.
Die verschiedenen Ansätze, Methoden und Modelle zur Stammbaumkonstruktion mit
molekularenSequenzdatenlassendieMaterieoftzutheoretischerscheinen,alsdasssie
zu forscherischer Tätigkeit motivieren würden. Die eher unfruchtbaren Gefechte zwi-
schen den Befürwortern der einen gegenüber der anderen phylogenetischen Methodik
machendenZugangauchnichtleichter.
WirwollenindiesemBuchzumLearning-By-Doingmotivieren,ohnedabeidieGrundla-
genzuvernachlässigen.DieinteressiertenLesersolleneinenklarenLeitfadenzumUm-
gang mit Datenbanken und Programmen an die Hand bekommen, mit dem sie selbst
schnellstmöglichloslegenkönnen.DerungeduldigeStudentmitbiologischemWissens-
hintergrund mag Kapitel 1 bis 3 überspringen und gleich bei 4 einsteigen. Das Buch
könnte nach dem Studium der Grundlagen seinen Platz direkt neben dem PC finden
und helfen, mit eigenen Sequenzdaten oder solchen aus den Datenbanken Alignments
zu produzieren, Methoden auszuprobieren, Parameter zu verändern und gute Stamm-
bäumezuproduzieren–oderauchnurdenkritischenBlickaufdiepubliziertenStamm-
bäumederKollegenschärfen.Wirhoffen,dassIndex,GlossarundVerweiseaufdieOri-
ginalliteratur es auch als Nachschlagewerk nützlich machen. Andererseits wollen wir
hier und da auch zur Erkundung neuer Terrains motivieren, denen wir uns hier nicht
in größerer Breite widmen können. Insofern bleibt zu hoffen, dass wir mit dem hier
gewähltenKompromissimSpannungsfeldzwischenUmfangundPreisnichtvölligda-
nebenliegen.
MolekularePhylogenetikistvielleichtnochmehralsandereBereichedermodernenBio-
logievonJargonundenglischenFachterminidominiert.Wirbemühenunshiernachbe-
scheidenenKräftenumdiedeutscheSprache,wennauchnichtaufKostendesWiederer-
kennungswertesinderLiteratur.Sowirddanndas„Alignment“fürunsalsdasErgebnis
einerAlinierungübernommen,aberdenfeinsinnigenUnterschiedzwischenProbability
undLikelihoodwollenwirnichtmitdeutschenWahrscheinlichkeitenverwässern.
Inhaltsverzeichnis
1 DiemolekularenGrundlagendesLebens 1
1.1 Erbinformation:NukleotideundDNA 2
1.2 DergenetischeCode 9
1.3 DieProteinbiosynthese 11
1.4 ChromosomenundChromatin–Gene,GenomeundGenetik 17
1.5 EndosymbiontengenomeinMitochondrien,Chloroplastenund...? 21
1.6 MolekulareBesonderheiten 26
1.7 DieWerkzeugkistederGentechnologie 32
1.8 Leseempfehlungen 43
2 Evolution,Taxonomie,KladistikundPhylogenetik 45
2.1 Evolution 46
2.2 Taxonomie 51
2.3 KladistikundPhylogenetik 56
2.4 MolekularePhylogenetik 68
2.5 Leseempfehlungen 72
3 Datenbanken,Alignments,Software 73
3.1 DieDatenbankenfürmolekulareSequenzdaten 74
3.2 Alignments 85
3.3 IntegrierteProgrammpaketefürdiemolekularenPhylogenetik 98
3.4 SpeziellereAnwendungeninphylogenetischenAnalysen 104
3.5 GraphischeDarstellungvonBäumen 109
3.6 AttraktiveDarstellungvonAlignments 110
3.7 Leseempfehlungen 111
4 Stammbäumerekonstruieren:dasAllerwichtigsteineinemKapitel 113
4.1 PhylogenetischeMethodeninderÜbersicht 114
4.2 ErsteStammbäumemitMEGAundPAUP* 116
4.3 BeuteltiereaufdieBäume:MEGA 117
4.4 ArbeitenmitPAUP*unterWindows 128
4.5 DieZusammenfassung:VondenDatenzumStammbaum 137
4.6 Leseempfehlungen 139
5 Parsimonieanalyse 141
5.1 DasParsimonieprinzip 142
5.2 Garnichtsparsam:MehrüberParsimonie 150
5.3 AufBaumsuche 159
5.4 DieMessungvonHomoplasie 167
5.5 Oftübergangen:LückenimAlignment 170
5.6 Leseempfehlungen 172
X Inhaltsverzeichnis
6 Distanzverfahren 173
6.1 UnterschiedezwischenDNA-Sequenzen:ScheinundSein 174
6.2 Distanzkorrektur:MessenvongenetischenDistanzen 176
6.3 BäumeausDistanzenI:Suchverfahren 192
6.4 BäumeausDistanzenII:Clustering-Methoden 196
6.5 GeringeDistanzzurPraxis:DistanzeninPAUP* 198
6.6 Leseempfehlungen 201
7 MaximumLikelihood 203
7.1 BedingteWahrscheinlichkeit 204
7.2 BerechnungderWahrscheinlichkeitfüreinengegebenenBaum 206
7.3 BuchensollstDusuchen:WelcheristderbesteBaum? 217
7.4 MLundBatchFiles inPAUP* 218
7.5 AlternativeSuchverfahrenundweitereSoftware 222
7.6 Leseempfehlungen 226
8 BayesianischeStatistik 227
8.1 FrischansWerk–dieVerwendungvonMrBayes 228
8.2 BayesianischeStatistik–dieHintergründe 234
8.3 MarkovChainMonteCarlo 236
8.4 Leseempfehlungen 243
9 RatenundZeiten 245
9.1 DiemolekulareUhr 246
9.2 DasAundO:DieKalibrierung 250
9.3 PhylogrammezuChronogrammen:r8s 252
9.4 RelaxedPhylogenetics undBEAST 256
9.5 AbsoluteSubstitutionsratenundDiversifikationsraten 272
9.6 FossileDNA,ancientDNA 273
9.7 Leseempfehlungen 275
10 TestenundVergleichen:Modelle,BäumeundMethoden 277
10.1 Phylogenetics’nextTopmodel:WelchesistdasbesteModell? 278
10.2 EvaluationvonStammbäumen 287
10.3 TypischeProbleme,StärkenundSchwächenderMethoden 294
10.4 Leseempfehlungen 304
11 VieleLoci,vieleTaxa,vieleBäume 305
11.1 Loci,TaxaunddieProbleme 306
11.2 MehralseinBaum:KonsensusundSuperbäume 314
11.3 NichtimmernurBäume,auchNetze 318
11.4 Leseempfehlungen 322
12 MolekulareEinsichtenzualtenundneuenKladen 323
12.1 Einsichtenundoffene(Streit)fragen 324